桃小食心蟲carposinassakii的研究進(jìn)展

桃小食心蟲是果實(shí)中最大的食心蟲之一，可能是人類造成的最常見的疾病之一。桃小食心蟲分布范圍比較廣,在中國(guó)至少已達(dá)27省市(黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、北京、天津、河北、山西、湖北、湖南、河南、江西、山東、江蘇、安徽、浙江、福建、上海、廣西、四川、云南、寧夏、新疆、青海、陜西、甘肅、臺(tái)灣);在國(guó)外已有6個(gè)國(guó)家,包括日本、朝鮮、俄羅斯(東西伯利亞)、澳大利亞、烏拉圭和美國(guó)。桃小食心蟲寄主植物較雜,據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)目前已達(dá)到5科(薔薇科、鼠李科、石榴科、棕櫚科、山茱萸科)24種,其中以蘋果、棗、梨等寄主受害最重。桃小食心蟲以往多采用化學(xué)防治方法,因其發(fā)生期長(zhǎng)、世代重疊、寄主多、自然天敵少等因素,常常用藥次數(shù)多,噴藥防治最佳時(shí)間短,難以掌握;不僅防治效果差,生產(chǎn)成本高,還造成了農(nóng)藥殘留量高、對(duì)環(huán)境及果品有嚴(yán)重的負(fù)面影響。近年來,果農(nóng)采取套袋措施,但成本高、果品口感降低。應(yīng)用昆蟲信息素防治害蟲作為一種生物防治技術(shù),具有專一性強(qiáng)、無公害、不傷天敵等優(yōu)點(diǎn),國(guó)內(nèi)外對(duì)其研究和利用日益受到重視,并在多種農(nóng)林害蟲的治理中得到了成功應(yīng)用。本文就桃小食心蟲成蟲行為的晝夜節(jié)律,其性信息素的分離和鑒定、人工合成及田間應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述。1桃小食心蟲的交配行為昆蟲的運(yùn)動(dòng)、取食、繁殖等行為受生物體內(nèi)專門指示時(shí)間周期的系統(tǒng)控制,稱為“內(nèi)源性”節(jié)律;而生物體對(duì)環(huán)境條件變化直接反應(yīng),在恒定條件下這種反應(yīng)立即消失,稱為“外生性”節(jié)律。由于生物體的活動(dòng)很難區(qū)分內(nèi)源性和外生性,有時(shí)把它們統(tǒng)稱為“晝夜節(jié)律”或“時(shí)辰節(jié)律”。昆蟲性信息素作為雌雄蟲之間的通迅媒介,由一種特殊腺體分泌。桃小食心蟲雌性信息素腺體在腹部第八和第九腹節(jié)間,由特化的節(jié)間膜組成。該蟲的求偶成為性信息素釋放的首要條件,但其性信息素并非任何時(shí)間都能釋放,而是限制在特定的晝夜范圍內(nèi)。據(jù)張領(lǐng)耘等觀察,在遼寧,桃小食心蟲成蟲從午后16:00開始羽化,以18:00-19:00羽化數(shù)量最多。而求偶、交配活動(dòng)一般在夜間21:00開始,大多數(shù)集中于0-2:00之間,少數(shù)在3:00以后。有的羽化當(dāng)夜即交配,第2日或第3日交配僅占少數(shù)。交配歷時(shí)最短只有2min,多數(shù)在40~60min之間,少數(shù)可延至1~2h。桃小食心蟲只在黑暗中交配,遇較強(qiáng)光照即停止交配,即使再恢復(fù)到黑暗,當(dāng)夜也不再交配。但在福建李樹上的桃小食心蟲成蟲的羽化以8:00-14:00最多,次為20:00-翌日8:00,14:00-20:00最少。兩項(xiàng)研究的時(shí)間差異很大,其原因是寄主不同還是南北方環(huán)境影響了桃小食心蟲成蟲的晝夜節(jié)律,還有待深入研究。雌蛾交配后經(jīng)過14~20h即開始產(chǎn)卵,每天日落后至黎明前連續(xù)不斷產(chǎn)卵,以夜晚20:00-22:00產(chǎn)卵最多。雌蛾一生中以交配后2日內(nèi)產(chǎn)卵最多,以后逐漸減少。明確桃小食心蟲成蟲行為的晝夜節(jié)律,是分離、提取其性信息素,提高性誘效果的基礎(chǔ)。2桃性信息素2.1性信息素的鑒定昆蟲通常依賴其性信息素的化學(xué)成分、比例、釋放節(jié)律等方面的差異實(shí)現(xiàn)其信息交流,達(dá)到種屬生殖隔離的目的。對(duì)性信息素成分的分離和鑒定,很大程度上取決于技術(shù)手段的進(jìn)展。近年來,由于分析化學(xué)的迅速發(fā)展,使得昆蟲性信息素的鑒定工作有了進(jìn)展。對(duì)鱗翅目昆蟲信息素研究的技術(shù)普遍采用毛細(xì)管氣相色譜(CGC)、氣相色譜-觸角電位檢測(cè)聯(lián)用(GC-EAD)、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)等分析。桃小食心蟲的性信息素分離方法采用的是毛細(xì)管氣相色譜,其成分、比例、鑒定進(jìn)展見表。從表中可以看出,日本和中國(guó)所報(bào)道的桃小食心蟲性信息素的比例都不相同。而合適的比例究竟是多少,在田間什么樣的環(huán)境下適用于當(dāng)?shù)胤N群還有待深入研究。2.2桃小食心蟲性信息素合成性信息素人工合成應(yīng)選擇原料易得、合成簡(jiǎn)便、產(chǎn)率高的合成方法和技術(shù),人工合成所需樣品及其各種異構(gòu)體(位置異構(gòu)體、幾何異構(gòu)體和光學(xué)異構(gòu)體等)也要方便田間試驗(yàn)。目前人工合成方法有炔烴偶聯(lián)法、Wittig合成法、有機(jī)金屬試劑法、d-重排、天然產(chǎn)物利用等。在上世紀(jì)70年代日本開始研究果樹害蟲的性信息素以來,陸續(xù)有50多種果樹害蟲的性信息素被定性和人工合成,其中就有桃小食心蟲性信息素。隨后,中國(guó)也可以合成。桃小食心蟲性信息素人工合成的方法有多種。Tamada等首次報(bào)道:從3-癸炔-1-醇出發(fā),經(jīng)對(duì)甲苯磺酸酯化、溴化、氰基化、格氏反應(yīng)和氫化的五步合成路線。而后經(jīng)劉孟英等改進(jìn),使Z-7-二十烯-11-酮和Z-7-十九烯-11-酮的總產(chǎn)率分別提高到25%和21%。進(jìn)一步將3-癸炔-l-醇?xì)浠癁橄鄳?yīng)順式烯醇,再經(jīng)溴化、格氏反應(yīng)和氧化完成合成,總產(chǎn)率又有所提高。魏中勇等報(bào)道:從三甲基烯丙基硅烷出發(fā)的五步合成法,總產(chǎn)率與劉孟英等方法相當(dāng)。又考慮到有機(jī)硼烷由烯烴和炔烴的硼氫化反應(yīng)較易制得,可通過數(shù)十種高選擇性反應(yīng)轉(zhuǎn)化為各類具有預(yù)期異構(gòu)體純度的有機(jī)化合物,在溫和條件下采用“一鍋反應(yīng)”(One-potreaction)完成。這種將多步合成變?yōu)橐徊胶铣傻姆椒?很適合昆蟲性信息素的人工合成。盧奎等采用有機(jī)硼烷一鍋反應(yīng)制備法獲得Z-4-十一烯-1-醇,經(jīng)氯鉻酸吡啶(PCC)氧化生成Z-4-十一烯-1-醛,后者與Grignard試劑作用,得中間物仲醇Z-7-二十烯-11-醇,然后使之氧化即得預(yù)期的Z-7-二十烯-11-酮和Z-7-十九烯-11-酮,從起始原料1-己烯出發(fā)總產(chǎn)率分別為36.9%和35.0%。3適用于桃小型食心動(dòng)物信息素的田面應(yīng)用3.1正常害蟲的防治由于昆蟲性信息素具有生物活性強(qiáng)和種特異性強(qiáng)的顯著特點(diǎn),在田間應(yīng)用中,能誘集早期發(fā)生、數(shù)量很少的害蟲,且此法誘蛾數(shù)量多,能比較準(zhǔn)確地反映害蟲消長(zhǎng)規(guī)律,便于掌握防治適期,在一些地區(qū)或某些害蟲測(cè)報(bào)中已被列為常規(guī)手段之一。3.1.1沒有及時(shí)進(jìn)行防治目前,桃小食心蟲發(fā)生期的預(yù)測(cè)主要是利用昆蟲性信息素。通過此技術(shù),在黑龍江牡丹江地區(qū)預(yù)測(cè)到桃小食心蟲每年只發(fā)生一代,歷期為72d~77d,有3次高峰;在山東巨野縣,發(fā)現(xiàn)每年6月下旬-7月上旬和7月下旬-8月上旬該蟲有兩個(gè)發(fā)生高峰期,抓住兩個(gè)關(guān)鍵期進(jìn)行綜合防治,防治后增產(chǎn)干棗600kg/hm2,凈增值達(dá)3050元/hm2,1998年全縣推廣266.7hm2,年凈增產(chǎn)值108萬元;在山西長(zhǎng)治,預(yù)測(cè)當(dāng)?shù)靥倚∈承南x越冬代成蟲羽化盛期一般在7月上中旬,從幼蟲出土高峰到成蟲羽化盛期歷期平均為16.1d,進(jìn)行1次地面防治,2次樹上噴藥,原來蛀果率高達(dá)40%的果園,經(jīng)1~2年防治,蛀果率控制在5%左右。有效積溫預(yù)測(cè)法是害蟲發(fā)生期預(yù)測(cè)的常用方法。但對(duì)具有休眠和滯育特性的害蟲其應(yīng)用受到限制。將性信息素誘捕器誘蟲量與害蟲有效積溫結(jié)合,預(yù)測(cè)害蟲發(fā)生高峰期更為準(zhǔn)確。3.1.2性誘捕+蛛果誘捕采用性信息素誘捕器的誘蛾量作為害蟲田間相對(duì)發(fā)生量的預(yù)測(cè)是目前國(guó)內(nèi)外研究的一個(gè)重要方面。孫欽航等利用性信息素誘捕器進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào),發(fā)現(xiàn)桃小食心蟲發(fā)生期和發(fā)生量之間有明顯的直線趨勢(shì);日期與發(fā)蛾率的概率之間有顯著線性關(guān)系。陜西吳堡康家塔蟲果率達(dá)35%,羽化高峰時(shí)每天誘蛾20頭左右,3個(gè)月總計(jì)誘蛾750頭;而薛下村鄉(xiāng)李家溝,其蟲果率達(dá)80%,羽化高峰時(shí)每天誘蛾500~600頭,3個(gè)月總計(jì)4157頭。說明誘捕器誘蛾量的高低直接反映田間實(shí)際發(fā)生蛾量,也反映幼蟲為害程度與棗樹受害程度,可通過預(yù)測(cè)結(jié)果制定防治指標(biāo)。在蒲城縣蘋果園,利用性誘芯進(jìn)行預(yù)測(cè),確定桃小食心蟲發(fā)生期和發(fā)生量,于雄蛾數(shù)量連續(xù)3d增加時(shí),田間始見卵與蛾高峰期相吻合,藥劑防治一次得到了較好的防治效果。而后采用性誘劑誘殺+蛾高峰期藥劑防治2次的蟲果率極顯著低于藥劑防治4次。而對(duì)于發(fā)生量的預(yù)測(cè),在田間會(huì)受到很多因素的影響。3.2農(nóng)田管理3.2.1大量誘捕法與藥劑防治的結(jié)合利用性信息素誘捕防治害蟲,是在田間設(shè)置一定量的誘捕器,用以大量誘殺成蟲,降低其自然交配率,從而減少次代的蟲口密度,達(dá)到保護(hù)農(nóng)作物免受為害的目的。1982年,中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所和山東省果樹研究所采用藥劑防治和大量誘捕法結(jié)合的方法防治桃小食心蟲,取得成效。在山東五蓮縣的蘋果園區(qū),桃小食心蟲為害率達(dá)30%~80%,采用誘捕法后,蛀果率降至5%以下。而大量誘殺法的防效好壞,與成蟲的交配習(xí)性、雌雄性比以及蟲口密度有很大關(guān)系。桃小食心蟲雄性成蟲有多次交配習(xí)性,即使田間存在少量雄蟲仍可以和田間雌蛾交配并繁衍大量后代。因此,選擇誘殺時(shí)只有在低密度下有效,而蟲口密度過高時(shí),首先采用農(nóng)藥壓低蟲口密度,隨后使用誘捕法才可見效。另外,誘殺防治需要花費(fèi)大量的人力及時(shí)處理誘集到的害蟲,這在很大程度上也影響了性信息素誘殺防治在生產(chǎn)上的大面積推廣應(yīng)用。3.2.2桃小食心蟲的保護(hù)迷向法是在一定范圍內(nèi)大量釋放性信息素,或大量釋放其同系物、抑制劑,用以干擾雌雄成蟲間正常的化學(xué)通訊,使雄蟲無法定向找到雌蟲交尾而達(dá)到控制交配繁殖的目的。日本、澳大利亞和美國(guó)等國(guó)研究人員,應(yīng)用迷向法控制桃小食心蟲的繁殖比例,減少桃小食心蟲的為害。西北農(nóng)林科技大學(xué)果樹研究所引進(jìn)日本產(chǎn)復(fù)合攪亂劑-A,第一年采用迷向法一次處理控制蘋果園中桃小食心蟲等幾種主要害蟲,其蛀果率較對(duì)照降低40%~90%。第二年后結(jié)果表明,在不噴殺蟲劑條件下,對(duì)桃小食心蟲等害蟲種群仍有抑制作用,并對(duì)七星瓢蟲(Coccinellaseptempunctata)、龜紋瓢蟲(Propyleajaponica)有很好的保護(hù)效果。目前,復(fù)合攪亂劑-A在國(guó)內(nèi)處于試驗(yàn)階段,效果遠(yuǎn)勝于普通誘捕,但成本相對(duì)較高,難以讓果農(nóng)接受。4桃小食心蟲性信息素的變異從昆蟲的整個(gè)生命周期來看,利用空間傳播雌蛾求偶的化學(xué)通訊聯(lián)系正是昆蟲生命活動(dòng)中最薄弱的環(huán)節(jié)。利用昆蟲性信息素誘殺成蛾,或設(shè)法使雌雄無法聚集交配和繁殖后代是一種比較理想而有效的方法?？v觀桃小食心蟲性信息素的研究,發(fā)現(xiàn)存在以下幾個(gè)問題。(1)1970年代后,桃小食心蟲性信息素的釋放晝夜節(jié)律很少有人研究。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道,南北方桃小食心蟲成蟲羽化的晝夜不同,是因?yàn)槟媳睔夂蛞蛩剡€是因?yàn)榧闹魃镄筒煌?尚無定論。另外,同一害蟲的不同地理種群,其釋放的性信息素是否發(fā)生了地理變異?黃勇平等報(bào)道:昆蟲性信息素的變異分為組分結(jié)構(gòu)、組分比例和組分滴定度等變異類型,這些變異的機(jī)制包括地理隔離、寄主差異、發(fā)育因子及遺傳學(xué)根源等。近幾年,有研究表明:天牛、馬尾松毛蟲(Dendrolimuspunctatus)等害蟲,其性信息素已經(jīng)發(fā)生了地理變異。那么,桃小食心蟲性信息素大部分屬于20世紀(jì)70、80年代的產(chǎn)品,時(shí)隔多年,桃小食心蟲性信息素是否發(fā)生了變異?有待進(jìn)一步研究。(2)桃小食心蟲因寄主植物、寄主生物型、世代的不同,其性信息素成分是否發(fā)生了新的變化?花蕾等研究寄主生物型結(jié)果表明:為害蘋果、棗、酸棗3種寄主生物型的成蟲產(chǎn)卵位置、幼蟲蛀果、脫果位置及果內(nèi)生活時(shí)間各不相同;滯育幼蟲與越冬代初出土幼蟲的酯酶同工酶有較大差別。這些發(fā)現(xiàn)說明桃小食心蟲隨著寄主植物變化而變化。那么,性信息素成分是否發(fā)生變化還有待研究。(3)害蟲發(fā)生量測(cè)報(bào)受很多因子影響,性信息素利用因尚未有理想的模型指導(dǎo)生產(chǎn),所以難以準(zhǔn)確把握。有研究表明,誘捕量在田間雖然不是很高,但蛀果率卻很高。害蟲發(fā)生量影響因素很多,每年氣候變化、生物動(dòng)態(tài)、栽培模式等因子都不一樣,單純靠理論和經(jīng)驗(yàn)指導(dǎo)對(duì)實(shí)踐者顯然有局限性,若建立一套以氣象、蟲口密度、越冬基數(shù)、栽培模式、多年經(jīng)驗(yàn)等多重組合模型指導(dǎo)生產(chǎn),性信息素可能發(fā)揮更大的輔助作用。(4)性誘捕器田間誘捕量受外界因子影響大。①蟲口密度:在高密度下,誘捕蛾子過多,死蟲可能對(duì)同種雄蛾產(chǎn)生忌避作用,而且田間雌蛾大幅度增加,致使誘捕器對(duì)雄蛾的競(jìng)爭(zhēng)能力下降;②誘芯的信息素含量與釋放速率:其與誘捕器誘蛾量有密切的關(guān)系,誘芯的信息素劑量高低直接反映出釋放量的大小,目前桃小食心蟲誘芯均購(gòu)買于公司,但在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)同一廠家同種規(guī)格的誘芯劑量不同,導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)偏差;③誘捕器田間排列:誘捕器擺放和間隔距離受氣流方向的影響,而氣流方向受周圍作物長(zhǎng)勢(shì)及密度等因素的影響,這些因子卻直接影響著誘捕的準(zhǔn)確性;④氣象因子:包括溫、濕度、風(fēng)速、雨、月相等,可與周圍的作物形成特有小氣候,小氣候不是人為所能控制的,但卻直接影響誘捕效率,如雨天或低溫高濕天氣,蛾子飛行很少,基本隱蔽起來,這時(shí)誘蛾量與晴天截然不同。采用性誘劑監(jiān)測(cè)害蟲時(shí),必須綜合考慮上述因素。由于性誘捕器一般只能誘捕雄蟲,不能準(zhǔn)確反映雌蟲的發(fā)生水平。如果一種性誘捕器既能誘捕雄蟲,又能誘捕雌蟲,性誘捕器的監(jiān)測(cè)效果會(huì)明顯