遺傳的染色體學(xué)說(shuō)TheChromosomalTheoryof

Heredity第一節(jié)

染色體的結(jié)構(gòu)染色質(zhì)與染色體

染色質(zhì)（chromatin）：存在于真核生物間期細(xì)胞核內(nèi)的易被堿性染料著色的無(wú)定形物質(zhì)。由線性、完整、雙螺旋DNA分子+圍繞的組蛋白和非組蛋白所組成，是伸展開(kāi)的DNA蛋白質(zhì)纖絲細(xì)胞分裂間期遺傳物質(zhì)的存在形式

染色體（chromosome）:染色質(zhì)在細(xì)胞分裂過(guò)程中經(jīng)過(guò)緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態(tài)的遺傳物質(zhì)存在形式，是高度螺旋化的DNA蛋白質(zhì)纖維。涵義現(xiàn)已擴(kuò)大為包括原核生物及細(xì)胞器在內(nèi)的基因載體的總稱。大部分原核生物的染色體形態(tài)比較簡(jiǎn)單，只是一條裸露的或與少數(shù)蛋白質(zhì)結(jié)合的DNA或RNA雙鏈或單鏈分子。

染色體在復(fù)制之后, 含有縱向并列的兩條染色單體（chromatids），由著絲粒聯(lián)在一起。

一染色單體的骨架是一條連續(xù)的雙鏈的DNA分子。長(zhǎng)臂著絲粒短臂染色體的形態(tài)著絲粒位置與染色體類型染色質(zhì)纖維螺旋體染色體的結(jié)構(gòu)側(cè)環(huán)染色體的數(shù)目第二節(jié)

染色體在細(xì)胞分裂中的行為2.1

細(xì)胞周期

細(xì)胞周期（Cell

cycle）：由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程，所需的時(shí)間稱為細(xì)胞周期時(shí)間。

4個(gè)階段：G1期（Gap1）S期（Synthesis

phase）G2期（Gap2）M期（Mitosis）2.

2 有絲分裂中的染色體行為

有絲分裂（Mitosis）有絲分裂過(guò)程是一個(gè)沒(méi)有明顯界限的連續(xù)過(guò)程，但還是可以根據(jù)一定的標(biāo)志將其分成前期（prophase）、中期（metaphase）、后期（anaphase）和末期（telophase）四個(gè)時(shí)期。

前期（prophase）染色體細(xì)絲開(kāi)始螺旋化，縮短變粗；每一染色體含有縱向并列的兩條染色單體；紡錘體形成。

中期（metaphase）前中期，核膜崩解；紡錘體的細(xì)絲—紡錘絲與染色體的著絲粒區(qū)域的動(dòng)粒連接；染色體向赤道面移動(dòng)，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。

后期（anaphase）姊妹染色單體分開(kāi)，產(chǎn)生兩個(gè)子染色體，被紡錘絲拉向兩極。

末期（telophase）和胞質(zhì)分割（cytokinesis）兩組子染色體到達(dá)兩極，染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸消失，出現(xiàn)核的重建過(guò)程；兩個(gè)子核形成后，接著便發(fā)生細(xì)胞質(zhì)的分割過(guò)程，把母細(xì)胞分隔成兩個(gè)子細(xì)胞，細(xì)胞分裂結(jié)束。有絲分裂各時(shí)期的主要特征細(xì)胞周期染色體與DNA分子的數(shù)目變化2.3

減數(shù)分裂中的染色體行為

減數(shù)分裂（meiosis）：特殊的細(xì)胞分裂，在配子形成過(guò)程中發(fā)生的，包括兩次連續(xù)的核分裂，但染色體只復(fù)制一次，在形成的四個(gè)子細(xì)胞核中，每個(gè)核只含有單倍數(shù)的染色體，即染色體數(shù)減少一半。第一次減數(shù)分裂（減數(shù)分裂I，meiosis

I）第二次減數(shù)分裂（減數(shù)分裂II，meiosis

II）兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期。減數(shù)分裂I，meiosis

I

前期I細(xì)線期（Leptotene）：染色體已在間期復(fù)制，每一染色體含有2染色單體，但在此期看不出雙重性。減數(shù)分裂I，meiosis

I

前期I偶線期（Zygotene）：兩個(gè)同源染色體開(kāi)始聯(lián)會(huì)（synapsis），出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體（synaptonemalcomplex）。

聯(lián)會(huì)復(fù)合體同源染色體配對(duì)聯(lián)會(huì)形成的一種梯狀結(jié)構(gòu)，在電鏡下可見(jiàn)其由三個(gè)平行的部分組成：兩側(cè)為側(cè)成分，電子密度較高，由約寬10nm的纖維組成，成分主要為DNA，同時(shí)還包括RNA和組蛋白；側(cè)成分之間，為電子密度較低中間區(qū)，由橫向排列的蛋白質(zhì)纖維組成，主要成分為非組蛋白，在中間區(qū)的中間有一電子密集的梯狀結(jié)構(gòu)，仍由蛋白質(zhì)纖維組成，稱為中央成分。聯(lián)會(huì)復(fù)合體可能是真核生物減數(shù)分裂的共同特征，它通常出現(xiàn)在偶線期，成熟于粗線期，雙線期消失。減數(shù)分裂I，meiosis

I

前期I粗線期（Pachytene）：染色體繼續(xù)縮短變粗，2條同源染色體配對(duì)完畢。原本2n條染色體，經(jīng)配對(duì)后形成n組染色體，每組有2條同源染色體，這種配對(duì)的染色體叫雙價(jià)體（二價(jià)體）。粗線期最后，可看到每一染色體含有2條染色單體（姊妹染色單體）。減數(shù)分裂I，meiosis

I

前期I雙線期（Diplotene）：雙價(jià)體中的2條同源染色體開(kāi)始分開(kāi)，分開(kāi)不完全，

并不形成2

個(gè)獨(dú)立的單價(jià)體，

在2

同源染色體間有若干處發(fā)生交叉（crossing

over）而相互連接，交叉是染色單體發(fā)生交換的形態(tài)學(xué)結(jié)果。交叉數(shù)目逐步減少，在著絲粒兩端的交叉向兩端移動(dòng)，稱為交叉端化。減數(shù)分裂I，meiosis

I

前期I濃縮期（終變期，Diakinesis）：2個(gè)同源染色體仍有交叉聯(lián)系，為n個(gè)雙價(jià)體。染色體變得更為粗短，螺旋化達(dá)到最高度，雙價(jià)體開(kāi)始向赤道面移動(dòng)，分裂進(jìn)入中期I。。百合花減數(shù)分裂I前期減數(shù)分裂I，meiosis

I

中期I各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道面上，兩個(gè)同源染色體上的著絲粒逐漸遠(yuǎn)離，雙價(jià)體開(kāi)始分離，但仍有交叉聯(lián)系著。減數(shù)分裂I，meiosis

I

后期I雙價(jià)體中的2條同源染色體分開(kāi)，向兩極移動(dòng)，每一染色體有兩個(gè)染色單體，在著絲粒區(qū)相連（相當(dāng)于有絲分裂前期的一條染色體）。每極得n條染色體，后期I時(shí)染色體數(shù)目減半。雙價(jià)體完全隨機(jī)移向兩極。減數(shù)分裂I，meiosis

I

末期I核膜重建，核仁重新形成，接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂，成為2個(gè)子細(xì)胞Note：末期I的染色體只有n個(gè)，但每個(gè)染色體具有兩條染色單體；有絲分裂末期的染色體數(shù)為2n個(gè)，每個(gè)染色體只有一條染色單體減數(shù)間期

在第一次分裂末，兩個(gè)子細(xì)胞進(jìn)入間期，細(xì)胞核形態(tài)與有絲分裂間期相似。

許多生物無(wú)間期，后期染色體直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂晚前期，染色體仍保持原濃縮狀態(tài)。

不論有無(wú)間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒(méi)有DNA合成及染色體復(fù)制。

前期II、中期II、后期II和末期II的情況和有絲分裂過(guò)程完全一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是染色體在第一次分裂過(guò)程中已經(jīng)減數(shù)，只有n個(gè)染色體了。減數(shù)分裂II，meiosis

II減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義

保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性雙親性母細(xì)胞（2n）經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞（n），實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半。雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體就具有該物種固有的染色體數(shù)目（2n），保持了物種的相對(duì)穩(wěn)定。減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義

為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)1.

二價(jià)體隨機(jī)取向：減數(shù)分裂中期

I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，后期

I

分別來(lái)自雙親的2條同源染色體隨機(jī)分向兩極，產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合形式（染色體重組，recombination of chromosome）。2.

非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換（exchange

of

segment），使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)（染色體片斷重組，recombination

of

segment）。第三節(jié)

遺傳的染色體學(xué)說(shuō)WalterSutton

(1877–1916,USgrad

student)TheodorBoveri

(1862-1915，German

Biologist)

基于孟德?tīng)栠z傳因子與減數(shù)分裂過(guò)程中染色體行為有平行關(guān)系——染色體可能是基因載體的學(xué)說(shuō)，即遺傳的染色體學(xué)說(shuō)。在真核生物中基因是成對(duì)存在

(等位基因)；染色體成對(duì)存在(同源染色體)；形成配子時(shí)，等位基因相互分離，分別進(jìn)入不同配子中；一對(duì)同源染色體在1st減數(shù)分裂相互分離，移向細(xì)胞兩極；非等位基因在形成配子時(shí)自由組合，進(jìn)入配子中；非同源染色體同樣如此。

在第一次減數(shù)分裂中，由于同源染色體的分離，使位于同源染色體上的等位基因分離，從而導(dǎo)致性狀的分離；

由于決定不同性狀的2對(duì)非等位基因分別處在2對(duì)非同源染色體上，形成配子時(shí)同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因以同等機(jī)會(huì)在配子內(nèi)自由組合，導(dǎo)致基因的自由組合，從而實(shí)現(xiàn)性狀的自由組合。孟德?tīng)柗蛛x、自由組合定律可理解為：染色體學(xué)說(shuō)圖解孟德?tīng)柗蛛x定律染色體學(xué)說(shuō)圖解孟德?tīng)栕杂山M合定律Sutton-Boveri假設(shè)引起廣泛注意

圓滿地解釋了