林木育種學(xué)

Foresttreebreeding楊敏生2008年2月緒論一、林木育種學(xué)研究對象和任務(wù)林木育種學(xué)(foresttreebreeding)是以遺傳進(jìn)化理論為指導(dǎo)，研究林木選育和良種繁育原理和技術(shù)的學(xué)科。

(1)引種：從外地或外國引進(jìn)本地沒有的樹種,即外來樹種（exoticspecies）

。

1、改良和豐富造林樹種的主要途徑

(2)選種：利用種內(nèi)存在的豐富變異，在種的范圍內(nèi)進(jìn)行選擇。

種源選擇（群體選擇）林分選擇（群體選擇）優(yōu)樹選擇（個體選擇）雜交育種：通過人工有性雜交培育新品種。(3)育種多倍體育種（毛白楊三倍體、刺槐四倍體、歐洲白樺三倍體等）；誘變育種（輻射育種、突變體篩選等）；生物技術(shù)育種（包括花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)與融合、基因工程等）。植物基因工程育種2、優(yōu)良品種的繁育種子園是由優(yōu)樹無性系或家系營建的，以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種子為目的的特種林。

采穗圃是由優(yōu)樹無性系營建的，以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種條（插穗和接穗）的繁殖圃。

組織培養(yǎng)和細(xì)胞胚胎發(fā)生3.遺傳測定二、林木育種工作的特點1.育種資源豐富

2、育種周期長

(1)早期預(yù)測早——晚期生長相關(guān)分析形態(tài)——生長的早期鑒定生理——生化的早期鑒定法

after5yearsafter18years741楊葉片光合同化能力較高，且葉片衰老比較緩慢，光合同化能力下降速度緩慢。(2)促進(jìn)提早開花結(jié)實

在白樺強(qiáng)化種子園內(nèi)開展了對白樺不同CO2濃度處理、光照、絞縊處理、噴施催花素、溫濕度控制等措施促進(jìn)提早開花結(jié)實技術(shù)研究。使自然條件下17―20年開花結(jié)實的白樺２－３年即可結(jié)實，5-6年即可規(guī)模結(jié)實。東北林業(yè)大學(xué)強(qiáng)化育種園(3)采用多種育種途徑相結(jié)合，不斷為生產(chǎn)提供改良程度逐步提高的繁殖材料。

3、樹木可供研究利用的時間長，可以在遺傳測定后進(jìn)行再選擇。

選擇采種繁殖子代測定再選擇應(yīng)用

6、在多數(shù)情況下，選育和繁殖遺傳基礎(chǔ)廣泛的林木品種或使用混合品種是適宜的。4、優(yōu)良性狀可以通過無性繁殖方法得到保存和利用

5、多數(shù)為異花授粉樹種，遺傳基礎(chǔ)廣泛和穩(wěn)定

三、林木育種的發(fā)展和現(xiàn)狀

林木引種可追溯到2000年前,對林木種內(nèi)遺傳變異的早期研究也可查考到400年前。但系統(tǒng)的林木遺傳育種研究開始于19世紀(jì)。全球已有約100個國家和地區(qū)開展了林木育種活動。大規(guī)模的引種工作是從19世紀(jì)50年代由澳大利亞、新西蘭等南半球國家引種松樹開始的?，F(xiàn)在，楊樹、桉樹、云杉、花旗松及落葉松等樹種都已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了各自的自然分布區(qū)，已成為國際性的重要造林樹種。

經(jīng)幾十年努力，國外主要造林樹種，包括自然分布區(qū)不大的樹種，如輻射松和日本落葉松都已開展了種源試驗。

種源試驗是開展最早的林木遺傳育種活動。法國學(xué)者DeVilmorin于1823～1882年首大進(jìn)行了歐洲赤松種源試驗，隨后法國、俄國、奧地利、瑞士等林學(xué)家對落葉松、云杉、松、橡等樹種作了種源試驗，證實了種內(nèi)存在著明顯的差異。雜交是19世紀(jì)植物育種工作的活躍領(lǐng)域。德國植物學(xué)教授Klotzch于1845年最早進(jìn)行了歐洲赤松和歐洲黑松間的雜交，到20世紀(jì)30年代后，掀起過雜交育種高潮，美國、意大利、德國、丹麥、日本等對楊樹、落葉松、松樹、板栗、榆樹等作了大量雜交。但取得成效最大的是楊屬樹種，其中意大利的成就尤為顯著，著名的歐美楊無性系I－214是在20世紀(jì)20年代育成的。到50年代種子園逐步為世界各國認(rèn)可，并普遍采用。美國，尤其是美國東南部是世界上林木育種成效顯著的地區(qū)之一。至1991年共營建種子園約4000hm2，每年提供苗木13．3億株，造林75萬hm2以上。40多年來已由初級種子園、去劣疏伐種子園、1．5代和第2代種子園，發(fā)展到個別企業(yè)營建的第4代種子園。據(jù)不完全統(tǒng)計，現(xiàn)在有約50個國家建立了種子園，美國、瑞典、芬蘭、日本等國家主要樹種的造林用中已全部或部分由種子園提供。無性系林業(yè)近幾十年來得到了林業(yè)界的重視。楊、柳等闊葉樹種以及日本柳杉的無性繁殖都已有幾百年的歷史。但無性系繁殖和選育到20世紀(jì)70年代才得到林業(yè)界的重視。除楊、柳、桉等闊葉樹種外，近20年來營養(yǎng)繁殖在輻射松、柳杉、歐洲云杉等針葉樹種中也取得了實質(zhì)性的進(jìn)展，達(dá)到了規(guī)模化扦插苗造林的要求。

由于全球氣候的改變，人們環(huán)境保護(hù)意識的增強(qiáng)，對生物多樣性和種質(zhì)資源的保護(hù)，適應(yīng)性狀的研究有所加強(qiáng)。這賦予了林木遺傳育種新的內(nèi)容。

到70年代發(fā)展起來的生物技術(shù)，在林木中的研究雖然受林業(yè)和樹木本身生物學(xué)特性的限制，稍滯后于生物學(xué)科的其他領(lǐng)域，但近年進(jìn)展快。組織和器官培養(yǎng)于80年代取得的成績大，據(jù)當(dāng)時統(tǒng)計已有30多個科200多種獲得了完整植株。但迄今通過組織培養(yǎng)能達(dá)到實用目的的樹種仍僅局限于桉、楊等少數(shù)樹種。自1985年后以林木為試材的體細(xì)胞胚培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)已有研究；90年代，楊、楓香等原生質(zhì)體再生植株取得成功。但不同樹種原生質(zhì)體融合成功的報道極少。葉肉細(xì)胞原生質(zhì)體愈傷組織細(xì)胞原生質(zhì)體林木花粉植株（單倍體）培養(yǎng)于70年代掀起過高潮。60年代來已有200多種植物培養(yǎng)出了花粉植株，其中包括楊樹等。

林木遺傳轉(zhuǎn)化試驗開始于80年代中期．探索了試驗方法，并已有成功試?yán)瑸榻窈筮M(jìn)一步工作奠定了基礎(chǔ)。

在楊樹抗病、柳樹抗寒基因轉(zhuǎn)比方面也有報道。迄今已作遺傳轉(zhuǎn)化試驗的樹種有火炬松、北美黃杉、白云杉、榿木、楊樹等約30種。四、中國林木遺傳育種的興起和進(jìn)展

半個多世紀(jì)來，特別自上世紀(jì)70年代以來，科研與生產(chǎn)密切配合，我國林木育種工作取得成績很大。篩選并逐步推廣了20多個有希望的外來樹種，如南方地區(qū)的桉樹、相思、濕地松、火炬松、加勒比松、木麻黃等和北方地區(qū)的刺槐、日本落葉松等都已成為重要的造林綠化樹種。在馬尾松、杉木、油松、紅松、樟子松、興安落葉松、長白落葉松、白榆、側(cè)柏、黃山松、檫樹、香椿等約40個樹種中陸續(xù)開展了種源試驗，并于1988年對油松、杉木、馬尾松、落葉松、側(cè)柏等13個樹種作了第一次種子區(qū)區(qū)劃。近年，對楓楊、厚樸、楝、樟樹、馬褂木以及白皮松、福建柏等樹種也開展了種源試驗。“六五”期間我國在13個針葉樹種中選擇優(yōu)樹1.1萬株以上，建立種子園9千多公頃。

無性系選育是常規(guī)育種工作的熱點，楊、桉、泡桐、刺槐、杉木，木麻黃以及落葉松等樹種中都開展過這方面工作。在主要造林樹種中已選出優(yōu)良種源1284個，優(yōu)良家系2550個，優(yōu)良無性系475個，材積增益多在10～15%以上，優(yōu)良繁殖材料已開始在生產(chǎn)中推廣。

林木良種基地建設(shè)已初具規(guī)模，到本世紀(jì)初我國已建成林木良種繁育中心23處，良種基地697處，總面積9.47萬公頃，采種基地520處，面積108萬公頃。

研究了樹種地理變異、種子園和采穗圃營建、促進(jìn)開花結(jié)實、無性繁殖、縮短育種世代、生長早期預(yù)測以及遺傳和育種參數(shù)估算等技術(shù)和理論，其中不少研究達(dá)到了林業(yè)發(fā)達(dá)國家的水平，從實踐到理論都已奠定了比較扎實的基礎(chǔ)。

1997年國內(nèi)首次發(fā)表用RAPD標(biāo)記構(gòu)建馬尾松的連鎖圖譜，隨后，利用RAPD、AFLP、SSR、ISSR等標(biāo)記對楊、杉木、桉等樹種構(gòu)建了連鎖圖譜，并探討了性別分化、木材密度和數(shù)量性狀的基因定位。在基因工程方面，上世紀(jì)末已成功地進(jìn)行了楊、松和桉等樹種的遺傳轉(zhuǎn)化，掌握了遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)，并成功地將Bt基因?qū)霔顦?，獲得對舞毒蛾有毒殺作用的楊樹轉(zhuǎn)化再生植株。

五、林木育種工作的發(fā)展趨勢和任務(wù)1．育種資源的收集、保存、研