油松無(wú)性系生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)協(xié)調(diào)研究

油松：（一）雌性花（果實(shí)）的發(fā)育和成熟需要2a。從原基分分化到發(fā)育成熟需要2a。一級(jí)雌性花（果實(shí)）和二級(jí)果樹(shù)可在同一樹(shù)的相同大小的情況下生存5.6個(gè)月。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的矛盾突出，開(kāi)花大小明顯。一級(jí)枝葉茂盛對(duì)油松生產(chǎn)潛力的影響相當(dāng)嚴(yán)重。因此,研究和掌握油松生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)之間的關(guān)系及其相互影響,是油松種子園管理中一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。近幾年,國(guó)外在種子園研究中對(duì)生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的相互矛盾和協(xié)調(diào)做了初步工作,認(rèn)為母枝上著生雌球果并不直接影響枝條翌年的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。國(guó)內(nèi)在種子園研究中通過(guò)施肥來(lái)減低豐歉年的產(chǎn)量差異,但對(duì)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的矛盾和相互關(guān)系缺乏合理的試驗(yàn)和解釋。本項(xiàng)研究從生殖生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響著手,揭示油松球果發(fā)育和枝條營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)之間的矛盾和關(guān)系,以便采取合理的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)和樹(shù)體管理措施,控制樹(shù)體生長(zhǎng)和促進(jìn)結(jié)實(shí),達(dá)到油松種子園優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的經(jīng)營(yíng)目的。1材料和方法1.1兩種枝條類型的生長(zhǎng)狀況試驗(yàn)于1995年和1997年的秋季在內(nèi)蒙古自治區(qū)寧城縣黑里河林場(chǎng)大壩溝種子園進(jìn)行,選擇1979年定植有代表性的6個(gè)無(wú)性系作試材。樣枝為2年生母枝和母枝上生長(zhǎng)的當(dāng)年生枝條。其中,生殖枝即母枝上著生雌球果者,營(yíng)養(yǎng)枝則相反。從6個(gè)無(wú)性系分別采集122個(gè)枝條,其中生殖枝平均67個(gè),營(yíng)養(yǎng)枝55個(gè),成對(duì)的47個(gè),由于同一母枝營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝成對(duì)存在的數(shù)量有限,作為補(bǔ)充也采集了一部分來(lái)自不同母枝的營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝(表1)。因2a材料的分析結(jié)果接近,文章分析數(shù)據(jù)以1997年材料為主。對(duì)兩種枝條類型分別記錄:(1)1年生和2年生球果數(shù)、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。因2年生球果的大部分干物質(zhì)積累發(fā)生在第2年,故被劃歸當(dāng)年生長(zhǎng)中。1年生球果平均干質(zhì)量小于0.4g,小于當(dāng)年生總干質(zhì)量的3%,不會(huì)影響研究結(jié)果的精確性;(2)2年生和當(dāng)年生枝條長(zhǎng)、粗、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量;(3)2年生枝條和當(dāng)年生頂枝針葉數(shù)、針葉總長(zhǎng)、均長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量;(4)當(dāng)年生側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝總長(zhǎng)、枝鮮質(zhì)量和干質(zhì)量,針葉數(shù)、總長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量,側(cè)枝總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量;(5)當(dāng)年生枝和2年生枝總干質(zhì)量;(6)2次芽數(shù)、2次頂芽長(zhǎng)。于1998年7月3日,對(duì)其中的1號(hào)和2號(hào)2個(gè)無(wú)性系分別選擇5個(gè)樣枝,在7:00～19:00每隔2h用Li-6200便攜式光合作用分析儀測(cè)定樣枝上營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝當(dāng)年生針葉凈光合速率。1.2篩選主要因子應(yīng)用t檢驗(yàn)測(cè)定營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝當(dāng)年生性狀的差異。應(yīng)用多元數(shù)量化模型Ⅰ測(cè)定當(dāng)年生性狀與2年生性狀的線性回歸關(guān)系。隨后用逐步回歸和通徑分析對(duì)變量進(jìn)行雙重篩選,最后對(duì)主要因子作通徑分析,其中因子貢獻(xiàn)即各分量對(duì)總決定度的相對(duì)貢獻(xiàn)值。直接貢獻(xiàn)值:DCi=Pij2/(Pij2+|PiyrijPjy|)間接貢獻(xiàn)值:ICij=PiyrijPjy/(Piy2+|PiyrijPjy|)式中,P為通徑系數(shù),r為相關(guān)系數(shù)。2結(jié)果與分析2.1全性球花的發(fā)育從表2可見(jiàn),只有9號(hào)無(wú)性系營(yíng)養(yǎng)枝與生殖枝的1年生球果數(shù)、球果干質(zhì)量存在極顯著差異,其營(yíng)養(yǎng)枝平均著生了2.08個(gè)雌球花,且12個(gè)營(yíng)養(yǎng)枝中僅1個(gè)未著生雌球花。相反,其生殖枝平均只有0.14個(gè)雌球花,14個(gè)生殖枝竟有12個(gè)未著生雌球花。這說(shuō)明多數(shù)無(wú)性系母枝上球果的發(fā)育對(duì)翌年雌球花的分化沒(méi)有引起不良影響,基因型對(duì)雌球花分化有一定影響,但不是主要因素。此外,5個(gè)無(wú)性系營(yíng)養(yǎng)枝與生殖枝間側(cè)枝總數(shù)和2次芽數(shù)也沒(méi)有顯著差異,說(shuō)明不同無(wú)性系產(chǎn)生結(jié)果母枝的能力相近。2.2生長(zhǎng)結(jié)果與枝分干質(zhì)量的關(guān)系頂枝長(zhǎng)、側(cè)枝總長(zhǎng)、側(cè)枝總數(shù)、側(cè)潛芽和2次芽數(shù)、2次頂芽長(zhǎng)等是描述當(dāng)年生長(zhǎng)的主要性狀。從表3可見(jiàn),2次芽數(shù)與枝條類型、母枝干質(zhì)量線性回歸關(guān)系顯著,各自的偏回歸系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)均極顯著;1年生側(cè)枝總數(shù)與枝條類型、母枝總干質(zhì)量也存在顯著的線性回歸關(guān)系;1年生頂枝長(zhǎng)與基因型、2年生球果干質(zhì)量、母枝粗、母枝總干質(zhì)量也有顯著的線性回歸關(guān)系,說(shuō)明母枝越粗和干質(zhì)量越大,1年生頂枝就越長(zhǎng),而母枝結(jié)果越多,頂枝則越短,但由于單位枝的結(jié)果數(shù)一般以5個(gè)為上限,因而實(shí)際作用并不明顯;1年生側(cè)枝總長(zhǎng)與不同基因型、2年生球果干質(zhì)量、母枝粗、母枝針葉總長(zhǎng)和母枝總干質(zhì)量的線性回歸關(guān)系極顯著;2次頂芽長(zhǎng)與母枝粗、母枝上針葉均長(zhǎng)、母枝針葉平均干質(zhì)量等也存在顯著的線性回歸關(guān)系。同時(shí)還從表3可以看出,2年生球果對(duì)2次芽數(shù)、2次頂芽長(zhǎng)及側(cè)枝數(shù)的影響不明顯,與1年生頂枝長(zhǎng)的偏回歸系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)均為負(fù)數(shù),與側(cè)潛芽的偏回歸系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)呈正數(shù),故2年生球果增加可使1年生頂枝生長(zhǎng)量降低,使側(cè)潛芽增加。但2年生球果的發(fā)育并不是簡(jiǎn)單地取代側(cè)潛芽,相反生殖枝的側(cè)枝總數(shù)(側(cè)枝數(shù)與側(cè)潛芽數(shù)之和)和2年生球果數(shù)兩者總和比營(yíng)養(yǎng)枝更多(圖1、2)。此外,基因型除與1年生頂枝長(zhǎng)、側(cè)枝總長(zhǎng)和2次頂芽長(zhǎng)有顯著的線性回歸關(guān)系外,與其余1年生性狀無(wú)明顯的線性關(guān)系,說(shuō)明不同無(wú)性系2次芽數(shù)、側(cè)枝數(shù)、側(cè)潛芽數(shù)沒(méi)有明顯差異。2.3生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝不同干物質(zhì)分配經(jīng)過(guò)逐步回歸和通徑分析雙重篩選后,對(duì)主要性狀作通徑分析(表4),母枝總干質(zhì)量、枝條類型、基因型、針葉數(shù)和2年生球果干質(zhì)量是影響當(dāng)年生長(zhǎng)的5個(gè)最重要因子,當(dāng)年生長(zhǎng)的總干質(zhì)量與母枝總干質(zhì)量、枝條類型的線性回歸關(guān)系極顯著,偏回歸系數(shù)為正數(shù),從通徑分析結(jié)果也可以看出,母枝總干質(zhì)量和枝條類型對(duì)當(dāng)年生總干質(zhì)量的直接通徑系數(shù)分別為1.2342和0.1400,兩者對(duì)總決定度的直接貢獻(xiàn)值分別為0.7860和0.3496。表明生殖枝當(dāng)年生干質(zhì)量積累比營(yíng)養(yǎng)枝更多。同樣,2年生球果干質(zhì)量對(duì)頂枝干質(zhì)量的直接通徑系數(shù)為-0.0681,2年生球果數(shù)對(duì)側(cè)枝干質(zhì)量的直接通徑系數(shù)為-0.1143,2年生球果干質(zhì)量對(duì)1年生總干質(zhì)量的直接通徑系數(shù)為-0.1136。它們對(duì)總決定度的直接貢獻(xiàn)值分別為0.1462,0.2055和0.2358。從回歸關(guān)系看,2年生球果數(shù)或干質(zhì)量與當(dāng)年生總干質(zhì)量、當(dāng)年生頂枝和當(dāng)年生側(cè)枝生長(zhǎng)有關(guān)但不顯著?？梢?jiàn),2年生球果發(fā)育并沒(méi)有顯著降低當(dāng)年生頂枝及側(cè)枝的干物質(zhì)分配和積累,相反同營(yíng)養(yǎng)枝相比生殖枝的當(dāng)年生干質(zhì)量則更大,生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝當(dāng)年生積累的干物質(zhì)分配到莖、針葉和1年生球果的比例相近(圖3)。生殖枝當(dāng)年生干質(zhì)量積累中,2年生球果所占比例為35.18%～60.09%,而1年生球果僅占總干質(zhì)量的0.09%～1.49%;營(yíng)養(yǎng)枝中1年生球果干質(zhì)量也僅占總干質(zhì)量的0.27%～2.94%。對(duì)營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝當(dāng)年生針葉凈光合速率測(cè)定結(jié)果表明,除了7:00、17:00和19:00生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝上針葉的凈光合速率相近外,其余時(shí)間生殖枝上針葉的光合作用能力略高于營(yíng)養(yǎng)枝,這說(shuō)明由于生殖枝2年生球果發(fā)育所需,除了優(yōu)先得到養(yǎng)分供應(yīng)以外,其枝條上的針葉的光合同化能力也不亞于營(yíng)養(yǎng)枝,甚至要高于營(yíng)養(yǎng)枝(圖4)。(續(xù)表4)3營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝相結(jié)合采樣營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的調(diào)控對(duì)種子植物至關(guān)重要。由于不同無(wú)性系生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)存在遺傳差異,同一無(wú)性系不同分株也因接穗、砧木和嫁接技術(shù)等存在差異,以及同株樹(shù)冠輪層間明顯存在的營(yíng)養(yǎng)遞度差,還有同一無(wú)性系不同年份因環(huán)境變異等有產(chǎn)量豐歉之分。這就決定這類研究合理抽樣的重要性。采樣方法因研究目的而異,為減少抽樣誤差,采樣時(shí)分別不同無(wú)性系,均勻采集樹(shù)冠各輪層不同部位相同母枝上成對(duì)著生的營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝,盡可能使比較基礎(chǔ)一致。如單純研究生殖生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響,樣枝可在樹(shù)冠各個(gè)部位隨機(jī)采集,若研究?jī)?nèi)容還包括一年生球果數(shù),營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝應(yīng)在相同母枝上成對(duì)采集。2年生雌球果在當(dāng)年生總干質(zhì)量中占35.18%～60.09%,2年生雌球果的發(fā)育增加了側(cè)潛芽數(shù),但側(cè)枝總數(shù)卻沒(méi)有減少,其生長(zhǎng)量也沒(méi)有