西雙版納不同諾麗品系的光合作用日變化

諾里亞是英國(guó)的名字叫諾里亞。它屬于薔薇科和科貝扎。它是多年生闊葉樹(shù)和小樹(shù)，也被稱(chēng)為海巴戟和諾尼。這是一種來(lái)自南太平洋島上的多年生多年生闊葉樹(shù)和小樹(shù)?，F(xiàn)在中國(guó)‘海南’島、西沙群島和臺(tái)灣島有分布,國(guó)外主要分布在南太平洋諸島嶼,菲律賓、澳大利亞、柬埔寨。該植物通常沿海岸生長(zhǎng)于海灘的灌叢中,以及多石的海岸、路旁、溪流旁及濕地,喜高溫多雨的氣候,適宜在年平均溫度21～27℃、年降雨量1500～2000mm、相對(duì)濕度70%以上的無(wú)霜區(qū)栽培。諾麗具有良好的醫(yī)療保健和美容效果,在國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)上日漸走俏。目前,諾麗的種植栽培、產(chǎn)品研發(fā)、有效成分的分析有一些研究報(bào)道,但是諾麗光合特性對(duì)比研究尚屬于空白。試驗(yàn)以引種至西雙版納試驗(yàn)田種植的4個(gè)諾麗品系為研究對(duì)象,測(cè)定它們的光合日變化,確定其有無(wú)“午休”現(xiàn)象,為制定合理栽培措施以及選育高光合效率新品種提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1南沿邊地區(qū)試驗(yàn)地位于云南省景洪市的云南省作物科學(xué)研究所的試驗(yàn)基地(21°29′N(xiāo),100°27′E)。該地區(qū)屬北熱帶和南亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,長(zhǎng)夏無(wú)冬,干濕季分明,基本無(wú)霜。年平均氣溫21.7℃,最高氣溫41.1℃,最低氣2.7℃,夏熱冬暖。年平均降水量在1200～1700mm,土壤類(lèi)型為磚紅壤。1.2試驗(yàn)材料引種栽培的3a生諾麗的4個(gè)不同品系(‘印尼’、‘美國(guó)’、‘小黑’、‘海南’闊葉’)。1.3光合參數(shù)測(cè)定于2009年7月下旬樹(shù)木生長(zhǎng)旺盛期,在試驗(yàn)地內(nèi)選取植株大小相近、生長(zhǎng)良好且無(wú)病蟲(chóng)害的植株共12株,也即每個(gè)品系3株,并在每株樹(shù)冠上中下部分別選取3株朝南向的健康葉子作為測(cè)試樣本。利用‘美國(guó)’Li-cor6400便攜式光合測(cè)定儀在9:00～19:00時(shí),每隔2h測(cè)定1次,測(cè)定光合作用的日變化。測(cè)定的數(shù)據(jù)包括:葉片凈光合速率(Pn,μmolCO2·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci,μmolCO2·mol-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,molH2O·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr,mmolH2O·m-2·s-1)、空氣相對(duì)濕度(RH%)、空氣溫度(Ta,℃)、光合有效輻射(PARi,μmolH2O·m-2·s-1)、空氣CO2濃度(Ca,μmolCO2·mol-1),測(cè)定方法參照許大全方法。數(shù)據(jù)采用Excel2003和SPSS15.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1不同品種、不同光合速率4個(gè)不同諾麗品系光合日變化速率(Pn)日變化曲線如圖1所示,‘印尼’和‘海南’呈現(xiàn)雙峰,有明顯的“午休”現(xiàn)象;‘美國(guó)’和‘小黑’呈單峰,沒(méi)有明顯“午休”現(xiàn)象。對(duì)于雙峰的2個(gè)品系,‘海南’的光合速率(12.6molCO2·m-2·s-1)要高于‘印尼’的(9.0molCO2·m-2·s-1),而且2個(gè)峰值均是‘海南’的高于‘印尼’的。2個(gè)品系自9:00～11:00時(shí),隨著溫度和光照強(qiáng)度的升高,Pn迅速增加,在11:00時(shí)達(dá)到第1次峰值,隨后Pn開(kāi)始下降,‘海南’品種在13:00時(shí)出現(xiàn)明顯“午休”現(xiàn)象,Pn為10.6molCO2·m-2·s-1,隨后上升,在15:00又達(dá)到峰值;而‘印尼’種自11:00起,Pn持續(xù)下降到15:00達(dá)到最小值(6.1molCO2·m-2·s-1)又持續(xù)上升,在17:00達(dá)到6.6molCO2·m-2·s-1;最后都在19:00達(dá)到第2次谷值,都為1.3molCO2·m-2·s-1。對(duì)于單峰的2個(gè)品系,‘小黑’的光合速率要高于‘美國(guó)’品系,但最大光合速率,‘美國(guó)’品系(12.4molCO2·m-2·s-1)反而大于‘小黑’的(11.3molCO2·m-2·s-1)。總體趨勢(shì)為自9:00Pn(‘小黑’5.6molCO2·m-2·s-1,‘美國(guó)’4.1molCO2·m-2·s-1),隨著溫度和光照強(qiáng)度的加強(qiáng),Pn持續(xù)增加,到15:00達(dá)到峰值,然后持續(xù)下降,到19:00到達(dá)谷值(‘小黑’2.2molCO2·m-2·s-1,‘美國(guó)’1.3molCO2·m-2·s-1)。4個(gè)不同品系的光合速率表現(xiàn)為,‘海南’>‘小黑’>‘印尼’>‘美國(guó)’。2.2ph值的變化胞間CO2濃度(Ci)是外界CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過(guò)程中所受各種驅(qū)動(dòng)力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用的最終平衡結(jié)果。Ci與大氣CO2濃度呈同步變化趨勢(shì)。4各不同品系的CO2(Ci)濃度日變化呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),呈“V”字型(見(jiàn)圖2),都是在9:00時(shí)出現(xiàn)1d中的最大值?！绹?guó)’品系和‘印尼’品系在11:00～17:00,數(shù)據(jù)都基本保持平衡,17:00～19:00呈上升勢(shì)頭。‘小黑’品系自9:00～15:00一直處于下降狀態(tài),然后逐漸上升,在19:00達(dá)到另外1個(gè)最大值?！Ｄ稀废底兓悬c(diǎn)多變,自9:00～11:00開(kāi)始下降,然后上升,接著持續(xù)下降到15:00,然后持續(xù)上升?？傮w上Ci在285～372μmolCO2·mol-1之間浮動(dòng)。2.3單峰和單峰的峰值比較見(jiàn)表34個(gè)不同品系的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化如圖3,其中‘美國(guó)’品系的呈現(xiàn)明顯的雙峰現(xiàn)象,‘小黑’品系呈現(xiàn)不明顯的雙峰,其它2品系為呈單峰。‘美國(guó)’的2次峰值分別出現(xiàn)于9:00時(shí)刻和15:00時(shí)刻,峰值分別為0.74molH2O·m-2·s-1、0.84molH2Om-2·s-1?！『凇?次峰值分別出現(xiàn)于9:00時(shí)刻和13:00時(shí)刻,峰值分別為0.56molH2Om-2·s-1和0.46molH2Om-2·s-1。其它2種單峰的品系的最大值,‘印尼’品系出現(xiàn)在11:00(0.69molH2Om-2·s-1),‘海南’品系出現(xiàn)在13:00(0.61molH2Om-2·s-1)。四者之間的氣孔導(dǎo)度日變化峰值大小規(guī)律為:‘美國(guó)’>‘印尼’>‘海南’>‘小黑’。2.4村民們5.4mmolhp基因表達(dá)到最高4個(gè)不同品系的蒸騰速率(Tr)日變化都呈現(xiàn)單峰(圖4),‘海南’和‘小黑’品系在13:00時(shí)刻達(dá)到最大值(‘海南’5.8mmolH2O·m-2·s-1,‘小黑’4.4mmolH2O·m-2·s-1),其他2個(gè)都在15:00時(shí)刻達(dá)到最大值(‘印尼’5.5mmolH2O·m-2·s-1,‘美國(guó)’6.6mmolH2O·m-2·s-1)。四者之間的關(guān)系為:‘美國(guó)’>‘海南’>‘印尼’>‘小黑’。2.5美國(guó):9:2413:244個(gè)不同品系生境的空氣相對(duì)濕度(RH)日變化呈現(xiàn)不明顯變化規(guī)律(圖5),由于西雙版納雨季的氣候變化多端,同時(shí)大氣濕度受到其他氣候因子影響顯著,導(dǎo)致這一現(xiàn)象的出現(xiàn)?！∧帷废瞪车目諝庀鄬?duì)濕度呈現(xiàn)的是“降-升-降-升”趨勢(shì),9:00～13:00持續(xù)下降,然后小幅上升至15:00,小幅下降到17:00,最后急劇上升到19:00,并達(dá)到最大值80.2%。對(duì)于‘美國(guó)’,呈現(xiàn)類(lèi)似于‘印尼’的變化規(guī)律,9:00～11:00時(shí)刻持續(xù)下降,然后持續(xù)上升至15:00達(dá)最大值75%,小幅下降到17:00,最后小幅上升到19:00?！『凇淖兓?guī)律和前2種正好相反,呈現(xiàn)“升-降-升-降”趨勢(shì),9:00～11:00時(shí)刻持續(xù)上升達(dá)最大值72%,然后小幅下降至15:00時(shí)刻達(dá)最大值75%,后小幅上升降到17:00,最后小幅下降到19:00?！Ｄ稀淖兓?guī)律大概呈“U”字型,自9:00起持續(xù)下降到13:00,然后緩慢的上升持續(xù)到19:00達(dá)最大值76.9%?？傮w上RH在68%～80%之間浮動(dòng)。2.6“v”型鋼4個(gè)不同品系的生境的空氣溫度(Ta)日變化變化規(guī)律一致,呈倒置“V”字型(圖6),基本都于13:00時(shí)刻達(dá)到最大值,最大值分別為,‘印尼’35℃,‘美國(guó)’34℃,‘小黑’33℃和‘海南’33℃?？傮w上Ta在29～35℃之間浮動(dòng)。2.7輻射輻射密度法4個(gè)不同品系生境的光合有效輻射(PARi)日變化變化規(guī)律基本一致,呈倒置“V”字型(圖7),4個(gè)不同品系都在15:00達(dá)到最大值,‘印尼’為392μmolH2O·m-2·s-1,‘美國(guó)’為554μmolH2O·m-2·s-1,‘小黑’為445μmolH2O·m-2·s-1,‘海南’為807μmolH2O·m-2·s-1。按照正常有效輻射而言,就是倒置“V”字型,但由于試驗(yàn)是在西雙版納典型雨季進(jìn)行,會(huì)有云層或者其他環(huán)境因子的影響,所以有些數(shù)據(jù)出現(xiàn)一些波動(dòng)?？傮w上PARi在62～807μmolH2O·m-2·s-1之間浮動(dòng),四者之間關(guān)系為:‘海南’>‘小黑’>‘印尼’>‘美國(guó)’。2.8‘美國(guó)’事件的比較4個(gè)不同品系生境的空氣CO2濃度日變化規(guī)律基本一致,呈倒置“U”字型或者說(shuō)是呈倒單峰型(圖8),4個(gè)品系都是在9:00出現(xiàn)最大值。在變化趨勢(shì)上,‘美國(guó)’變化幅度更大,從9:00的最大值持續(xù)下降到15:00達(dá)到最小值,然后迅速上升至19:00時(shí)。其余3個(gè)品系變化趨勢(shì)基本一致,都是在9:00～11:00時(shí)緩慢下降,并在11:00～17:00保持基本穩(wěn)定,然后緩慢上升至19:00?？傮w上空氣CO2在353～388μmolCO2·mol-1之間浮動(dòng)。2.9外界影響因子對(duì)美品系光合日變化影響的順序從表1的關(guān)系矩陣可知,‘印尼’品系的Pn與Ci、RH、Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs、Tr、Ta、PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子對(duì)‘印尼’品系光合日變化影響的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Gs>Ta。從表2的關(guān)系矩陣中可知,‘美國(guó)’品系的Pn與Ci、Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs、Tr、RH、Ta、PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子對(duì)美品系的光合日變化影響的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Gs>RH>Ta。從表3的關(guān)系矩陣可知,‘小黑’品系的Pn與Ci,Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs,Tr,RH,Ta,PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子對(duì)‘小黑’品系光合日變化的影響的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Ta>Gs>RH。從表4的關(guān)系矩陣中可知,‘海南’品系的Pn與Ci、RH、Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs、Tr、Ta、PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子對(duì)‘海南’品系的光合日變化影響的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Ta>Gs。從表1～4可知,PARi和Tr是對(duì)光合特性影響最大的因子。3光合突破不同品系間的關(guān)系對(duì)于植物Pn的“午休”現(xiàn)象內(nèi)在原因,目前有3種解釋,一是氣孔因素,二是非氣孔因素,三是氣孔和非氣孔因素共同的作用。該試驗(yàn)結(jié)果表明,‘印尼’和‘海南’的Pn呈現(xiàn)雙峰,有明顯的“午休”現(xiàn)象?！∧帷腉s日變化趨勢(shì)與Pn的日變化趨勢(shì)大致一致,表明Pn的變化主要受氣孔因素作用的結(jié)果;‘海南’的Gs日變化趨勢(shì)與Pn的日變化趨勢(shì)不太一致,表明Pn的變化主要受氣孔和非氣孔因素共同作用的結(jié)果。氣孔是CO2和水分進(jìn)出葉片的重要通道,其開(kāi)張程度或氣孔阻力的大小對(duì)植物水分狀況和CO2同化有著重要的影響,中午溫度較高,引起葉片暫時(shí)水分虧缺,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,胞間CO2濃度下降,是光合速率下降的主要原因,除去環(huán)境因子和氣孔導(dǎo)度的影響,非氣孔因素也發(fā)生作用。光合作用中午降低的現(xiàn)象是由多因素同時(shí)控制的,午后強(qiáng)烈的光照和高溫使蒸騰作用劇烈,氣孔開(kāi)度變小,氣孔阻力變大,嚴(yán)重時(shí)氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致Pn受氣孔因素而降低,出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。對(duì)于光合“午休”現(xiàn)象,一般認(rèn)為,午間的強(qiáng)光引起光合速率下降,產(chǎn)生光抑制午間Ta升高,Tr降低,葉內(nèi)外飽和水氣壓增大,使Gs降低或造成葉片局部遭受水分脅迫,或由于強(qiáng)烈的蒸騰作用,其攜帶的脫落酸累積在葉片中,造成氣孔開(kāi)度變小甚至關(guān)閉,因此僅憑1種因子難以說(shuō)明光合作用中午降低的現(xiàn)象。植物光合作用的日變化是隨著氣候條件、生長(zhǎng)環(huán)境及生育期的不同而呈現(xiàn)出多種變化的。通過(guò)前面的對(duì)凈光合速率與其他環(huán)境因子相互關(guān)系分析的表格可以看出,蒸騰速率與凈光合速率呈現(xiàn)一定的相關(guān)性,凈光合速率又與氣孔導(dǎo)度也成一定的相關(guān)性。4個(gè)不同品系凈光合速率與外界環(huán)境因子間的關(guān)系依次為:‘印尼’的Pn與Ci,RH,Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs,Tr,Ta,PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Gs>Ta?！绹?guó)’的Pn與Ci,Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs,Tr,RH,Ta,PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Gs>RH>Ta。‘小黑’的Pn與Ci,Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs,Tr,RH,Ta,PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Ta>Gs>RH。‘海南’的Pn與Ci,RH,Ca呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Gs,Tr,Ta,PARi呈正相關(guān)系,外界影響因子的先后順序?yàn)?PARi>Tr>Ta>Gs。試驗(yàn)是在Ta為29～35℃,空氣C