西雙版納原始熱帶季節(jié)林下生物量及其分配

生物量測定是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和元素循環(huán)的基礎(chǔ)，在森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)研究中起著重要作用。國外對熱帶雨林生物量的研究開展于60年代,但直接來自第一手資料的研究報(bào)道不多,東南亞和南亞熱帶雨林生物量的研究報(bào)道更少。我國對熱帶雨林生物量的研究開展較晚。西雙版納地處東南亞熱帶北緣,分布有大片的熱帶雨林,而且類型較多。本文對其中具有代表性的原始熱帶季節(jié)雨林生物量進(jìn)行初步研究,為深入開展熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能研究提供依據(jù)。1主要樹種和設(shè)計(jì)方案研究樣地位于西雙版納勐侖自然保護(hù)區(qū)內(nèi),面積為2500m2,地理位置為21°58′N,101°12′E,海拔650m。氣候?qū)俦睙釒Ъ撅L(fēng)氣候,年平均降雨量為1557mm,全年干濕季分明,雨季(5～10月)降雨1293mm,占年降雨的83%,干季(11～4月)降雨264mm,占年降雨的17%。相對濕度86%。年平均氣溫21.5℃,最熱月(5月)均溫為25.3℃,最冷月(1月)均溫為15.5℃。土壤為磚紅壤,樣地坡度33°。群落特征與主要樹種。群落分為喬木層、灌木層、草本層和藤本層。喬木層有樹種60種,植株密度為796株/hm2,分為3個(gè)亞層。喬木Ⅰ層高度>40m,此層的特點(diǎn)是樹干及樹冠突出,互不聯(lián)接,蓋度約為30%,主要樹種有番龍眼(Pometiatomentosa)、四瓣木楝(Amooratetrapetala)、王氏銀鉤花(Mitrephorawangii)、香籽含笑(Micheliahedyosperma)、五椏果葉木姜子(Litseadilleniaefolia)、皮孔蔥臭木(Dysoxylumlenticellatum)、毛麻楝(Chukrasistabularia)等。喬木Ⅱ?qū)?樹高20～40m,主要樹種有云南玉蕊(Barringtoniamacrostachya)、狹葉紅光樹(Knemacinerea)、王氏銀鉤花、假廣子(Knemaerratica)、網(wǎng)脈肉托果(Semecarpusreticulata)、光葉天料木(Homaliumlaoticum)、大葉白顏樹(Gironnierasubaequalis),此層是主要樹冠層,樹冠相互聯(lián)接,分布較均勻,蓋度約80%。喬木Ⅲ層高度3～20m,蓋度約50%,主要樹種有云南肉豆蔻(Myristicayunnanensis)、輪葉戟(Lasiococcacomberi)、染木(Saprosmaternatum)、木奶果(Baccaurearamiflora),以及Ⅰ層和Ⅱ?qū)訕浞N的小樹。灌木層,高1～3m,蓋度約10%,主要為喬木樹種的幼樹,灌木種類有細(xì)腺萼木(Mycetiagracilis)、滇南九節(jié)木(Psychotriahenryi)等。草本層,蓋度<10%,高度<2m,主要有冬葉(Phryniumcaudatum)、狹葉實(shí)蕨(Bolbitesangustipinneta)、大苞鴨跖草(Commelinapaludosa)等。藤本層,木質(zhì)藤本7種,分布于喬木Ⅱ?qū)雍廷髮?最大高度38m,最大胸徑13.8cm,密度48株/hm2,主要有扁擔(dān)藤(Tetrastigmaplanicaulum)、云南風(fēng)車子(Combretumyunnanensis)、刺果藤(Byttneriagrandifolia)等。草質(zhì)藤本有方莖馬錢(Strychnoswallichiana)等。2學(xué)習(xí)方法2.1生物量與干重、葉面積的測定選取當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)完好的典型原始熱帶季節(jié)雨林作為研究樣地,依據(jù)熱帶雨林最小取樣面積,確定本次調(diào)查的樣地面積為2500m2。對樣地中胸徑≥5cm的全部199株喬木進(jìn)行每木檢測,按15%的比例,確定伐取樣木總數(shù)為30株。以每10cm為一徑級,按各徑級植株數(shù)量的15%,確定各徑級伐取的樣木數(shù),樣木共包含21種樹種。由于熱帶雨林樹種種類豐富,不可能對每一樹種都建立生物量模型,所選樣木只能包括優(yōu)勢種和一些主要樹種。用收獲法測定樣木生物量,樹干按每米鋸斷稱重并取園盤,取樣在105℃下烘干稱重,依據(jù)干重和鮮重比計(jì)算樹干干重,對于粗大樹干不能直接稱重者,分段測量出體積,取圓盤測體積和干重,計(jì)算比重,根據(jù)樹干體積和比重計(jì)算干重。枝、葉、主根及側(cè)根均分別全部稱重,取樣烘干,計(jì)算各自干重。每株樣木取葉樣品,測葉面積與葉干重比,推算樣木總?cè)~面積。喬木層植株徑級差異很大(5～153cm),故將樣木按徑級分為小徑級組(5cm≤D≤20cm)和大徑級組(20cm<D≤153cm),分別用樣木的干、枝、葉、根及總生物量與樣木胸徑平方乘樹高(D2H)建立各器官及總生物量的冪回歸模型。根據(jù)樣地每木調(diào)查結(jié)果,樣地中全部喬木植株個(gè)體的生物量均由相應(yīng)的回歸模型算出,加總得出樣地喬木層的總生物量。2.2標(biāo)本生物量的測定根據(jù)樣地木質(zhì)藤本胸徑,伐取胸徑在2～13.8cm的木質(zhì)藤本12根,稱重并測藤胸經(jīng)及藤長,取樣烘干計(jì)算藤本干重。用藤本直徑平方乘藤本長度(D2L)與藤本生物量建立冪回歸模型。依據(jù)樣地藤本每株調(diào)查數(shù)據(jù),推算樣地全部藤本生物量。2.3灌木層包括樹木、幼樹和幼苗和草本層在林下設(shè)置5m×5m的小樣方10個(gè),用收獲法測定各樣方全部灌木和草本的生物量,再推算出樣地灌木和草本生物量。3結(jié)果和分析3.1喬木層生物量的常用模擬冪函數(shù)W=a(D2H)b可較真實(shí)地反映出生物量(W)隨胸徑(D)及樹高(H)的變化趨勢,普遍用于生物量研究。喬木各器官生物量及總生物量的冪回歸模型和藤本生物量的冪回歸模型見表1,小徑級和大徑級喬木的干、枝、根和總生物量,以及藤本生物量的冪回歸模型的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(ρ<0.001)。葉生物量冪回歸模型的相關(guān)系數(shù)也達(dá)到顯著水平(ρ<0.01)?？偟膩碚f各模型的相關(guān)性很高,用于推算群落生物量時(shí),可靠性高,并具有很好的運(yùn)用價(jià)值。3.2灌木、婦人及林下生物量群落生物量見表2,群落總生物量為692.590t/hm2,群落生物量絕大部分集中于喬木層,喬木層生物量達(dá)683.291t/hm2,占群落生物量的98.66%,灌木、藤本、草本生物量分別為5.243t/hm2、3.444t/hm2和0.612t/hm2,僅分別占群落的0.76%、0.50%和0.09%。該群落總生物量高于海南黎母山熱帶山地雨林生物量(地上為507.242t/hm2、地下為80.163t/hm2)。3.3喬木層的生物量分配3.3.1林分密度生物量喬木層各器官生物量見表3,各器官生物量大小順序?yàn)?樹干477.375t/hm2,占喬木生物量的69.80%;樹根147.453t/hm2,占21.56%;樹枝53.172t/hm2,占7.77%;樹葉5.291t/hm2,占0.77%。以上數(shù)據(jù)表明該雨林樹干和樹根的生物量較高,枝和葉生物量相對較低,這與熱帶雨林具有高大通直的樹干及發(fā)達(dá)的板根、枝下高較高、樹冠多呈傘形而且相對較小的特征相符合。與世界一些熱帶森林相比,西雙版納熱帶季節(jié)雨林生物量與印度熱帶雨林較接近,高于泰國熱帶雨林。如印度熱帶雨林地上部分生物量為420～649t/hm2,泰國熱帶雨林干和枝生物量為360t/hm2。西雙版納熱帶季節(jié)雨林喬木層地上部分生物量為535.838t/hm2、干和枝的生物量為530.547t/hm2。葉的生物量高于泰國季雨林(3.8t/hm2)。葉面積指數(shù)為6.91,高于海南黎母山熱帶山地雨林喬木層的葉面積指數(shù)(6.533)。根生物量比例與波多黎各低山森林的根生物量比例(20.40%)和非洲熱帶雨林根生物量比例(20%)接近。3.3.2徑級與生物量分配表3給出喬木層生物量的徑級分配,在5～40cm的4個(gè)徑級中,隨徑級增加,生物量由7.845t/hm2(占喬木生物量1.15%)快速增加至62.008t/hm2(占9.07%)。在40～50cm徑級、生物量減少為46.255t/hm2(占6.77%),隨后當(dāng)徑級達(dá)到60～70cm時(shí)、生物量達(dá)到第一個(gè)高峰,為130.980t/hm2(占19.17%)。70～80cm徑級和90～100cm徑級,生物量又減少,分別為52.460t/hm2(占7.68%)和40.144t/hm2(占5.88%)。在130～140cm徑級,生物量上升到97.171t/hm2(占14.22%),到150～160cm徑級,生物量再次達(dá)到高峰,為136.949t/hm2(占20.04%)?？傮w上,生物量隨徑級的增加,呈現(xiàn)較大幅度的波動(dòng)上升,生物量分配集中于中等徑級60～70cm和最大徑級130～140cm和150～160cm。這一規(guī)律與黎母山山地?zé)釒в炅只疽恢?。從?還可看出,隨徑級增加,喬木的干和根的生物量積累比例上升,葉和枝的生物量積累比例下降。徑級由5～10cm增加到60～<70cm,莖干生物量比例由62.31%上升為70.49%,當(dāng)徑級>70cm后,增長不明顯。當(dāng)徑級在5～30cm間,根生物量積累比例變化不大,在15.32%～16.06%間,當(dāng)徑級從30～40cm增加到150～160cm,根生物量積累由17.89%逐漸上升到25.20%。葉生物量積累比例則相反,由5～10cm徑級到150～160cm徑級,葉生物量積累比例由6.62%逐步下降為0.23%。在5～30cm間各徑級,枝生物量積累比例為15.16%～17.01%,隨徑級增加,積累比例下降,150～160cm徑級,枝生物量積累僅為3.60%。3.3.3喬木層生物量表4顯示,喬木層總生物量積累從下層往上層呈快速增長,即高度為3～20m的喬木Ⅲ層的生物量最低,占喬木生物量的2.73%,高度為20～40m的喬木Ⅱ?qū)拥纳锪看沃?占36.72%,高度>40m的喬木Ⅰ層的生物量最高,占60.55%,呈倒金字塔。株數(shù)在各層的分布則相反,即喬木Ⅲ層的株數(shù)最高、占喬木株數(shù)的69.35%,喬木Ⅱ?qū)拥拇沃?、?4.62%,喬木Ⅰ層的最低、為6.03%。干和根生物量的層次變化與總生物量相似,隨高度上升而增加。從喬木Ⅲ層到喬木Ⅱ?qū)釉俚絾棠劲駥?干生物量由11.923t/hm2、上升到172.656t/hm2和292.795t/hm2,根生物量由2.897t/hm2上升到48.461t/hm2和96.095t/hm2。枝和葉生物量層次變化與干及根的不同,其生物量的最大積累不是在喬木Ⅰ層,而是在喬木Ⅱ?qū)?。從喬木Ⅲ層到喬木Ⅱ?qū)釉俚絾棠劲駥?枝生物量變化由2.956t/hm2上升到27.138t/hm2后,又下降到23.079t/hm2;葉生物量由0.856t/hm2上升到2.667t/hm2,又減少為1.768t/hm2。3.3.4喬木層生物量表5列出占喬木層生物量0.58%以上的21種喬木樹種生物量,超過10%的有3種,均為上層樹種。番龍眼生物量最大,達(dá)137.152t/hm2,占喬木生物量的20.07%,充分顯示出優(yōu)勢種地位。其次為四瓣木楝,其生物量占喬木生物量的14.22%,王氏銀鉤花、占12.08%。其他上層樹種的生物量均較高,如香籽含笑5.10%,五椏果葉木姜子4.25%,皮孔蔥臭木3.87%,毛麻楝3.36%。中層樹中,生物量超過喬木生物量1%的樹種有,假廣子(6.27%),云南玉蕊(4.97%),狹葉紅