地下鼠對(duì)植被、土壤及生態(tài)系統(tǒng)作用的多樣性

地下鼠是一種生活在水生環(huán)境中的食草性動(dòng)物。在全世界,此類動(dòng)物主要包括倉(cāng)鼠科(Cricetidae)、囊鼠科(Geomyidae)、瞎鼠科(Spalacidae)、竹鼠科(Rhizomyidae)、八齒鼠科(Octodontidae)、櫛鼠科(Ctenomyidea)、濱鼠科(Bathyergidae)等物種,廣泛分布于亞洲、非洲、美洲、歐洲大陸的熱帶草原、草原、干旱及半干旱灌叢。與大型有蹄類比較,地下鼠體重相對(duì)較小,但由于營(yíng)地下生活,因而,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能的作用,顯示出有別于地面植食性動(dòng)物的特征和不可替代性。Mielke認(rèn)為,地下鼠是改變北美草地生物地球化學(xué)特征最直接的驅(qū)動(dòng)力,地下挖掘活動(dòng)是其棲息地區(qū)土壤起源的重要原因。Grinnell則指出,若由于某種原因?qū)е碌叵率蠓N群滅絕,那么生活在該地區(qū)植物生命的價(jià)值將會(huì)迅速貶值。在不同的時(shí)、空尺度上,地下鼠對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、空間異質(zhì)性、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)可產(chǎn)生重要作用。地下鼠的挖掘活動(dòng)不僅可改變土壤的物理環(huán)境,同時(shí),又能導(dǎo)致與之相關(guān)的土壤類型、發(fā)育速率、營(yíng)養(yǎng)可利用性、微地形等非生命環(huán)境的變化。地下啃食能直接影響植物的形態(tài)、豐富度、種間競(jìng)爭(zhēng)、植被類型和物種多樣性等。這些特征的改變,更使*通訊作者包括昆蟲(chóng)、小哺乳動(dòng)物和大型有蹄類等植食性動(dòng)物,在行為、種群密度等作出相應(yīng)的變化。1地下鼠對(duì)植被的群落特征及群落結(jié)構(gòu)的作用地下鼠一般都有發(fā)達(dá)的前肢,利于挖掘;視覺(jué)退化,嗅覺(jué)及聽(tīng)覺(jué)發(fā)達(dá)。此類動(dòng)物全年活動(dòng),分布于高緯度寒冷地區(qū)的種類無(wú)冬眠現(xiàn)象,而熱帶草原地區(qū)的種類也無(wú)夏眠現(xiàn)象。地下鼠主要通過(guò)挖掘獲得食物,且在不同季節(jié)儲(chǔ)存食物。地下鼠所有的行為及活動(dòng)都是在其建造的洞道系統(tǒng)中完成。地下鼠有復(fù)雜而完善的洞道系統(tǒng),洞道及地面土丘所占面積之和接近其棲息地表面積的20%~30%;建造洞道系統(tǒng)及維持系統(tǒng)暢通是極其耗能的過(guò)程,Vleck估計(jì),地下鼠每挖掘1單位長(zhǎng)度所消耗的能量相當(dāng)于體重相同地面鼠行走相同距離消耗能量的360~3400倍。這種高耗能,使地下鼠對(duì)食物的選擇受到嚴(yán)格的限制。作為草地初級(jí)消費(fèi)者,盡管地下鼠體重較小(60~900g),但由于其終年活動(dòng),且其活動(dòng)必須依靠挖掘而支付高額能量,因而,需要更多的能量用于維持其基本的生命活動(dòng)。Gettinger計(jì)算,在Chaparral地區(qū),通過(guò)地下鼠種群的能流為2200MJ·ha-1·yr-1;在北美高山草甸地區(qū),通過(guò)地下鼠種群的能流至少為1100MJ·ha-1·yr-1。該能流值已超過(guò)棲息于同一地區(qū)其他地面活動(dòng)的小哺乳動(dòng)物,與某些大型有蹄類相近。地下鼠食性具有明顯的泛化特征。其取食的植物種類豐富而廣泛,食物中含有一年生、多年生單子葉及雙子葉植物的根、莖,亦有灌木、喬木的根[9,12,14,15,16,17]。地下鼠依靠挖掘洞道接近可利用植物,在取食過(guò)程中,不僅啃食植物的地下根、莖,還將整株植物拖入洞內(nèi),取食植物的地上部分,偶而,也在洞道開(kāi)口處取食植物的地上部分。盡管,地下鼠食性泛化,食物譜范圍較廣,但其在取食中對(duì)不同植物仍存在一定的選擇性。土壤營(yíng)養(yǎng)條件充分,初級(jí)生產(chǎn)力高是該類動(dòng)物偏愛(ài)選取棲息的主要地區(qū),該地區(qū)大多數(shù)植物為地下鼠的主要食物。許多實(shí)驗(yàn)表明,地下鼠對(duì)雜類草的喜食程度大于禾本科植物,而有多汁營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存器官的雙子葉種類則是其最喜食的植物。全世界約有30余種營(yíng)地下生活的嚙齒動(dòng)物,盡管在分類系統(tǒng)上隸屬于不同的科、屬,親緣關(guān)系較遠(yuǎn),廣泛分布在低海拔的熱帶大草原、草原、干旱半干旱灌叢及高海拔的高山草原、矮草草原、高寒草甸等,環(huán)境差異極大。然而,由于生活型的相似性及基本相同的生存方式,這些動(dòng)物的形態(tài)和行為學(xué)特征在進(jìn)化中表現(xiàn)出高度的趨同現(xiàn)象。不同物種在不同地區(qū),種群密度有較大差異。在北美草原,囊鼠(Thomomysbottae)種群密度最高可達(dá)200只/hm2,平均密度為50~100只/hm2;在高寒草甸地區(qū),高原鼢鼠種群最高密度達(dá)70只/hm2,平均密度為10~20只/hm2。地下鼠特殊的生活型、行為及種群結(jié)構(gòu),使其對(duì)植被、土壤及生態(tài)系統(tǒng)的作用存在明顯的多樣性。地下挖掘洞道、啃食植物、損傷植物根系,以及洞道內(nèi)不斷積累排泄物,這些活動(dòng)在短時(shí)期或長(zhǎng)時(shí)期內(nèi),直接或間接影響到植被、土壤和生態(tài)系統(tǒng)的其他組分。個(gè)體對(duì)棲息地不同程度的利用,個(gè)體間的強(qiáng)烈攻擊行為,種群空間結(jié)構(gòu)的聚集分布,都將對(duì)植被、土壤和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響具有明顯的時(shí)空動(dòng)態(tài)。地下鼠活動(dòng)引起環(huán)境異質(zhì)性的變化對(duì)植物物種多樣性的變異有著極為重要的作用。2地下鼠的挖掘活動(dòng)能夠改變土壤的垂直分布,改善植物的可利用性地下鼠通過(guò)挖掘及將土壤推至地表形成土丘是此類動(dòng)物對(duì)土壤最直接、最明顯的影響。建造地下洞道系統(tǒng)和維持系統(tǒng)的暢通,地下鼠每年都將挖掘大量的土壤,推至地表,形成土丘。Andersen報(bào)道,囊鼠推至地表的土量約為1~8.5kg/m2·yr-1,Grinnell估計(jì),在Yosemite國(guó)家公園,囊鼠形成的土丘總重至少為8000T/yr。在高寒草甸地區(qū),高原鼢鼠年推土量為1024kg/ind。土丘表面植物區(qū)系明顯不同于其周圍環(huán)境。不同年份及季節(jié)的土丘,植物群落組成也有明顯差異。土丘表面植物群落的優(yōu)勢(shì)種常為雜類草或一年生植物[18,19,21,25,28,31]。就地下鼠對(duì)植物群落多樣性的影響而言,目前普遍認(rèn)為,土丘的形成給許多所謂的“機(jī)會(huì)種”植物提供了入侵的空間和機(jī)會(huì),在演替過(guò)程中這些植物能被其他植物逐漸替代。在不同的演替階段,由于新斑塊的形成,使不同生活型的植物得以共生。然而,這種解釋尚未被嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)加以證實(shí)。植物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系包括植物生活史特征的差異,如入侵能力,以及對(duì)資源需求的不同等。與未干擾地區(qū)比較,地下鼠形成的土丘,土壤的物理和化學(xué)特性存在明顯的差異,由于土丘斑塊土壤營(yíng)養(yǎng)資源的不同,在很大程度上,土丘有利于不同植物的生長(zhǎng)。土丘的土壤硬度、水分等特征也明顯不同于其周圍未受干擾的地區(qū)。在某些地區(qū),土丘土壤氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)成分顯著高于其周圍環(huán)境,而在另外一些地區(qū),則明顯低于周圍環(huán)境的結(jié)果。Huntly等認(rèn)為,正是土丘營(yíng)養(yǎng)成分的差異和植物生活史特征的不同,特別是植物遷移能力和混合生長(zhǎng)能力,以及對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的差異,確立了不同植物在不同演替階段的優(yōu)勢(shì)地位。土壤營(yíng)養(yǎng)成分是決定植被生產(chǎn)力及植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。地下鼠的挖掘活動(dòng),可改變土壤的垂直分布,促使?fàn)I養(yǎng)成分發(fā)生強(qiáng)烈變化。在北美CedarCreek地區(qū),土壤營(yíng)養(yǎng)成分隨土層深度迅速下降。囊鼠在取食中,將地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)貧瘠的土壤推至地表,在土壤營(yíng)養(yǎng)再分配的過(guò)程中,創(chuàng)造了新的營(yíng)養(yǎng)成分低于周圍環(huán)境的斑塊。在高寒草甸地區(qū),雖然土壤營(yíng)養(yǎng)成分也隨土層深度迅速下降,但高原鼢鼠將土壤推至地面數(shù)月后,形成新的營(yíng)養(yǎng)成分高于周圍環(huán)境的土丘斑塊。對(duì)此現(xiàn)象可解釋為,高寒草甸地區(qū),寒冷的氣候條件不利于地下深層微生物的代謝活動(dòng)和土壤的礦化作用,推至地表的土壤,易受日光照射,表面溫度升高;土壤疏松透氣性良好,使微生物活性增強(qiáng),促進(jìn)了土壤的礦化作用。地下鼠挖掘引起土壤營(yíng)養(yǎng)成分垂直與水平方向的變化,在許多方面影響著植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)資源的可利用性。營(yíng)養(yǎng)成分水平方向的變化,可增加植物對(duì)土丘及土丘邊緣氮素的利用效率;挖掘使土壤的垂直結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,使土壤營(yíng)養(yǎng)成分的異質(zhì)性顯著增加;挖掘使光照條件、土壤營(yíng)養(yǎng)成分以及限制植物生長(zhǎng)的因子發(fā)生變化。光照條件與土壤營(yíng)養(yǎng)成分的改變,對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng),提高物種多樣性有重要的意義。由于挖掘可解除植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)資源和光可利用性的限制,因而,地下鼠挖掘是導(dǎo)致植物多樣性增加的主要原因。在未干擾植被地區(qū),土壤營(yíng)養(yǎng)主要用于植物生長(zhǎng),形成植株高大和較高的地上生物量,導(dǎo)致光的穿透性減弱,使生活于群落下層的植物,對(duì)光的可利用性降低,進(jìn)而,增強(qiáng)對(duì)地下土壤營(yíng)養(yǎng)成分的競(jìng)爭(zhēng)。地下鼠通過(guò)挖掘活動(dòng),創(chuàng)立無(wú)植被或植被稀疏斑塊,有利于解除植物在資源和空間競(jìng)爭(zhēng)中的相互抑制作用。地下鼠的棲息地區(qū),不同植物對(duì)光和土壤營(yíng)養(yǎng)成分的可利用性存在較大差異,但利用的水平明顯高于未棲息地區(qū)。植物對(duì)光和土壤營(yíng)養(yǎng)成分利用之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系得到緩解,可使植物在更大范圍內(nèi)利用資源。即使不同植物對(duì)光和土壤營(yíng)養(yǎng)成分的利用存在較大差異,仍能使更多物種共存,因此,在此類動(dòng)物棲息地有較高的物種多樣性。地下鼠挖掘引起植物對(duì)不同資源可利用性的改變,進(jìn)而影響植物地上生物量及群落的組成。CedarCreek地區(qū),囊鼠土丘及土丘周圍,一年生雜類草種類豐富度及物種多樣性明顯高于其他地區(qū),而多年生禾草的生物量則顯著下降。在高寒草甸地區(qū),高原鼢鼠土丘植物種類明顯不同于其他地區(qū),但多樣性指數(shù)低于未干擾地區(qū),在土丘周圍多年生禾草的生物量顯著增加。顯然,在高寒草甸地區(qū),氣候寒冷,植物生長(zhǎng)期短,種子成熟率低,限制了植物在短時(shí)期內(nèi)對(duì)裸露地的利用。地下鼠的挖掘活動(dòng)可改變植物群落的演替速率。由于早期演替的典型植物,生長(zhǎng)速度快,遷移速率高,Tilman由此認(rèn)為,地下鼠能降低植被的演替速率。而Andersen等則認(rèn)為,囊鼠的挖掘活動(dòng)不僅增加土壤表面的營(yíng)養(yǎng)成分,在提高環(huán)境異質(zhì)性的同時(shí),可加速植被的演替。在高寒草甸地區(qū),高原鼢鼠挖掘造成禾草生物量顯著下降,雜類草種群豐富度增加,演替停留于雜類草階段。在挖掘中,地下鼠并不是將所有的土壤都推至地表。其中,挖掘出的一部分土壤用于填堵舊洞道,維修洞道系統(tǒng)。這種填堵對(duì)洞道上方不同根系類型植物的生長(zhǎng)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。Andersen等發(fā)現(xiàn),在囊鼠的挖掘中,約有41%~87%的土壤被用于填堵舊的洞道,填堵量為30000cm2/d;土壤回填,使土壤容重、營(yíng)養(yǎng)成分等發(fā)生顯著的變化。地下鼠挖掘、運(yùn)送及混合土壤,使之以更多、更精細(xì)的途徑對(duì)土壤發(fā)育產(chǎn)生強(qiáng)烈的作用。儲(chǔ)存食物而又未利用的糧倉(cāng),洞道內(nèi)排泄物的集中處,均可形成營(yíng)養(yǎng)成分相對(duì)較高的土壤層,其可利用性明顯高于周圍環(huán)境的斑塊。Zinnel發(fā)現(xiàn),囊鼠糧倉(cāng)頂部至地表60cm的土壤層的營(yíng)養(yǎng)成分顯著高于附近地區(qū),地下生物量明顯增加,地下根的分布更深。在長(zhǎng)期的土壤發(fā)育過(guò)程中,地下鼠的挖掘?qū)υ撨^(guò)程有重要的促進(jìn)作用。地面土丘的堆積,使地表微地形特征發(fā)生變化,土丘內(nèi)部生態(tài)學(xué)特征明顯不同于周圍環(huán)境,土壤營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)生較大變化,植物群落組成、初級(jí)生產(chǎn)力明顯增加或減少,同時(shí),對(duì)其他植食性動(dòng)物,特別是小哺乳動(dòng)物的食物選擇、棲息地利用、種間競(jìng)爭(zhēng)等可產(chǎn)生一定的生態(tài)效應(yīng)。3單類原生化合物對(duì)高原鼠的影響許多研究表明,地下鼠的挖掘活動(dòng)可增加其喜食植物的種群豐富度。一年生、多年生雜類草在地下鼠棲息地內(nèi)迅速增加[10,18,21,22,40,56]。在CedarCreek,植物群落演替的早期階段,大多數(shù)物種都是囊鼠喜食的植物。囊鼠通過(guò)挖掘活動(dòng),有效地減緩了植被的演替速率,在某些特定條件下,地下鼠的活動(dòng)能增加其環(huán)境中食物的可利用性。盡管,目前已有的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)支持這一理論假設(shè),但其它地區(qū)的研究結(jié)論與該假設(shè)并不完全一致,甚至相悖。在高寒草甸地區(qū),土丘早期演替階段的植物,除少數(shù)物種外,大多數(shù)植物并不為高原鼢鼠所喜食,如蘭石草(Lanceatibetica)、乳白香青(Anaphalislactea)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、萼果香薷(Elsholtziacalycocarpa)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、柔軟紫菀(Asterflaccidus)、三裂葉堿毛茛(Halerpestestricuspis)等。這些植物在入侵能力、對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)成分和光的利用效率等生理學(xué)特性方面存在一定的差別,但具有一個(gè)共同的特點(diǎn),植株內(nèi)含有大量的次生化合物。過(guò)度放牧可導(dǎo)致高原鼢鼠種群增長(zhǎng),家畜過(guò)度啃食能嚴(yán)重地影響植物對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng),光資源利用效率高的植物,生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制,植物地上部分的生長(zhǎng)趨于低矮型,引起植物物理防衛(wèi)特性增強(qiáng)。與此同時(shí),植物種間對(duì)地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)加劇,直根類植物在地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)中獲得較大優(yōu)勢(shì),但也可為高原鼢鼠提供豐富的食物資源。高原鼢鼠種群增長(zhǎng)過(guò)程中,直根類的地下根部分或全部被啃食后,其生活能力急劇下降,在與其他植物的競(jìng)爭(zhēng)中處于明顯的劣勢(shì),隨演替進(jìn)程的發(fā)展,逐漸被其他物種所替代。在高原鼢鼠棲息地區(qū),細(xì)葉亞菊、萼果香薷、甘肅馬先蒿、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、蘭石草等為群落優(yōu)勢(shì)種。群落地上部分的冠層高度明顯低于原生植被,上層的細(xì)葉亞菊、萼果香薷、甘肅馬先蒿等植株含有大量次生化合物,對(duì)家畜的適口性極差,家畜偶爾誤食可引起強(qiáng)烈的中毒反應(yīng),下層的鵝絨委陵菜極耐踐踏。地下部分淺層以細(xì)葉亞菊、甘肅馬先蒿、鵝絨委陵菜的根莖為主。其中,細(xì)葉亞菊根分泌的單萜類次生化合物對(duì)單子葉植物種子萌發(fā)有顯著的抑制作用,這有利于增強(qiáng)其在群落中的優(yōu)勢(shì)地位,同時(shí)可減少群落中植物的可利用性。細(xì)葉亞菊對(duì)高原鼢鼠取食量有顯著的抑制作用,這種作用主要來(lái)源于其所含的單萜類次生化合物。顯然,高原鼢鼠棲息地植物群落物種在發(fā)生重大更替的同時(shí),植物的生理、生態(tài)學(xué)特征除光合效率高、吸收土壤營(yíng)養(yǎng)能力較強(qiáng)外,在功能方面,其防御對(duì)策具有更明顯的化學(xué)防衛(wèi)特性。4對(duì)氣候變化的影響人類活動(dòng)是引起全球變化的主要因素。在過(guò)去的幾千年,各種社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng),已完全改變農(nóng)田、草原、森林的景觀特征,動(dòng)、植物群落結(jié)構(gòu)及功能亦發(fā)生根本性的變化。就動(dòng)物本身而言,在其自身活動(dòng)中,通過(guò)呼吸、消化、排泄糞便等不斷地向大氣環(huán)境釋放二氧化碳、甲烷等溫室氣體。動(dòng)物個(gè)體大小、行為、食性特征等差異,在生態(tài)系統(tǒng)中構(gòu)成不同的營(yíng)養(yǎng)等級(jí)。動(dòng)物通過(guò)處理土壤有機(jī)物、食草以及其他活動(dòng),如地下鼠挖掘洞道,海貍修筑水壩等,均對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要作用。植被的改變可引起動(dòng)物群落的急劇變化,由此產(chǎn)生許多不可預(yù)測(cè)的生態(tài)后果。植物防衛(wèi)及動(dòng)物種間競(jìng)爭(zhēng)所引起的動(dòng)物種群數(shù)量的變動(dòng),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、碳素儲(chǔ)存以及微量氣體釋放等有著極其重要的意義。過(guò)度放牧是草地植被退化的基本原因之一,其對(duì)全球氣候變化的影響也是巨大的。放牧不僅直接改變了植物群落的結(jié)構(gòu)及功能,而且對(duì)動(dòng)物調(diào)整種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、選擇新的棲息環(huán)境等產(chǎn)生不同程度的影響。在高寒草甸地區(qū),高原鼢鼠種群數(shù)量與放牧強(qiáng)度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。伴隨高原鼢鼠種群數(shù)量增加,地下挖掘活動(dòng)加劇,含有次生化合物的植物大量繁衍,進(jìn)而有效地抵御高原鼢鼠的過(guò)度啃食。其中,以細(xì)葉亞菊、萼果香薷等植物為優(yōu)勢(shì)種的群落能顯著降低高原鼢鼠的取食量,達(dá)到抑制其劇烈的挖掘活動(dòng)的目的。然而,細(xì)葉亞菊所含單萜類和萼果香薷所含薄荷類次生化合物就是重要的溫室氣體,在抵御高原鼢鼠啃食的同時(shí),不斷揮發(fā)、釋放,從而增加大氣層溫室氣體的濃度。另外,細(xì)葉亞菊所含單萜類次生化合物,具有加強(qiáng)土壤的反硝化,增加N2O的排放量的作用。顯然,高原鼢鼠的啃食在改變植物群落結(jié)構(gòu)和防御功能的同時(shí),植物成倍地增加了向大氣排放次生化合物類的溫室氣體,促進(jìn)了土壤N2O的排放,在更深的層次對(duì)全球變化產(chǎn)生直接或間接的作用。地下鼠挖掘活動(dòng)對(duì)土壤生物地球化學(xué)特征的影響與任何地上食草動(dòng)物無(wú)法比擬的。高原鼢鼠長(zhǎng)期棲息地區(qū),土壤有機(jī)質(zhì)和水分含量顯著減少,植被高度及蓋度降低,表明地下挖掘活動(dòng)對(duì)全球變化可產(chǎn)生明顯的正反饋效應(yīng)。地下啃食能改變植物根、葉的分配比例,促使地下根系向表層化發(fā)展。由于土壤表層溫度相對(duì)較高,微生物活性強(qiáng),因而,營(yíng)養(yǎng)循環(huán)速率明顯增加,最終導(dǎo)致碳素從土壤向大氣流動(dòng)的凈流量,對(duì)全球氣候變暖形成正反饋?zhàn)饔?。在高寒草甸地區(qū),高原鼢鼠地下挖掘不僅造成土壤干旱、肥力下降,長(zhǎng)時(shí)期低植被蓋度或裸露地可進(jìn)一步導(dǎo)致土壤鹽堿化,這種變化對(duì)全球氣候變暖是否存在正或負(fù)反饋,目前尚不清楚。5土壤、植物多樣性長(zhǎng)期以來(lái),由于地下鼠對(duì)棲息地物理環(huán)境和植被的改變,因此,生態(tài)學(xué)家認(rèn)為,地下鼠的挖掘活動(dòng)對(duì)其他植食性動(dòng)物種群密度、棲息地利用等有著重要的作用。地下鼠也是其他食肉類動(dòng)物主要的食物資源。在全世界,由于地下鼠頻繁的活動(dòng)常引起有害昆蟲(chóng)種群數(shù)量大爆發(fā)。在CedarCreek地區(qū),囊鼠土丘密度與蝗蟲(chóng)種群密度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,而其他生物及非生物環(huán)境,如植物地上生物量、蓋度、多樣性以及土壤營(yíng)養(yǎng)成分的變化等均不與蝗蟲(chóng)種群密度呈顯著的相關(guān)關(guān)系。實(shí)驗(yàn)證明,在CedarCreek,囊鼠與蝗蟲(chóng)種間存在著內(nèi)在的緊密聯(lián)系。伴隨土壤肥力的增加,蝗蟲(chóng)種群迅速增長(zhǎng)。但在非囊鼠分布區(qū),種群密度則在達(dá)到高峰后,迅速下降。與此相反,在囊鼠分布地區(qū),蝗蟲(chóng)可長(zhǎng)時(shí)期維持于較高的種群密度。這種一個(gè)主要食草群對(duì)另一個(gè)主要食草群的純粹的正反饋效應(yīng),表明囊鼠挖掘活動(dòng)對(duì)物理環(huán)境條件的改變是調(diào)節(jié)2個(gè)種群間關(guān)系的關(guān)鍵因素。囊鼠挖掘地下洞道、在地面形成土丘,不斷創(chuàng)立土壤、植被異質(zhì)性斑塊,這對(duì)蝗蟲(chóng)在自然界的生存發(fā)展有極大的益處?；认x(chóng)偏愛(ài)產(chǎn)卵于裸露的土壤表面,大多數(shù)產(chǎn)于囊鼠土丘上的蝗蟲(chóng)卵可獲得充足的營(yíng)養(yǎng),能極顯著地提高其卵和幼蟲(chóng)的成活率。因此,囊鼠土丘能明顯地增加蝗蟲(chóng)卵的孵化率及幼體的成活率,導(dǎo)致該地區(qū)種群密度高于其它地區(qū)。囊鼠和蝗蟲(chóng)在北美地區(qū)均被視作有害物種,二者這種相互促進(jìn)的正反饋效應(yīng),對(duì)自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能量、物質(zhì)循環(huán)具有巨大的沖擊作用。植食性無(wú)脊椎動(dòng)物與地下鼠之間也存在密切的關(guān)系。食地上或地下植物的無(wú)脊椎動(dòng)物被化學(xué)殺蟲(chóng)劑滅殺后,該地區(qū)地下鼠的取食活動(dòng)明顯增加,說(shuō)明作為食物的植物可利用性對(duì)調(diào)節(jié)植食性動(dòng)物種間關(guān)系具有