毛果苔草原野群落濕地土壤養(yǎng)分的循環(huán)系數(shù)研究

化學(xué)過程是生物與環(huán)境中化學(xué)因素相互作用的過程，主要是指特定物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的運移、轉(zhuǎn)化、趨勢和影響。其中,化學(xué)物質(zhì)包括營養(yǎng)物質(zhì)、污染物質(zhì)和在生物與環(huán)境之間、生物與生物之間起交互作用媒介的次生代謝物質(zhì)。對于植物各不同組織營養(yǎng)成分的季節(jié)性變化研究多集中于葉子,葉子中養(yǎng)分含量的變化最為敏感,但對其他部分的研究則較少,其實,分解過程并不是完全始于凋落物到達(dá)地面,在凋落前就受到滲濾、裂解和真菌的作用;對于枯落物中的有機物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)濃度的認(rèn)識可以預(yù)測枯落物的分解速率。目前,濕地的研究偏重于資源的開發(fā)與利用,而對濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程的定位研究較少,如林鵬對紅樹林營養(yǎng)元素循環(huán)的研究、金泰龍則對濕地植物的元素化學(xué)特征、余國營等對滇池水-植物系統(tǒng)金屬元素的分布特征開展了廣泛的研究[13,14,15,16,17,18,19,20],但濕地的相關(guān)研究同森林、草原相比,則存在著差距,特別是具有泥炭沼澤特征的植物,必須忍耐較寒冷、潮濕的環(huán)境條件,并適應(yīng)根的介質(zhì)中有效營養(yǎng)含量很低,通氣不良以及高的酸度,有關(guān)毛果苔草(Carexlasiocarpa)濕地的營養(yǎng)元素的積累、分配及其生物循環(huán)的工作尚未見報道。1植物生境設(shè)計毛果苔草濕地的化學(xué)過程觀測設(shè)在中國科學(xué)院三江平原沼澤濕地生態(tài)實驗站內(nèi),本試驗場內(nèi)沼澤類型、植被類型和土壤類型,在三江平原均具有代表性,本區(qū)微地貌復(fù)雜,有各種洼地、低平地和平地組成,洼地常年積水,植物以毛果苔草(Carexlasiocarpa)、漂筏苔草(Carexpseudocuraica)、狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)等為主,低平地或平地以小葉章(Calamagrostisangustifolia)等植被為主,構(gòu)成本區(qū)特有的以苔草濕地植被占優(yōu)勢的景觀。在1998～1999兩年間,在實驗區(qū)內(nèi)選取典型的毛果苔草濕地植物分布均勻的樣地,樣地面積為200×450m2,在樣地內(nèi)分3個小區(qū)(生物量測定區(qū)、凋落物測定區(qū)、凋落物分解實驗區(qū)),每小區(qū)分別設(shè)置不同的樣區(qū),用以采樣和觀測試驗,每年5～10月取樣,每30d左右一次,樣方面積1×1m2,2～3次重復(fù)。1.1植物和毛果苔蘚草不同構(gòu)件部分樣品的采集在樣地生物量測定小區(qū)內(nèi)設(shè)置多個面積1×1m2的樣方,每30d左右采集1次,每次2～3次重復(fù),分別采集不同種植物和毛果苔草不同構(gòu)件部分(葉片、葉鞘、根狀莖、花序葶、穗、細(xì)根及立枯物)樣品,于80℃烘箱中烘干,爾后裝袋保存。1.2土壤條件的選取土壤樣品的采集與植物地上生物量取樣同步進(jìn)行。據(jù)土壤自身的分層結(jié)構(gòu)特點,分別采集不同層次的土壤,一般選取3個點,爾后混合。樣品置于實驗室內(nèi)陰干、風(fēng)干后裝袋保存。1.3水樣的收集與處理大氣降水用雨量收集器收集,在生長季中,每月按大、中、小雨分別收集水樣,爾后加入少許稀鹽酸固定,混合作為該月的降水分析樣品。樣品采集后及時帶回實驗室,置于冰箱內(nèi)冷藏。1.4樣品測定1.4.1樣品測定項目采集的植物、土壤及水樣樣品分別進(jìn)行下列9種元素的測定,即大量營養(yǎng)元素N、P、K、Ca、Mg及微量元素Fe、Mn、Zn、Cu。1.4.2分光光度計比色法全氮的測定采用凱氏定氮法;全磷的測定為鉬藍(lán)比色法,上海產(chǎn)7230分光光度計比色;礦質(zhì)元素測定均采用原子吸收法測定,澳大利亞產(chǎn)GBC906型原子吸收分光光度計測定。2結(jié)果與分析2.1毛果枯草克氏原螯蝦養(yǎng)分總量的變化規(guī)律植物群落是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍、最重要的亞系統(tǒng),該亞系統(tǒng)所進(jìn)行的初級生產(chǎn)既是能量固定過程,亦是營養(yǎng)元素的積累過程。植物群落中營養(yǎng)元素的積累與分配主要決定于植物生物量的積累(現(xiàn)存量)及其各組分中營養(yǎng)元素的含量。為了方便起見,將地上枯落物及死根中的營養(yǎng)元素的積累、分配及其動態(tài)過程一并討論。由于同種生物在不同時期各構(gòu)件的生物量現(xiàn)存量不同,可根據(jù)各構(gòu)件營養(yǎng)元素的濃度以及相應(yīng)時期的生物量現(xiàn)存量來求得各構(gòu)件營養(yǎng)元素總量,如表1所示。由于各構(gòu)件現(xiàn)存量占總量的比率不同,某些構(gòu)件含有某一元素的濃度雖然較高,但由于該構(gòu)件現(xiàn)存量較小,則其所含某一元素的總量可能會少于其它構(gòu)件。由表1可見,毛果苔草的不同構(gòu)件營養(yǎng)元素的總量存在著明顯差異,其基本規(guī)律性如下:N:細(xì)根>根莖>穗>葉片>葉鞘>花序葶>立枯P:細(xì)根>根莖>穗>葉片>葉鞘>花序葶>立枯K:穗>細(xì)根>根莖>葉片>葉鞘>花序葶>立枯Ca:細(xì)根>根莖>葉片>穗>立枯>葉鞘>花序葶Mg:細(xì)根>根莖>葉片>穗>立枯>葉鞘>花序葶Cu:根莖>細(xì)根>穗>葉片>葉鞘>花序葶>立枯Zn:穗>花序葶>細(xì)根>葉片>根莖>立枯>葉鞘Fe:細(xì)根>根莖>穗>立枯>葉片>花序葶>葉鞘Mn:立枯>穗>葉鞘>葉片>根莖>細(xì)根>花序葶從以上可以看出,植物各構(gòu)件營養(yǎng)元素總量的差異是與各構(gòu)件的現(xiàn)存量和濃度所決定的。N、P、K、CaMg、Cu和Fe營養(yǎng)元素總量的分布大致的規(guī)律從大到小依次是細(xì)根、根莖、穗、葉片、葉鞘、花序葶,Zn和Mn的規(guī)律性不明顯。細(xì)根和根莖的營養(yǎng)元素含量高是與現(xiàn)存量較大有關(guān),而穗的營養(yǎng)元素含量高是因為在生殖季節(jié)營養(yǎng)元素優(yōu)先運往生殖構(gòu)件而使之濃度較大有關(guān)。2.2土壤中磷、鉀元素含量隨深度的變化特征毛果苔草濕地土壤中營養(yǎng)元素所積累與分配規(guī)律如表2所示。由于土壤各層次的深度不一致,為了便于比較,分別取每層10cm厚度體積的濃度和容重及體積之積得出積累量(g/m3)。從表2中可以看出,毛果苔草濕地土壤中氮的貯量主要集中在上層(A層、B層和C層),其貯量達(dá)4729.10kg/m3,占土壤層總量的76%左右,優(yōu)勢非常明顯;磷、鉀的分布情況與氮不同,主要分布在下層(C層、D層和E層),其貯量分別達(dá)664.70kg/m3和34067.10kg/m3,占土壤層總量的81%和99%左右,說明磷、鉀元素在土壤中的淋洗作用較強,含量的分布隨著土壤深度的增加而增加,這種格局是在一定程度上受到淋洗遷移的影響;鈣、鎂、銅、鋅、鐵、錳亦存在這種趨勢,表現(xiàn)出明顯的沉積現(xiàn)象。當(dāng)然,這可能與土壤容重的差異有關(guān),這種差異加大了這種趨勢的強度。以鈣為例,結(jié)果見表3,表中各指數(shù)的計算均以第1層(SA)為參照(設(shè)為1),相應(yīng)層次各數(shù)均是同它相比所得的比值。從表3可以看出,隨著土壤深度的增加,各層次從上至下土壤容重逐漸增大,第5層的容重指數(shù)達(dá)到0.6566,而鈣元素的含量指數(shù)為0.2207,但鈣元素的積累量指數(shù)為3.25,毛果苔草濕地土壤各層次間積累量的差異主要是與土壤容重的差異有關(guān),從而隱蓋了土壤元素含量的差異。毛果苔草濕地土壤中各種營養(yǎng)元素總貯量的順序為:K>Fe>N>Ca>P>Mg>Mn>Zn>Cu.貯量最大的鉀元素積累量是貯量最小的銅元素積累量的1530倍。2.3毛果苔草濕地養(yǎng)分積累與分配規(guī)律毛果苔草濕地生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的總積累及其在各分室中的分配狀況見表4。為了研究方便,將毛果苔草濕地生態(tài)系統(tǒng)分為以下幾個分室,即地上部分(葉片、葉鞘、花序葶、穗)、地下部分(根莖、細(xì)根)、死亡部分(立枯、凋落物、死根)及土壤。由于生物亞系統(tǒng)諸分室的營養(yǎng)元素均有明顯的季節(jié)性變化,為了簡便地反映營養(yǎng)元素的貯量在毛果苔草濕地各分室中的分配情況,分別將生長初期(5月上旬)、生長中季(6月下旬即繁殖季節(jié))及生長末期(9月下旬)的系統(tǒng)各分室的營養(yǎng)元素貯量即積累量列于表中。此3次結(jié)果可代表春季、夏季、秋季3個季節(jié)營養(yǎng)元素的積累與分配狀況。從表4中可以看出:地上部分積累量小于地下部分的積累量,在地上幾個構(gòu)件中,葉片比葉鞘積累量大,而穗的積累量最小;地下部分中細(xì)根比根莖的積累量大。土壤分室營養(yǎng)元素貯量在系統(tǒng)的各分室中是居絕對優(yōu)勢,且土壤分室是生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的主要貯藏庫,在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中起著十分重要的作用。尤其是在維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定方面更具有特殊重要的意義。養(yǎng)分平衡是表示生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分收支狀況的特征量,為系統(tǒng)養(yǎng)分輸入與輸出的差值。輸入主要源于大氣,包括降雨、降雪、漂塵等,有時亦可由于生物固氮、地表徑流等產(chǎn)生;輸出的途徑主要是有徑流(地表徑流及表層流)和淋溶等。毛果苔草濕地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡主要受降水輸入的影響,逕流及淋溶等水文過程的影響較小,這是因為毛果苔草濕地具有發(fā)育良好的草根層及質(zhì)地粘重的泥炭層和潛育層所致。草根層呈蓬松海綿狀結(jié)構(gòu),孔隙大,透水性強,而居于其下的各層結(jié)構(gòu)密實,滲透系數(shù)很小,可作為相對不透水層,這種剖面結(jié)構(gòu)才能出現(xiàn)表面徑流;而這種結(jié)構(gòu)不易產(chǎn)生地表徑流,這是由于較厚的草根層飽和含水量大,透水性強,補給水量必須同時滿足草根層飽和含水量和最大表層流量,據(jù)測定,在三江平原濕地生態(tài)實驗站,具有17cm草根層的毛果苔草濕地,降雨量必須達(dá)到88mm才能使草根層飽和,而三江平原象連續(xù)降雨量達(dá)88mm的情況是比較少見的。毛果苔草濕地遠(yuǎn)離工業(yè)區(qū),植被覆蓋率高,大氣中的漂塵較少,由此而來的系統(tǒng)養(yǎng)分輸入量亦很少,同時,通過揮發(fā)及生物固氮等途徑而形成的養(yǎng)分輸出、輸入的量均較少且測量的難度較大,筆者均未予以考慮?？偠灾?毛果苔草濕地生態(tài)系統(tǒng)降水輸入的營養(yǎng)元素的量即可近似地看作系統(tǒng)相應(yīng)元素的養(yǎng)分平衡值。2.4毛果苔草濕地系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的特征生物循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部(主要是植物群落和土壤之間)的元素循環(huán)。目前主要有兩種計算生物循環(huán)的方法。一種是Albert(1930)在研究西歐森林生態(tài)系統(tǒng)時提出的生物循環(huán)概念,其平衡方程為:吸收=存留+歸還存留是指多年生植物構(gòu)件在一年當(dāng)中元素增加的數(shù)量;吸收元素的一部分則以枯落物的殘落與分解、雨水自植物群落的淋失以及根的解吸、外滲、分泌等方式歸還給土壤。通過上述方法計算毛果苔草濕地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素生物循環(huán)的各項指標(biāo):吸收,是指毛果苔草凈初級生產(chǎn)力之值乘以凈初級生產(chǎn)力諸分量的營養(yǎng)元素含量(濃度)所得之積;存留是指地下凈初級生產(chǎn)力諸分量營養(yǎng)元素攜帶量之和;歸還是指地上凈初級生產(chǎn)力諸分量攜帶營養(yǎng)元素之和。當(dāng)然,按此法計算所得的歸還量是未能考慮根枯死分解、根分泌和外滲等途徑歸還給土壤的養(yǎng)分量,因而比實際歸還量偏低。從表5中可以看出,氮的年吸收量最大,其次是鐵,它們年吸收量的順序是:N>Fe>K>P>Mn>Ca>Mg>Zn>Cu年存留量的順序為:N>Fe>K>P>Mn>Ca>Mg>Zn>Cu年歸還量的排序是:N>K>P>Ca>Mn>Mg>Fe>Zn>Cu生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)的特點可以通過吸收系數(shù)、利用系數(shù)及循環(huán)系數(shù)來表征[21～24]。吸收系數(shù)是指單位時間、單位面積植物所吸收的某種元素的量與土壤中相應(yīng)元素總量之比;利用系數(shù)為單位時間、單位面積植物所吸收的某種元素的量與存在于植物現(xiàn)存量中相應(yīng)元素總量之比;而循環(huán)系數(shù)則是單位時間、單位面積植物歸還量與相應(yīng)吸收的量的比。其可表示為:吸收系數(shù)=某元素吸收量/表土層某元素總量利用系數(shù)=某元素吸收量/現(xiàn)存量中某元素總量循環(huán)系數(shù)=某元素歸還量/某元素的吸收量吸收系數(shù)=某元素吸收量/表土層某元素總量利用系數(shù)=某元素吸收量/現(xiàn)存量中某元素總量循環(huán)系數(shù)=某元素歸還量/某元素的吸收量按上述公式分別計算出毛果苔草濕地生態(tài)系統(tǒng)幾種營養(yǎng)元素的3個系數(shù)(參見表5)。從表5中可以看出,毛果苔草對錳的吸收系數(shù)最大,為0.796,其次是氮,為0.415,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于小葉章草地氮的吸收系數(shù)為0.023;吸收系數(shù)最小的是鉀,為0.02,這是由于下層土壤對鉀的大量沉積有關(guān),其吸收系數(shù)的排序是:Mn>N>P>Zn>Mg>Cu>Ca>Fe>K幾種營養(yǎng)元素的利用系數(shù),以錳為最大,其次是氮和磷,說明這3種元素在植被中有比較高的周轉(zhuǎn)速率,由于毛果苔草有比較發(fā)達(dá)的根狀莖及細(xì)根,且它們中各種元素的含量均較高,故毛果苔草的利用系數(shù)均比三江平原的小葉章高,其排序是:Mn>N>P>Zn>Mg>Cu>Ca>Fe>K幾種營養(yǎng)元素的循環(huán)系數(shù),鈣最大,其次是鉀,以鐵為最小。它們的排序為:Ca>K>Mg>N>P>Mn>Zn>Cu>Fe循環(huán)系數(shù)反映了元素在循環(huán)過程中的存留量大小,循環(huán)系數(shù)越大,系統(tǒng)中存留量的比例就越小,反之亦然。因此,系統(tǒng)中鈣、鉀的存留比例最小,而流動性較大,而鐵則相反,存留比例大,流動性較小,特別是根系中鐵的含量很高。由于毛果苔草濕地養(yǎng)分的生物地球化學(xué)循環(huán)過程較復(fù)雜,有關(guān)這方面的問題有待于進(jìn)一步研究。3土壤養(yǎng)分貯量(1)濕地土壤剖面中營養(yǎng)元素分布特點為:氮、磷、鈣、錳是隨著土壤剖面加深而含量減少,極大值出現(xiàn)在第1層(SA);鉀、鋅、鐵的分布恰恰相反,是隨著土壤剖面加深而含量增加,極大值出現(xiàn)在第五層(SE);銅、鎂的極大值出現(xiàn)在第3層(SC),而第1層(SA)、第5層(SE)的含量較低。(2)濕地土壤中氮的貯量主要集中在上層(SA層、SB層和SC層),其貯量達(dá)4729.10kg/m3,占土壤層總量的76%左右,優(yōu)勢非常明顯;磷、鉀的分布情況與氮不同,主要分布在下層(SC層、SD層和SE層),其貯量分別達(dá)664.70kg/m3和34067.10kg/m3,占土壤層總量的81%和99%左右,毛果苔草濕地土壤中各種營養(yǎng)元素總貯量的順序為:K>Fe>N>Ca>P>Mg>Mn>Zn>Cu(3)由于植物的選擇性吸收,不同的營養(yǎng)元素在植物體中的含量存在不同程度的相關(guān)關(guān)系:地上部分積累量小于地下部分的積累量,在地上幾個構(gòu)件中,葉片比葉鞘積累量大,而穗的積累量最小;地下部分中