草地利用方式對(duì)草原群落植物功能群組成的影響

自20世紀(jì)60年代以來，生態(tài)科學(xué)家提出了與生物功能分類相關(guān)的許多概念，如“水分”（王國，1968）、“功能水分”、“結(jié)構(gòu)濕度”、“水分特征”（slago，1986）、“生態(tài)邏輯群體”、“行動(dòng)小組”（slago，1988）、“strabird，1988）、“fransport”（freistrawork，1988）、“freistrabird，1988）；脾臟和靜脈調(diào)節(jié)組（freistrabird，1988；kedye，1992；nordic，1996）、“功能類型”（slago，1986；move，1989；awho，1992；dap，1989；symach，1989；move，1989；awho，1989；symach，1989；move，1989；move，1989；上帝，1999）等。這些概念可歸納為兩類,一類是按利用的資源是否相同對(duì)物種進(jìn)行功能分類,另一類則是按物種對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)進(jìn)行分類。同時(shí),還可依據(jù)物種對(duì)共享資源的利用途經(jīng),以及它們對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)機(jī)制是否相同進(jìn)行進(jìn)一步的劃分(Gitay&Noble,1997)。功能群(功能型)的劃分在實(shí)際的研究中是很必要的。因?yàn)?盡管每個(gè)物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程都具有作用,但這種作用的性質(zhì)和大小有著相當(dāng)大的差別,我們通常也不可能知道每個(gè)物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的相對(duì)貢獻(xiàn)。近年來,在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的研究中,上述非系統(tǒng)發(fā)育(進(jìn)化)的功能分類法(Functionalclassification)被越來越多的生態(tài)學(xué)家所采用(Gitay&Noble,1997;Hawkins&MacMahon,1989;Simberloff&Dayan,1991),國際IGBP計(jì)劃的核心部分GCTE(GlobalChangeandTerrestrialEcosystems)已經(jīng)把有機(jī)體功能分類的方法作為其行動(dòng)計(jì)劃的基本部分(Steffenetal.,1992)。Tilman等(1997)在CedarCreekNaturalHistoryArea進(jìn)行的草地群落植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能實(shí)驗(yàn)中,將植物分為豆科、C3、C4、木本植物和雜類草(非禾本科草類)5個(gè)功能群(Functionalgroups)。Hooper和Vitousek(1997)進(jìn)行的草地生物多樣性實(shí)驗(yàn)中,根據(jù)植物在養(yǎng)分循環(huán)方面的潛在聯(lián)系,將其分為春性一年生植物(Earlyseasonannualforbs)、冬性一年生植物(Lateseasonannualforbs)、多年生叢生禾草和固氮植物4個(gè)功能群。Hector等(1999)在歐洲進(jìn)行的植物多樣性與草地生產(chǎn)力實(shí)驗(yàn)中,將植物分為禾草、豆科固氮植物和非禾本科草類3個(gè)功能群。一些研究結(jié)果表明,植物多樣性和功能群組成是影響草地群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的主要因子(Ivesetal.,1999;Tilman,1996;Tilmanetal.,1994;1997;1998;Hooper&Vitousek,1997;1998;Hooper,1998;Chapinetal.,1997;Hectoretal.,1999)。然而,目前的實(shí)驗(yàn)結(jié)果很難說明物種多樣性和功能群組成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的相對(duì)重要性,人們對(duì)功能群間的相互作用及其對(duì)群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的維持機(jī)制尚不十分清楚,特別是對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)一直缺乏令人信服的證據(jù)(Schl?pfer&Schmid,1999;McCann,2000)。自然生態(tài)系統(tǒng)不同于人工建造或模型構(gòu)建的系統(tǒng),其物種多樣性和功能群組成是長(zhǎng)期自然選擇和生態(tài)系統(tǒng)組分間協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。更好地理解其結(jié)構(gòu)和功能特征,對(duì)于上述機(jī)理和機(jī)制的研究具有十分重要的意義。為此,我們采用樣帶研究的方法,調(diào)查了內(nèi)蒙古錫林河流域草原群落植物功能群組成沿水熱梯度的變化,得出了一些初步的研究結(jié)果。1研究區(qū)域的基本內(nèi)容和研究方法1.1錫林河流域內(nèi)的地帶性植被錫林河流域位于內(nèi)蒙古高原東部,中國東北溫帶森林_草原樣帶(NECT)西段的錫林郭勒典型草原區(qū),總面積約10786km2,是NECT研究的重點(diǎn)區(qū)域之一。本區(qū)地勢(shì)由東向西逐漸降低,東南部的嘎順山,最高海拔為1505.6m,西北部的錫林河下游,最低處小于900m,全流域相對(duì)高差達(dá)600m。流域內(nèi)的土壤類型分布具有明顯的地帶性特征,即黑鈣土帶_暗栗鈣土亞帶_淡栗鈣土亞帶,由東南向西北有規(guī)律地更替(陳佐忠,1988;姜恕,1988;汪久文等,1988)。根據(jù)多年氣象資料,錫林河流域內(nèi)從東南向西北降水量逐漸遞減,東南部的年降水量為400mm左右,西北部為250mm左右。年平均氣溫則從東南向西北逐漸增加,錫林河中游的中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,多年平均氣溫為0.5℃,錫林河下游的錫林浩特,多年平均氣溫為2.1℃。錫林河流域地帶性植被的基本類型是草原(草甸草原、典型草原),約占植被總面積的85%。錫林河上游地勢(shì)較高的三級(jí)熔巖臺(tái)地上,代表群系為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原和線葉菊(Filifoliumsibiricum)草原,中游暗栗鈣土亞帶的代表群系為羊草(Leymuschinensis)草原和大針茅(Stipagrandis)草原,下游淡栗鈣土亞帶的代表群系為克氏針茅(Stipakrylovii)草原和冷蒿(Artemisiafrigida)草原。此外,境內(nèi)還有大面積的沙帶分布(李博等,1988)。1.2主要土地利用方式沿錫林河流域海拔和水分梯度,從克什克騰旗阿其烏拉蘇木的嘎順山南坡,到錫林浩特市的阿爾善蘇木,直線距離約150km,寬度約40km的區(qū)域內(nèi),共選擇地形開闊、植被類型具有代表性的觀測(cè)樣地16個(gè),這些樣地也代表了該地區(qū)的主要土地利用方式。地理區(qū)域?yàn)?3°29′～44°44′N和116°49′～115°47′E。海拔為1469～925m,相差544m。年降水量為386.7～245.9mm,相差140mm。年平均氣溫為-1.3～1.9℃,相差3.2℃(表1)。1.3樣品的采集和測(cè)定野外調(diào)查工作于1999年8月中旬群落地上生物量高峰期進(jìn)行。在各觀測(cè)樣地沿一條500m的樣線,按50m間隔設(shè)置10個(gè)取樣點(diǎn),對(duì)每個(gè)取樣點(diǎn)用GPS定位,測(cè)定0～20cm土壤容重,用土鉆鉆取土壤含水量及土壤有機(jī)碳和全氮的分析樣品。同時(shí),用1m×1m觀測(cè)樣方,分別測(cè)定樣方內(nèi)的植物種類組成及其高度、蓋度、株叢數(shù)和地上生物量等,地上生物量用刈割法測(cè)定,用電子天平按植物種稱取其鮮重和烘干重(65℃)。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)風(fēng)干的土壤樣品磨碎過篩(1mm)后,用K2Cr2O7容量法測(cè)定土壤的有機(jī)碳含量,用凱氏(Kjeldahl)定氮法測(cè)定土壤的全氮含量。1.4氣象要素的建立根據(jù)錫林河流域及其鄰近地區(qū)共22個(gè)氣象站的多年氣象資料(1960～1995),建立了年平均氣溫、≥10℃積溫、年降水量和干燥度與緯度、經(jīng)度及海拔高度的回歸模型,并用模型計(jì)算了各樣地的氣象要素。干燥度(K)的計(jì)算公式為:K=0.16∑t/r式中,∑t為10℃以上的積溫(℃),r為同期的降水量(mm)。1.5生活型及生態(tài)功能群根據(jù)各群落植物生活型和水分生態(tài)類型組成,進(jìn)行植物功能群的劃分。生活型功能群:1)小灌木、半灌木;2)多年生叢生禾草;3)多年生根莖禾草;4)多年生雜類草;5)一、二年生植物。生態(tài)類型功能群:a)旱生植物;b)中旱生植物;c)旱中生植物;d)中生植物。1.6數(shù)據(jù)處理模塊的分析采用SAS(SASInstituteInc.)軟件包的相關(guān)分析、回歸分析和典型相關(guān)分析(Canonicalcorrelationanalysis)模塊對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1植物生活型功能群的生物量與環(huán)境要素的關(guān)系由表2可以看出,各群落地上生物量組成中,多年生叢生禾草、多年生根莖禾草和多年生雜類草的作用比灌木、半灌木及一、二年生植物更大,它們占據(jù)了群落68.21%～99.14%的生物量,群落初級(jí)生產(chǎn)力主要受這3個(gè)功能群生物量的制約。群落地上生物量可以表示為,y=24.11+0.82x1+1.00x2+0.92x3(R2=0.9657,F=141.94,p>F0.0001)式中,y為群落地上生物量(g·m-2),x1為多年生叢生禾草的地上生物量,x2為多年生根莖禾草的地上生物量,x3為多年生雜類草的地上生物量。典型相關(guān)分析表明,各群落植物生活型功能群(灌木與半灌木、多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生雜類草和一、二年生植物)生物量與環(huán)境要素(年平均氣溫、年降水量、干燥度、海拔高度、土壤有機(jī)碳和全氮含量)兩組變量間有著顯著的典型相關(guān),第一典型相關(guān)系數(shù)為0.9874(p<0.06)。經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化后,第一典型相關(guān)變量中6個(gè)環(huán)境要素對(duì)群落植物生活型功能群生物量影響系數(shù)的大小順序依次為,土壤有機(jī)碳和全氮含量、干燥度、海拔高度、年降水量和年平均氣溫。5個(gè)植物生活型功能群中,環(huán)境要素對(duì)多年生雜類草生物量的影響系數(shù)最大,其次是多年生叢生禾草和多年生根莖禾草,對(duì)灌木、半灌木及一、二年生植物的影響系數(shù)最小。典型冗余分析(Canonicalredundancyanalysis)的結(jié)果表明,來自環(huán)境要素的第一典型變量對(duì)各功能群生物量解釋的方差比例為0.6749。沿著年平均氣溫、年降水量、海拔高度、干燥度、土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的生態(tài)梯度,各群落植物生活型功能群組成中,多年生叢生禾草和多年生雜類草相對(duì)多度的變化具有明顯的規(guī)律性,多年生根莖禾草、灌木、半灌木和一、二年生植物3個(gè)功能群的相對(duì)多度沒有表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)。多年生叢生禾草與多年生雜類草相對(duì)生物量的變化極顯著地呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.7542(p<0.001)。即隨著年降水量的遞減、海拔高度的降低、年平均氣溫的升高和干燥度的增加,多年生叢生禾草的相對(duì)多度逐漸增加,而多年生雜類草的相對(duì)多度逐漸減少(圖1)。由圖1可以看出,樣帶梯度上,土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量對(duì)多年生叢生禾草和多年生雜類草相對(duì)多度的影響是非線性的。多年生叢生禾草的相對(duì)生物量先隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而增加,爾后又隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而減少。多年生雜類草相對(duì)生物量的變化趨勢(shì)與多年生叢生禾草正好相反,先隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而減少,爾后又隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而增加。典型相關(guān)分析的結(jié)果表明,植物生活型功能群的相對(duì)多度主要受干燥度、年平均氣溫和年降水量的影響,其中受影響最大的是多年生雜類草和多年生叢生禾草。典型冗余分析的結(jié)果揭示出,來自環(huán)境要素的第一典型變量對(duì)多年生雜類草和多年生叢生禾草相對(duì)多度解釋的方差比例為0.5724。2.2植物生態(tài)群落的生物量及其與環(huán)境要素的關(guān)系表3的結(jié)果表明,各群落植物生態(tài)類群功能群組成中,旱生植物和中旱生植物起主要作用,它們占據(jù)了群落72.35%～99.96%的生物量,旱中生植物和中生植物的作用很小。群落地上生物量可以表示為,y=16.17+0.86x1+1.10x2(R2=0.9527,F=151.99,p>F0.0001)式中,y為群落地上生物量(g·m-2),x1為旱生植物生物量,x2為中旱生植物生物量。這兩個(gè)功能群中,中旱生植物的地上生物量對(duì)群落生產(chǎn)力具有指示作用,中旱生植物生物量較高的群落(樣地1～3和樣地8),其群落生產(chǎn)力也較高。相關(guān)分析表明,群落生產(chǎn)力與中旱生植物的生物量極顯著地呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.7876(p<0.001)。樣帶梯度上群落生產(chǎn)力的降低,主要表現(xiàn)為中旱生植物生物量的下降。典型相關(guān)分析的結(jié)果表明,群落各生態(tài)類群(旱生植物、中旱生植物、旱中生植物和中生植物)生物量與環(huán)境要素(年平均氣溫、年降水量、干燥度、海拔高度、土壤有機(jī)碳和全氮含量)兩組變量間具有顯著的典型相關(guān),第一典型相關(guān)系數(shù)為0.9806(p<0.01)。環(huán)境要素中對(duì)群落植物生態(tài)類群生物量影響較大的3個(gè)要素依次為海拔高度、年降水量和年平均氣溫。4個(gè)生態(tài)類群中,中旱生植物和旱生植物與環(huán)境要素的關(guān)系較密切。典型冗余分析的結(jié)果進(jìn)一步揭示出,來自環(huán)境要素的第一典型變量對(duì)群落生態(tài)類群生物量解釋的方差比例為0.7743。沿著樣帶的生態(tài)梯度,各群落植物生態(tài)類群功能群組成中旱生植物和中旱生植物相對(duì)多度的變化具有明顯的規(guī)律性,旱中生植物和中生植物相對(duì)多度的變化趨勢(shì)不明顯。相關(guān)分析表明,旱生植物與中旱生植物相對(duì)生物量的變化極顯著地呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)-0.9537(p<0.0001)。從圖2可以看出,隨著年降水量的遞減、海拔高度的降低、年平均氣溫的升高和干燥度的增加,旱生植物的相對(duì)多度顯著增加,而中旱生植物的相對(duì)多度顯著減少。土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量對(duì)旱生植物和中旱生植物相對(duì)多度的影響是非線性的,旱生植物的相對(duì)生物量先隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而增加,達(dá)到高峰值后,又隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而減少。中旱生植物相對(duì)生物量的變化趨勢(shì)正好相反,先隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而減少,爾后又隨土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量的增加而增加。典型相關(guān)分析的結(jié)果表明,植物生態(tài)類群的相對(duì)多度主要受干燥度、年降水量和年平均氣溫3個(gè)環(huán)境要素的影響,受這些要素影響最大的是中旱生植物和旱生植物的相對(duì)多度。典型冗余分析的結(jié)果揭示出,來自環(huán)境要素的第一典型變量對(duì)中旱生植物和旱生植物相對(duì)多度解釋的方差比例為0.5929。3群落組成對(duì)草地利用強(qiáng)度的影響水、熱因子不僅是影響內(nèi)蒙古錫林河流域草原群落植物多樣性和生產(chǎn)力的主要因素(白永飛等,2000),同時(shí)也是影響群落植物功能群多樣性和功能群組成的主要生態(tài)因子。沿著流域內(nèi)東南_西北向水分逐漸減少、海拔逐漸降低、熱量逐漸增加的生態(tài)梯度,群落中起重要作用的植物功能群的數(shù)量逐漸減少,功能群組成發(fā)生了明顯的變化。群落植物生活型功能群組成中,多年生雜類草的作用逐漸減弱,而多年生叢生禾草的作用則逐漸增強(qiáng),多年生叢生禾草對(duì)多年生雜類草具有強(qiáng)烈的生態(tài)替代作用。同時(shí),由于群落類型的更替和草地利用強(qiáng)度的增大,多年生根莖禾草和多年生雜類草的作用逐漸減弱,多年生叢生禾草在群落中占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì),使群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單。在羊草群落中,多年生根莖禾草羊草(Leymuschinensis)和多年生雜類草均占有較高的比例,而在大針茅群落和克氏針茅群落中,多年生根莖禾草和豐富的多年生雜類草被多年生叢生禾草替代,尤其是在過度利用的放牧場(chǎng),這種生態(tài)替代作用更為明顯,如樣地6、樣地10～14。灌木、半灌木和一、二年生植物功能群的相對(duì)生物量,也與草地的利用強(qiáng)度有關(guān),在利用強(qiáng)度較輕的群落中,這兩個(gè)功能群的相對(duì)生物量通常較低,而在過度利用的放牧場(chǎng)中,它們的相對(duì)生物量明顯增加,如樣地6、樣地11和樣地13。樣帶上土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量對(duì)多年生叢生禾草和多年生雜類草相對(duì)多度的影響是非線性的,這種非線性關(guān)系主要是由物種組成對(duì)草地利用強(qiáng)度的響應(yīng)引起的。因?yàn)?土壤有機(jī)碳和全氮含量較高群落均為利用較輕的頂級(jí)群落,群落生物量組成中多年生根莖禾草和多年生雜類草的比例較高,多年生叢生禾草的比例較低,如樣地2～4、樣地8和樣地9。而土壤有機(jī)碳和全氮含量較低的群落均為重度退化的放牧場(chǎng),群落生物量由多年生叢生禾草和多年生雜類草共同占優(yōu)勢(shì),如樣地6、樣地11和樣地13。在土壤有機(jī)碳和全氮含量中等的輕度退化群落中,多年生叢生禾草占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì),多年生雜類草的比例很低,如樣地7、樣地10和樣地12。因此,群落中植物功能群組成不僅受環(huán)境因子的制約,草地的利用強(qiáng)度也具有重要的影響。McIntyre和Lavorel(1994)在研究環(huán)境要素和干擾對(duì)澳大利亞溫帶草原群落物種組成的影響時(shí),依據(jù)物種對(duì)干擾的響應(yīng)將其分為不耐干擾種(Intolerantspecies)、耐干擾種(Tolerantspecies)和耐強(qiáng)度干擾種(Disturbancespecialists)3類。不耐干擾種為種類豐富的當(dāng)?shù)胤N,耐干擾種為生長(zhǎng)在干擾和未干擾生境中的外來種和當(dāng)?shù)胤N,耐強(qiáng)度干擾種為在強(qiáng)烈干擾生境中占優(yōu)勢(shì)的外來種。我們將群落的植物分為耐牧種和不耐牧種兩類,并按利用方式的不同將16個(gè)樣地分為永久樣地、割草場(chǎng)和放牧場(chǎng)3類,結(jié)果表明,草地的利用方式對(duì)群落植物功能群組成的影響同樣是顯著的。永久樣地和割草場(chǎng)中,不耐牧種的相對(duì)生物量顯著地高于放牧場(chǎng),而放牧場(chǎng)中耐牧種的相對(duì)生物量則顯著地高于永久樣地和割草場(chǎng)(圖3)。沿著樣帶的生態(tài)梯度,在植物生態(tài)類群功能群組成中,中旱生植物的作用逐漸減弱,而旱生植物的作用則顯著增強(qiáng),占據(jù)了群落80%～90%的生物量。植物生態(tài)類群功能群相對(duì)生物量沿樣帶梯度的變化,反映了水分梯度對(duì)群落生態(tài)類群組成的影響,在草甸草原群落中(樣地1～3),以中旱生植物占優(yōu)勢(shì),其生物量占群落生物量的53%～64%,旱生植物的相對(duì)生物量為19%～34%、旱中生植物和中生植物僅占群落生物量的3%～28%。在典型草原群落中(樣地4～16),旱生植物占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),占群落相對(duì)生物量的70%～97%,中旱生植物的作用明顯減弱,僅占群落生物量的2%～30%,旱中生植物和中生植物的作用更小,僅占群落生物量的0.01%～18%。在更干旱的克氏針茅群落(樣地11)中,旱生植物的相對(duì)生物量達(dá)到97%。土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量對(duì)旱生植物和中旱生植物相對(duì)多度的影響也是非線性的,其原因也相同。在土壤有機(jī)碳和全氮含量較高的頂級(jí)群落,群落生物量組成中中旱生植物的比例較高,而旱生植物的比例較低。在土壤有機(jī)碳和全氮含量較低的重度退化的放牧場(chǎng),旱生植物占優(yōu)勢(shì),中旱生植物的生物量比例也較高,如寸草苔(Carexduriu