動態(tài)選擇規(guī)則及其在豬核心群中的應用

近年來，一些科學家在一定的接近速度下提出了一些動態(tài)選擇方法，并在一定的接近速度下取得了最大的選擇進展。這些動態(tài)選擇方法都是利用二次規(guī)劃方法將近交速率限制在某一給定范圍,并優(yōu)化當前代對后代的遺傳貢獻,從而最大化遺傳進展。Meuwissen等和Grundy等分別采用不同優(yōu)化理論將動態(tài)優(yōu)化方法推廣到世代重疊的群體情形。在實際育種程序中,公母畜往往有不同的使用年限,如母畜的使用年限一般大于公畜。而Meuwissen等和Grundy等所提出的動態(tài)優(yōu)化方法都是建立在公母畜有相同使用年限的基礎上。本研究的目的就是為了擴展Meuwissen等所提出的動態(tài)選擇規(guī)則,使其能夠在公母畜間有不同的年齡組數(shù)的世代重疊群體內(nèi),約束年近交增量,逐年最大化遺傳進展。1第t年的加性遺傳相關(guān)1.1約束rˉAt+1r根據(jù)Meuwissen等所描述的方法,當我們在第t年選留種公母畜時,如果想限制將來個體平均近交系數(shù)的增加,就必須在第t+1年約束rˉAt+1r。這里r是相應年齡組的權(quán)重因子向量;ˉAt+1是年齡組內(nèi)(對角線元素)和年齡組間(非對角線元素)的平均加性遺傳相關(guān)矩陣。為了能在公母畜間有不同年齡組數(shù)目的世代重疊群體內(nèi)進行動態(tài)優(yōu)化選擇,就必須要按Hill所描述的方法將一個世代重疊群體按性別-年齡分組,而不是按年齡分組。這里描述的年齡和普通的年齡有所不同,一個年齡組被定義為兩個連續(xù)選擇循環(huán)的時間間隔(如對豬來說,繁殖周期為6個月,一個年齡組間隔為6個月,而牛為1年)。這時上面的ˉAt+1可按Hill描述的傳遞矩陣P的性別-年齡組進行排列:ˉAt+1=(ˉA1,1ˉA1,2ˉA1,3ˉA1,4ˉA2,1ˉA2,2ˉA2,3ˉA2,4ˉA3,1ˉA3,2ˉA3,3ˉA3,4ˉA4,1ˉA4,2ˉA4,3ˉA4,4),r=(r1r2r3r4)(1)這里,下標1和2分別表示公畜的年齡組1和公畜的其它年齡組;下標3和4分別表示母畜的年齡組1和母畜的其它年齡組。個體由第t年到第t+1年,只是年齡增長1歲,年齡組不發(fā)生變化。因此,第t+1年的年齡組2、3、…、q由第t年的1、2、…、q-1組成。這里的q為某一性別的年齡組數(shù)。第t+1年的年齡組1由第t年選留的父母親群體產(chǎn)生。因此,可按年齡組將rˉAt+1r剖分成受選擇影響和不受選擇影響的不同組分:rˉAt+1r=r′1ˉA11r1+r′2ˉA21r1+r′3ˉA31r1+r′4ˉA41r1+r′1ˉA12r2+r′2ˉA22r2+r′3ˉA32r2+r′4ˉA42r2++r′1ˉA13r3+r′2ˉA23r3+r′3ˉA33r3+r′4ˉA43r3+r′1ˉA14r4+r′2ˉA24r1+r′3ˉA34r4+r′4ˉA44r4(2)為了能對第t年的動物個體的遺傳貢獻進行動態(tài)優(yōu)化,需要將公式(2)中的各個部分按年齡組1(下標a)和其它年齡組(下標b)進行綜合,形成一個新的矩陣表達式如下:rˉAt+1r=r′aˉAt+1(a,a)ra+2r′aˉAt+1(a,b)rb+r′bˉAt+1(b,b)rb(3)這里,子矩陣按如下定義:ra=(r1r3),ˉAt+1(a,a)=(ˉA11A13ˉA31A33),rb=(r2r4),ˉAt+1(a,b)=(ˉA12A32ˉA14A34),ˉAt+1(b,b)=(ˉA22A42ˉA24A44),觀察公式(3)和文獻的公式(4)非常相似,其實后者是一個較通用的公式,這里只是將它細化,用于更特定的情形。r′bˉAt+1(b,b)rb不被當前的選擇影響,因為年長的個體已經(jīng)存在,它通過ˉAt和rb進行計算,而r′aˉAt+1(a,a)ra和r′aAt+1(a,b)rb要受當前選擇的影響。按Meuwissen和Sonesson的描述有:ˉˉAt+1(a,a)=c′tAtct(4)ˉˉAt+1(a,b)=ctAtJ(5)這里,At是第t年的個體加性遺傳相關(guān)矩陣;ct是第t年的個體遺傳貢獻向量;ˉˉAt+1(a,a)是第t+1年年齡組1個體平均加性遺傳相關(guān);ˉˉAt+1(a,b)是第t+1年年齡組1個體與其它年齡組個體間的平均加性遺傳相關(guān)向量;J平均每個年齡組內(nèi)個體的加性遺傳相關(guān),其列為除公母畜第一個年齡組外所有其它的年齡組(詳細定義見文獻)。在一個世代重疊的群體內(nèi),每年新生后代群體(年齡組1)平均近交系數(shù)的增加等于父母親群體平均加性遺傳相關(guān)的增加的一半。因此,在第t年選留的個體,使第t+1年的平均加性遺傳相關(guān)不會超過下面的約束:Ct+1=Ct+2ΔF(1-1/2Ct)(6)在一個世代重疊的群體內(nèi),綜合方程(4)、(5)和(6)產(chǎn)生一個對群體平均加性遺傳相關(guān)的約束:Ct+1≤(r1+r3)2c′tAtct+2(r1c′tAtJrb+r3c′tAtJrb)+r′bˉAt+1(b,b)rb(7)1.2優(yōu)化問題在每一個循環(huán)選擇中,我們想最大化下一個循環(huán)所有個體的遺傳水平,即確定一個ct使后代獲得最大的遺傳優(yōu)越性。一般的優(yōu)化問題為:最大化:ctEBVt(8)約束條件為:Ct+1≤(r1+r3)2c′tAtCt+2(r1c′tAtJrb+r3c′tAtJrb)+r′bAt+1(b,b)rb(8a)Q′ct=s(8b)這里,Q′是一個關(guān)聯(lián)個體與性別的矩陣,其列為年齡組,按(1)中ˉAt+1的方式排列。上面的優(yōu)化問題可通過引入Lagrange乘子,將條件極值轉(zhuǎn)化為無條件極值問題加以解決。Lagrange目標函數(shù)為:Η(c)=c′tEBVt-λ0((r1+r3)2c′tAtct+2(r1+r3)c′tAtJrb-Κ)-(c′tQ-s′)λ(9)這里,Κ=Ct+1-r′bˉAt+1(b,b)rb。對c′t求一階導數(shù),并等于零獲得ct:ct=A-1t(EBVt-2λ0(r1+r3)AtJrb-Qλ)/2λ0(r1+r3)2(10)根據(jù)約束(8b)獲得λ:根據(jù)約束(8a)獲得λ:這里,R=(A-1t-A-1tQ(Q′tA-1tQt)-1Q′tA-1t)/(r1+r3)2。將λ0和λ代入公式(10)可獲得問題的最優(yōu)解。如果ct中部分個體遺傳貢獻已知,則可參照Meuwissen描述的方法進行剖分,相應的公式如下:1.3確定年齡組遺傳貢獻r的計算需要ct,但是優(yōu)化向量ct又要依賴r的迭代。因此,需要同時找到最優(yōu)化的ct和r。這可以通過Meuwissen和Sonesson描述的迭代方法或Grundy等描述的退火法加以解決,二者間的詳細優(yōu)化效果差異見文獻。實際育種程序中,人們往往要事先確定各個年齡組占總?cè)后w的比例,即各年齡組的之間比例固定,年齡組個體數(shù)目可以動態(tài)變化,但組內(nèi)所有個體的遺傳貢獻和必須等于組貢獻比例。在這樣一個有固定年齡結(jié)構(gòu)的世代重疊群體中,r可以被事先確定,不需要優(yōu)化,這時,優(yōu)化的是各年齡組內(nèi)部選留的個體數(shù)及其遺傳貢獻。借鑒Grundy等描述的方法,通過s對各性別-年齡組的遺傳貢獻進行限制。例如某一群體結(jié)構(gòu)為80%的父親是2歲,20%的父親是3歲,60%的母親是2歲,30%的母親是3歲,10%的母親是4歲,則相應的s=(00.40.100.30.150.05)′。1.4育種方案的模擬使用計算機隨機模擬來驗證動態(tài)選擇規(guī)則的選擇效果。模擬育種方案的具體參數(shù)見表1。這是一個豬核心群的QTL選擇方案,考慮對達100kg背膘(BF)和達100kg日齡(D100)2個性狀進行選擇?；A群個體的QTL基因型根據(jù)初始增效等位基因頻率p利用u(0,1)均勻分布隨機數(shù)發(fā)生器隨機抽取確定?；A群個體遺傳值按模型:ai=ui+vi進行計算,這里,多基因效應ui根據(jù)N(0,σ2u)隨機抽樣產(chǎn)生;QTL的基因型值vi則根據(jù)其基因型確定,考慮加性效應模型,QTL的增效、減效和雜合基因型的基因型值可表示為√σ2q/2p(1-p)、-√σ2q/2p(1-p)和0,σ2q為QTL解釋的遺傳方差。BF和D100的表型值則按模型:yikl=μ+hi+lk+aikl+eikl計算產(chǎn)生。其中,hi表示管理組效應(包括年齡、季節(jié)和性別等效應);lk表示窩效應;eikl表示殘差效應。年效應、窩效應和殘差效應根據(jù)相應的效應方差按N(0,σ2)隨機抽樣產(chǎn)生;季節(jié)和性別按表1確定的固定效應值計算。非基礎群個體的QTL基因型通過等概率隨機抽取父親或母親的兩個QTL等位基因產(chǎn)生。多基因效應則根據(jù):ui=1/2us+1/2ud+mi計算獲得,這里,us和ud分別表示個體父親和母親的多基因效應值,mi表示孟德爾抽樣,服從N(0,σ2m)分布,其中,σ2m=0.5σ2u(1-0.5(Fs+Fd)),Fs和Fd分別是父親和母親的近交系數(shù)。非基礎群個體的表型記錄的計算參照基礎群體個體進行。個體的遺傳評估采用標準的QTL評估方法,選擇標準為:EBVi=?ui+wi。這里,?ui是多基因估計育種值,使用多基因方差σ2u和校正的表型值(y′i=yi-qi),通過標準的BLUP法獲得。wi是QTL育種值,在兩個等位基因的條件下,增效、雜合和減效基因型的育種值分別為2(1-p)a、[(1-p)-p]a和-2pa。在一個循環(huán)選擇周期,一頭公豬可以和多頭母豬交配,而一頭母豬只能生育一次,所以由Meuwissen或Grundy等描述的后代產(chǎn)生方法在實際育種方案中的用處不大。更為實用的是每頭母畜都參加配種,且遺傳貢獻相同,優(yōu)化公畜的數(shù)目及其遺傳貢獻。這就要求母畜數(shù)及其遺傳貢獻事先確定,其選擇方法采用標準的BLUP截斷選擇。為了比較動態(tài)選擇規(guī)則的選擇效果,截斷選擇方案也被模擬。動態(tài)選擇和截斷選擇都實施15年(豬年)。每頭母豬都參與配種,與之交配的公豬在截斷選擇下是隨機選擇,而在動態(tài)選擇下是根據(jù)其最適宜遺傳貢獻的大小抽樣產(chǎn)生(根據(jù)概率利用均勻分布抽樣產(chǎn)生)。后代的公母比例為1∶1。與Grundy等和Sonesson等描述的模擬不一樣的是本研究的動態(tài)選擇沒有先進行幾代的截斷選擇模擬(形成世代重疊群體),而是修改模型參數(shù)直接從第一年就開始動態(tài)優(yōu)化選擇。為了能更客觀地比較標準QTL選擇策略在動態(tài)選擇和截斷選擇下的選擇效果,在隨機模擬過程中,采取先模擬截斷選擇方案,然后將動態(tài)選擇下的年近交增長速率約束為相應截斷選擇方案在整個規(guī)劃期的平均年近交增量。在育種方案中考慮3種固定的公豬年齡結(jié)構(gòu):①公豬使用1年(2個年齡組,L=2.35);②公豬使用2年,80%的父親2歲,20%的父親3歲(3個年齡組,L=2.45);③公豬使用3年,80%的父親2歲,10%的父親3歲,10%的父親4歲(4個年齡組,L=2.50)。母豬的群體規(guī)模和年齡結(jié)構(gòu)在研究中保持不變,其年齡結(jié)構(gòu)為:50%的母親2歲,30%的母親3歲,20%的母親4歲。所有模擬方案的模擬重復數(shù)為100次。2結(jié)果2.1動態(tài)優(yōu)化選擇圖1顯示了每年新產(chǎn)生后代兩個性狀綜合育種值平均遺傳進展和平均近交系數(shù)的變化趨勢。這些結(jié)果是在一個固定年齡結(jié)構(gòu)(80%的父親2歲,20%的父親3歲,50%的母親2歲,30%的母親3歲,20%的母親4歲,世代間隔為2.45年)的育種方案中獲得的。動態(tài)優(yōu)化選擇約束近交保持與截斷選擇方案相同的平均近交速率(最后一年兩者的平均近交系數(shù)相同)。從圖中可以看出,動態(tài)優(yōu)化選擇能很好的控制近交的增加,在整個模擬期,平均近交系數(shù)變化幾乎呈一條直線,而截斷選擇的平均近交系數(shù)則先增加較快,然后逐漸變慢。在模擬早期,動態(tài)選擇和截斷選擇所取得的兩個性狀綜合育種值平均遺傳進展十分接近。隨著模擬代數(shù)的增加,動態(tài)選擇比截斷選擇獲得更大的遺傳進展。這種趨勢和Meuwissen等研究的結(jié)果近似。2.2動態(tài)優(yōu)化與斷裂系統(tǒng)遺傳進展的比較表2顯示了在不同固定年齡結(jié)構(gòu)下,標準QTL選擇策略在截斷選擇和動態(tài)選擇下的年遺傳進展(ΔG)和年近交增量(ΔF)。從表中可以看出,對所有的模擬方案,動態(tài)優(yōu)化選擇都嚴格將新生后代群體的平均近交增量約束為相應截斷選擇的平均年近交增量;所有動態(tài)選擇的實際年近交增量與期望的年近交增量(相應截斷選擇觀察到的近交增量)的偏差百分比都不大于3%(最大的為2.2%);而所有模擬方案的平均偏差百分比則為1%。因為動態(tài)選擇控制近交增量為相應截斷選擇的近交增量,所以能更加客觀地比較截斷選擇和動態(tài)優(yōu)化選擇之間的遺傳進展大小。從表2可以看出,所有動態(tài)選擇方案都比相應的截斷選擇獲得更大的年遺傳進展;動態(tài)選擇相對于截斷選擇的優(yōu)勢最大的為10%,最小的也有6%。隨著群體年齡結(jié)構(gòu)中公畜使用年限的增大,截斷選擇和動態(tài)選擇的綜合育種值和D100的遺傳進展都減小,而BF的遺傳進展則出現(xiàn)波動。從動態(tài)選擇使單個性狀遺傳進展提高的情況來看,D100明顯比BF獲得更大的遺傳進展,可以看出,動態(tài)選擇給予D100更大的選擇權(quán)重。動態(tài)選擇的公豬最適宜選留個數(shù)要小于截斷選擇的固定選留數(shù),這與Meuwissen等、Grundy等和Sonesson等等人的研究結(jié)果近似。這說明動態(tài)選擇在某種程度上確實加強了對公豬的選擇強度。3動態(tài)選擇規(guī)則本研究擴展了Meuwissen等提出的動態(tài)選擇規(guī)則,使該動態(tài)規(guī)則能夠在一個公母畜之間有不同的年齡組數(shù)目的世代重疊群體內(nèi)限制近交速率為一個預先定義值,逐年最大化遺傳反應。與Meuwissen等描述的理論一樣,本研究也是通過對rˉAt+1r進行約束,控制父母親群體的平均加性遺傳相關(guān)的增長,從而控制新生后代個體的平均近交的增長,因為個體近交系數(shù)等于父母親加性遺傳相關(guān)的一半。但是,為了使動態(tài)選擇規(guī)則能夠適用于公母畜間有不同的年齡組數(shù)目的世代重疊群體情形,群體必須根據(jù)Hill描述的方法按性別-年齡進行分組,而不是按Meuwissen等或Grundy等描述的那樣按年齡分組。這時,就需要按公畜和母畜分別重新定義年齡組的長期遺傳貢獻r和年齡組的平均加性遺傳相關(guān)At+1,并進一步重新構(gòu)建最優(yōu)化問題的Lagrange目標函數(shù),獲得相應的最適宜ct和Lagrange乘子表達式。與Meuwissen等描述的一樣,擴展的動態(tài)選擇規(guī)則也是以年為基礎,約束近交的增長速率。這對育種者來說是合適的,因為他們想在一個給定的時間期(即在一個固定數(shù)目的年內(nèi),而不是一個固定的數(shù)目世代內(nèi))對近交衰退、近交引起的方差減少和育種風險進行限制。在一個選擇周期內(nèi),一頭公畜可以和多頭母畜交配,而一頭母畜只能生育一次,同時在實際育種群體內(nèi)母畜都是要參加配種的,而母畜之間的后代數(shù)沒有明顯差異。所以對育種者來說,他們以母畜數(shù)目代表群體規(guī)模,而每頭母畜的遺傳貢獻是相同的,優(yōu)化母畜的遺傳貢獻沒有必要,而優(yōu)化公畜的數(shù)目及其遺傳貢獻顯得更有實際意義。為了更符合實際育種情形,論文對公畜進行動態(tài)優(yōu)化選擇,而母畜的數(shù)目及其遺傳貢獻事先確定,即采用前面方法敘述的某些個體遺傳貢獻已知的算法。Meuwissen等和Grundy等分別采用不同的方法對各年齡組的長期遺傳貢獻r也進行了動態(tài)優(yōu)化,但是在一個較小的群體中,一些個體育種值如果太大或太小就有可能在優(yōu)化過程中造成一些年齡組的個體全部不選的情形,例如當年齡組3(3歲)的個體育種值很大,通過優(yōu)化