第三章種子的休眠SeedDormancy0休眠長短是長期自然進化的結(jié)果，是適應(yīng)自然的反應(yīng)第一節(jié)

種子休眠的原因和機理1一、種子休眠的幾個概念種子休眠（seeddormancy）指有活力的種子即使在適當?shù)陌l(fā)芽條件下也不能發(fā)芽，是植物在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的抵抗不良環(huán)境條件的適應(yīng)性，具有普遍的生態(tài)意義。2由于休眠深度或種子所處的條件（這些條件可以影響休眠）不同，使不同個體的種子能在不同的時間發(fā)芽，增加了物種生存和分布的可能性。野生植物種子的休眠往往較深，個體間差異很大，許多種子成熟后不能發(fā)芽，出苗可延至冬后或旱季之后。栽培作物由于長期選擇的結(jié)果，種子萌發(fā)較為整齊一致。但許多作物仍有相當程度的休眠，如禾谷類、豆類、棉花以往及萵苣、芹菜、胡蘿卜、甜菜等。3休眠期：成熟—達到80%發(fā)芽率的時間。休眠對植物本身來說是有利的，但對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)則不一定。如有些作物品種的種子休眠期很短，往往在收獲前后母株上萌發(fā)，影響種子的產(chǎn)量和品質(zhì)；而休眠期較長的品種就可以顯著減輕甚至完全避免這種損失。45T2代種子萌發(fā)試驗（7d）：轉(zhuǎn)基因種子發(fā)芽勢明顯弱于對照種子

TG WT6另一方面，種子休眠也給生產(chǎn)上造成一些困難。如作物到了播種季節(jié)而種子尚處于休眠狀態(tài)，若未經(jīng)適當處理即行播種，則田間出苗參差不齊，出苗率低；又如在測定種子發(fā)芽力時，處于休眠狀態(tài)的種子就難以測得正確結(jié)果。此外，雜草種子休眠期參差不齊，造成根除雜草的困難。78910自然休眠：生理未成熟或發(fā)育障礙導(dǎo)致的休眠。強迫休眠：發(fā)芽條件不具備導(dǎo)致的休眠。(靜止種子quescentseed)原生休眠：種子在植株上已休眠稱休眠。次生休眠：不良條件（光、溫、水、氣）導(dǎo)致休眠發(fā)生或加深。11原生休眠環(huán)境環(huán)境環(huán)境+基因型次生休眠種子成分不休眠發(fā)芽環(huán)境+基因型解除12二、種子休眠的原因（類型）

種子休眠的原因有多種，休眠的狀態(tài)可能由一種原因造成，也可能由多種原因所導(dǎo)致。各因素間的關(guān)系也比較復(fù)雜，有時彼此間存在密切聯(lián)系，當某種因素被消除（或某種障礙被除去），而其他因素仍存在時，種子依然不能發(fā)芽。有時當一種因素被消除時，另一種因素也可能隨之消失，休眠于是得到解除，當環(huán)境條件適宜時，種子即能萌發(fā)。131．胚休眠有兩種不同的類型①種胚尚未成熟從外表看，這類種子各部分均已充分成熟并已脫離母株，但內(nèi)部的種胚尚未成熟。特點：未成熟的胚相對較小，某些種胚尚未完成生長與分化，需從胚乳或其他組織中吸收養(yǎng)料，進行細胞組織的分化或繼續(xù)生長，直到完成生理成熟。種胚發(fā)育的適宜條件是潮濕和較高的溫度（亦有例外），一般在18--20℃濕土或濕沙中經(jīng)數(shù)周以至數(shù)月就能發(fā)育完全并獲得發(fā)芽能力。人參、浙貝等藥用植物及毛茛等雜草種子的休眠屬于這一類型，在農(nóng)作物中并不存在這種現(xiàn)象。14②種子未完成后熟這類種子的種胚已充分發(fā)育，種子各器官在形態(tài)上已達完備，但由于胚的生理狀態(tài)不適于發(fā)芽，即使發(fā)芽條件具備也不能萌發(fā)，只有經(jīng)過一定時期的后熟，才具備發(fā)能力。特點：種胚繼續(xù)生長和物質(zhì)積累，一般無明顯的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)變化。這類種子休眠解除過程中的變化并不存在統(tǒng)一的模式，有的甚至觀測不到休眠解除前后存在任何明顯的差異，只是發(fā)芽率確實顯著增高。許多果樹種子（如桃、蘋果、梨等）、三葉草以及某些雜草種子屬于這一類型。15后熟期間種胚生理特性的變化受水分、溫度、和氧分壓等條件的影響。適宜條件下后熟作用迅速進行；條件不良時不僅可能延緩后熟過程，有時還會加深休眠。一般而言，溫帶植物的多數(shù)種子在0—6℃左右的低溫和一定的濕度（潮濕）條件下經(jīng)數(shù)周至數(shù)月完成后熟，自然條件種子掉落土中經(jīng)過冬天即能具備發(fā)芽能力，在生產(chǎn)實踐上可用濕沙層積（一層濕砂一層種子相間堆積），將種子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效溫度。16不同植物種子通過后熟所需的最適溫度和層積時間并不一致。休眠愈深，所需時間愈長。如蘋果種子可在3—4℃的低溫下層積2—3個月，便于形成促進生長的物質(zhì)。經(jīng)后熟的種子呼吸強度增高，吸水力和酶的活性增強，氨基酸的含量亦有提高。172.

種皮障礙這里的種皮指廣義的種皮，種被，果皮及果實外的附屬物，都可成為種子萌發(fā)的障礙，即使外界環(huán)境適于種子萌發(fā)，種皮也會迫使種子處于休眠狀態(tài)。只要能使種皮的性質(zhì)發(fā)生改變，種子就能發(fā)芽。種皮對發(fā)芽和休眠的影響主要表現(xiàn)在以下幾方面：①種皮不透水種皮非常堅韌致密，其中存在疏水性物質(zhì)（果膠、木質(zhì)素、角質(zhì)等），如豆科植物的硬實就是常見的例子。

1819②種皮不透氣種皮的理化性質(zhì)（如透氧性、酚、過氧化物酶）影響種胚對氧氣的吸收和流通，導(dǎo)致CO2的積累，種子被迫處于休眠狀態(tài)。如酚類物質(zhì)在酶的作用下很容易氧化成醌，在其氧化過程中，大量氧氣被攔截，種胚就無法得到萌發(fā)所需的足夠氧氣，因而處于休眠狀態(tài)。醌類物質(zhì)很容易和蛋白質(zhì)結(jié)合，形成有色的沉淀物，該沉淀物有時是不透水的。這也是為什么色澤深的品種常較色澤淺的品種休眠深的原因，這在小麥、白菜型油菜以及一些豆類種子中是比較普遍的現(xiàn)象。據(jù)研究，種子中酚類物質(zhì)的累積發(fā)生在種子成熟過程的某一階段，而且集中于種皮，子葉中很少。這顯然是防止種子剛成熟就必芽的一種機制。20圖片來自網(wǎng)絡(luò)21圖片來自網(wǎng)絡(luò)22圖片來自網(wǎng)絡(luò)23圖片來自網(wǎng)絡(luò)24圖片來自網(wǎng)絡(luò)25③種皮的機械約束作用種皮堅硬木質(zhì)化或表面具有革質(zhì)的種子，往往成為限制種子萌發(fā)的機械阻力，使胚不能向外伸展，即使在氧氣和水分能得到滿足的條件下，給予適宜的發(fā)芽溫度，種子仍長期處于吸脹飽和狀態(tài)，無力突破種皮。直至種皮得到干燥機會，或者隨著時間的延長，細胞壁的膠體性質(zhì)發(fā)生變化，種皮的約束力逐漸減弱，種子才能萌發(fā)。據(jù)研究，種胚頂破種皮的“突破力”在種胚生理狀態(tài)不同時存在明顯差異，因此單純考慮種皮的機械阻力是不夠全面的。26圖片來自網(wǎng)絡(luò)273.種子萌發(fā)抑制物和促進物發(fā)芽抑制劑:

激素：ABA（脫落酸）、Eth（乙烯）等；ABA可能抑制RNA和蛋白質(zhì)合成；酚類：（咖啡酸、五倍子酸）可能抑制細胞伸長，另外的作用是消耗氧限制種胚的氧供應(yīng)等；有機酸：蘋果酸、檸檬酸等；植物堿：咖啡類、可可堿等；醛類：檸檬醛；28*抑制物質(zhì)的作用沒有專一性含有抑制物質(zhì)的種子不僅影響本身的正常發(fā)芽，而且對其他種子也能發(fā)生抑制作用。如將不含抑制物質(zhì)的種子與這種種子混合貯藏或放置在一起發(fā)芽時，就有可能受到抑制作用。例如將小麥和堇菜子放在一起，小麥就不會發(fā)芽；又如馬鈴薯和大蒜若放在一起貯藏，馬鈴薯發(fā)芽也會受到抑制。發(fā)芽促進劑

CK（激動素）、GA3（赤霉素）、Eth（二重性）294.光——特殊的發(fā)芽條件光是一種特殊的發(fā)芽條件。大部分農(nóng)作物種子發(fā)芽時對光并不存在嚴格的要求，無論在光下或暗處都能發(fā)芽，但也有一些作物的新收獲種子需要光或暗的發(fā)芽條件，否則就停留在休眠狀態(tài)。紅光（660nm附近，Pr→Pfr

）：促進發(fā)芽遠紅光（730nm，Pfr→Pr）和藍光（440nm和480nm附近）：起抑制作用。30田間陰蔽程度不同，各種波長光的比例改變，如遠紅光增加而增強對種子發(fā)芽的抑制作用。光對發(fā)芽發(fā)生作用的時間，因植物種類和品種特性而有差異。根據(jù)光敏感性（lightsensitivity）的狀況，可以將種子分為以下三類：①白光可以結(jié)束種子休眠，如莧屬（Amaranthus

fimbriatus

及西風古—短時間照光）、芥菜、藜萵苣（品種GrandRapids）、煙草、芹菜等。31圖片來自網(wǎng)絡(luò)32②白光抑制發(fā)芽（可使種子進入二次休眠），如莧屬的西風古（長時間照光）、門氏喜林草、黍（shuˋ）、落芒草等多種非休眠種子均可受抑制而不發(fā)芽。③一般對白光不敏感，但存在光敏素系統(tǒng)，對光有無反應(yīng)取決于溫度，因此僅在某些條件下有所表現(xiàn)。如黃瓜、萵苣（品種Greatlakes等）、番茄的某些品種和蘿卜33一般光敏種子在干燥狀態(tài)幾乎沒有或完全不存在感光性（少數(shù)例外），因為脫水的組織中Pr不能轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr，大多數(shù)種子在吸水1—2天內(nèi)感光性最強，浸種時間太久又會降低。如萵苣種子在含水量13—22%之間才逐漸增加感光性并達最高限度，莧菜種子則需達19%時感光性才達充分。自然條件下，種子在母株上成熟、干燥以及在土壤表面的種子，均能發(fā)生光敏素的轉(zhuǎn)變。34光促進或抑制發(fā)芽的照射時間，不僅因作物、品種而不同，還取決于照光的強度。弱光雖然有效，但需處長照時間。種子的光敏性不是絕對的，而是隨其他條件（如溫度、氧分壓、發(fā)芽床等）而變化，其中最重要的影響因素是溫度，在暗處亦能萌發(fā)。另外，種子的光反應(yīng)與種皮的完整性有關(guān)，剝?nèi)セ蚺品N皮，光敏感性可隨之降低消失。355．不良條件的影響可以使種子產(chǎn)生二次休眠（secondarydormancy）（次生休眠、誘發(fā)休眠），即原來不休眠的種子發(fā)生休眠或部分休眠的種子加深休眠，即使再將種子移置到正常條件下，種子仍然不能萌發(fā)。作用：①不適宜條件導(dǎo)致的休眠可延長種子壽命；②可以度過不良環(huán)境條件；36二次休眠的誘因：光或暗、高溫或低溫、水分過多或過于干燥、氧氣缺乏、高滲壓溶液和某些抑制物質(zhì)等。這些不良的萌發(fā)條件可誘發(fā)種子休眠，在某些情況下也可使干燥種子發(fā)生休眠；如加溫干燥的溫度較高或時間過長，可使某些豆類和大麥、高梁種子進入二次休眠；貯藏濕度很高，也可導(dǎo)致大小麥（新通過休眠）產(chǎn)生這種現(xiàn)象。37二次休眠的產(chǎn)生是由于不良條件使種子的代謝作用改變，影響到種皮或胚的特性。休眠解除的時間與休眠深度有關(guān)，休眠解除的條件在大部分情況下與原生休眠（primarydormancy）是一致的。38種子休眠的原因各不相同，有的是一種因素造成的，有的是多種因素共同作用的結(jié)果，后者稱為綜合休眠。如一種野生稻（Zizania

aquatica，實際上屬茭白類）在自然條件下種子落入水中需一年才能發(fā)芽，這種種子至少存在以下三種休眠原因：⑴內(nèi)外稃中存在萌發(fā)抑制物質(zhì)。⑵果種皮透氣性差。⑶缺乏萌發(fā)所需的激素。因此只有去除內(nèi)外稃，刺破種皮，再施加赤霉素和細胞分裂素，發(fā)芽率才能達最大值。39三、種子休眠的機理

1.內(nèi)源激素調(diào)控——三因子學(xué)說Khan，A.A.(1971,1975)提出，種子的休眠和必芽由三因子調(diào)節(jié)：萌發(fā)促進物質(zhì)赤霉素（GA）、細胞分裂素（CK），萌發(fā)抑制物質(zhì)脫落酸（ABA）。三者之間的相互作用決定種子的休眠與萌發(fā)：

GA*+CK→萌發(fā)

ABA→休眠40GA、CK、ABA只有達到生理活性濃度才能發(fā)揮作用:GA是種子萌發(fā)的主要促進劑，ABA是主要抑制劑。凡是能發(fā)芽的種子中均存在生理活性濃度的GA；如果種子中同時存在GA和ABA，則GA誘發(fā)萌發(fā)的作用就受到阻抑；若GA、ABA和CK三者同時存在，則CK能起解抑制作用而使萌發(fā)成為可能。因此GA是主要的調(diào)節(jié)因子，而CK僅在ABA存在時才有必要。Khan（1971）認為在不同時期中，種子內(nèi)的各種激素處于生理有效或無效濃度，而濃度的改變?nèi)Q于很多內(nèi)因和外因。4142CK能減輕逆境所誘導(dǎo)的種子二次休眠，與乙烯的作用相似。CK減輕逆境的作用是通過刺激乙烯的產(chǎn)生而實現(xiàn)的。這樣，三因子學(xué)說有了發(fā)展，增加了另一種激素——乙烯，[實驗根據(jù)是逆境下萵苣種子中乙烯的產(chǎn)生受阻，在加入CK后可以得到緩解（Khan等）]，并闡明了乙烯與CK在解除休眠促進發(fā)芽方面的聯(lián)系。43khan等（1984）還指出休眠與發(fā)芽和能量的動態(tài)平衡有關(guān)：各種因素（逆境）導(dǎo)致的萌發(fā)障礙分取了能量用于誘導(dǎo)休眠，而萌發(fā)促進物質(zhì)則對休眠設(shè)置障礙，阻止這種能量的消耗而使萌發(fā)成為可能。442.

呼吸途徑論（磷酸戊糖途徑）

Roberts（1973）提出休眠種子與非休眠種子呼吸途徑存在差異：去休眠

EMP—TCA

PPP

休眠，耗O245休眠種子呼吸作用存在某些欠缺，表現(xiàn)在三羧酸循環(huán)過于強烈，消耗了可被利用的有效氧而排斥了其他的需氧過程。因此，只要增加氧氣就能使萌發(fā)所必需的需氧過程得以進行；另外，如果采用三羧酸循環(huán)和末端氧化過程的抑制物質(zhì)降低其需氧量，也同樣可以導(dǎo)致休眠的破除。磷酸戊糖途徑就是萌發(fā)必需的需氧過程，所以磷酸戊糖途徑的順利進行是休眠破除和得以萌發(fā)的關(guān)鍵。46Roberts指出：“休眠的破除是從糖酵解途徑（包括三羧酸循環(huán)）轉(zhuǎn)向磷酸戊糖途徑的結(jié)果?！辈⑦M一步指出休眠破除對氧的需要，可解釋為與NADPH需要氧化有關(guān)，這一輔酶從還原態(tài)轉(zhuǎn)化為NADP，才能使磷酸戊糖途徑順利地持續(xù)進行。473.光敏素調(diào)控論

Borthwick、Hendricks等1952年首先發(fā)現(xiàn)光敏素系統(tǒng)與休眠和發(fā)芽的關(guān)系：光敏素形態(tài)的轉(zhuǎn)變并非簡單的由Pr直接變成Pfr，而是經(jīng)由若干中間化合物；這些轉(zhuǎn)變過程有些在含水率很低時仍可以發(fā)生，有些則需要高的水份下才可能進行。紅光660nm遠紅光730nm促進萌發(fā)休眠PfrPr逆暗轉(zhuǎn)變暗轉(zhuǎn)變48光照條件可以促使種子中Pfr和Pr相互轉(zhuǎn)化，從而改變Pfr

和Pr的比例；另外，也發(fā)現(xiàn)存在緩慢的暗轉(zhuǎn)變（Pfr→Pr

）和逆暗轉(zhuǎn)變（Pr

→

Pfr

），因此通過較長時間的貯藏，種子的生理狀態(tài)可以改變。喜光種子經(jīng)紅光或白光照射后Pfr↗才能發(fā)芽；嫌光種子Pfr含量已經(jīng)較高，只要其他條件適宜，（不需光）種子即能萌發(fā)。在長日下所產(chǎn)生的種子，休眠的可能性較大，如萵苣、蕃茄、馬齒莧等；田間陰蔽程度不同，各種波長光的比例改變，如遠紅光增加而增強對種子發(fā)芽的抑制作用。光對發(fā)芽發(fā)生作用的時間，因植物種類和品種特性而有差異。494.膜相變論

Bewley

提出，根據(jù)許多植物種子的休眠及解除與溫度存在密切關(guān)系等事實，提出溫度導(dǎo)致膜相的變化而影響到休眠狀態(tài)：細胞膜可因溫度改變而使物理狀態(tài)發(fā)生可逆性的變化，低溫條件下細胞膜是凝膠態(tài)；在較高溫度下則變?yōu)榱黧w狀態(tài)。膜相的變化促使許多膜結(jié)合的酶活性改變，還能使膜蛋白發(fā)生位移，并導(dǎo)致細胞膜的透性變化和溶質(zhì)滲漏，從而影響到與種子萌發(fā)有關(guān)的許多代謝過程。50降溫液晶態(tài)擬晶態(tài) （萌發(fā)） 升溫（休眠）在用某些生物物理技術(shù)（熒光探測儀）測定時，表明某些溫敏感種子在休眠時發(fā)生膜相的轉(zhuǎn)變。乙醚、氯仿、丙酮、乙醇等有機溶劑對破除休眠有一定的作用，也認為是它們能改變膜的狀況透入細胞膜所致，并以此作為休眠與膜相有關(guān)的一個旁證。51第二節(jié)農(nóng)作物種子的休眠及調(diào)控

一、農(nóng)作物種子休眠的特點

1．基因型差異根據(jù)對水稻、大麥、小麥等多種作物的研究，確定禾谷類種子的休眠特性是多基因決定。禾谷類種子休眠的現(xiàn)象是普遍的，但不同作物種子休眠的深度不相一致。一般而言，在主要作物中以麥類尤其大麥的休眠為最明顯，水稻和玉米休眠較淺。52同一作物不同類型和品種的休眠期也可以相差懸殊，有的沒有休眠期，收獲后經(jīng)過干燥的種子就能達到80%以上的發(fā)芽率，而另一些品種的休眠期卻長達數(shù)月。如大麥種子的休眠期常長于裸大麥；粳稻品種常有休眠期，而秈稻則以原產(chǎn)熱帶地區(qū)的品種（如國際稻系統(tǒng)及非洲稻）及其雜交后代為明顯，我國栽培的一般品種通常不存在休眠期，在高溫高濕條件下容易發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象。53油菜中芥菜型的休眠期可長達數(shù)月，甘藍型的成熟種子休眠常不明顯。但未充分成熟的新收獲種子發(fā)芽率很低，經(jīng)過干藏以后，發(fā)芽率迅速升高。一般綠熟種子的休眠遠深入褐熟和完熟種子。陸地棉種子的休眠期很明顯，海、亞、非幾乎沒有休眠期或休眠很淺。小麥品種的種皮顏色和休眠期長短存在密切關(guān)系，紅皮小麥品種的休眠期一般較白皮品種為長。這種差異主要是由于紅皮小麥種皮內(nèi)存在色素物質(zhì)，種皮較厚而透性較差的緣故。54作物休眠期水稻粳稻>秈稻小麥紅皮>白皮大麥皮大麥>裸大麥油菜芥菜型>白菜型>甘藍型白菜型：黑籽>黃籽棉花陸地棉>海島棉、非洲棉、亞洲棉豆類小粒>大粒552.成熟度與休眠期極顯著負相關(guān)據(jù)研究，不同成熟度的禾谷類種子休眠期存在顯著差異，一般從乳熟期起，成熟度愈高，休眠期愈短。56不同成熟度小麥種子（2419）休眠期：

成熟度

休眠期（月）乳熟3黃熟

2．5—3完熟

2—2．5573.環(huán)境條件影響

環(huán)境因素可以在不同時期影響種子的休眠。成熟期間的環(huán)境條件可以決定種子休眠的深度，而貯藏期間的環(huán)境條件可以影響種子休眠解除的速率。種子成熟期間影響休眠期長短的最主要環(huán)境因素是溫度。58據(jù)Belderok（1961）測定，小麥蠟熟期間的溫度是決定休眠深淺的重要因素，溫度愈高，休眠期愈短，因此可以根據(jù)溫度來預(yù)測各品種種子在該年份的休眠深度。事實上有些品種的種子雖具深休眠的遺傳特性，但在某些氣候反常的年份里因受高溫影響，也可使休眠變淺甚至不存在休眠期，如果成熟后期多雨，就會發(fā)生嚴重的穗發(fā)芽現(xiàn)象。59在種子貯藏過程中，由于溫濕度不同，對種子休眠期的長短有很大影響，高溫能加速種子休眠的解除，而低溫條件起相反的作用。如水稻種子貯藏在不同的溫度條件下（以50%發(fā)芽率作為通過休眠）：貯藏溫度（℃）休眠解除時間（天）2750371547560種子貯藏期間濕度很高，一般認為會影響休眠期的長短，并可能導(dǎo)致二次休眠的產(chǎn)生，但與溫度相比，濕度的影響較為次要。在含氧量高的大氣中，種子的休眠解除較快。如水稻種子在100%的氧中貯藏，休眠解除的速率比在普通大氣中貯藏的種子提高一倍，可見休眠解除的過程是需氧代謝。61二、農(nóng)作物種子休眠的原因

引起種子休眠的原因很多，不同植物的種子有許多共同之處，也有各自的特點。下面是幾種主要農(nóng)作物種子的休眠原因：62作物休眠成因水稻大麥穎殼、種皮不透氣；發(fā)芽抑制劑（ABA）

小麥種被不透氣油菜角果機械保護；發(fā)芽抑制劑（酚類）

棉花種皮不透氣、種子硬實（內(nèi)臍）；種子發(fā)芽抑制劑（ABA、酚類）豆類種子硬實(種皮角質(zhì)層、柵欄層不透水，特殊的水分控制機制)63 硬實

——豆類種子的休眠種皮不透露水而不能吸脹發(fā)芽的種子稱為硬實。64自然界許多植物的種子都具有硬實，這種形式導(dǎo)致的休眠對植物界種的延續(xù)和傳播極為有利，它不僅能在較長的時期內(nèi)保持種子的生活力，而且能在種子成熟、收獲以后的不同日期內(nèi)，由于環(huán)境條件的作用改變種皮透性，使不同的個體先后獲得發(fā)芽能力。同一批種子掉落在土中，由于種皮透性的差異，能在不同的年份或同一年份中陸續(xù)出苗，因而增加其延續(xù)種族的可能性。研究種子的硬實問題在農(nóng)業(yè)實踐上對控制種子的休眠、萌發(fā)和處長種子壽命均具有重要的指導(dǎo)意義。65豆科作物種子的硬實是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常要解決的問題，未經(jīng)處理的種子經(jīng)常發(fā)生嚴重缺苗現(xiàn)象。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上為了了解種子的播種品質(zhì)，需要測定種子所含硬實百分率，可靠的方法是經(jīng)過浸種，檢查其中不能吸脹的種子數(shù)。硬實的頑固程度不同，有的在浸種的數(shù)天內(nèi)可以吸脹、發(fā)芽，有的（如某些紫去英種子）甚至在水中浸泡10年以下，仍未能改變其不透水性，但大部分個體的種皮獲得透性的時間比較接近。因此，測定這類種子的生活力，非經(jīng)過特殊處理不可。66特殊的水分控制機制

--“種臍疤”：在某些豆科種子（羽扇豆、三葉草、紫蕓英等）的特定部位——種子臍部，有一被稱為“種臍疤”的瘤狀突起，它控制水分的進出，起到閥門的作用。67干燥潮濕68三、種子休眠的調(diào)控

種子休眠對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)既有有利的一面，又有不利的一面，因此在不同的情況下可以根據(jù)需要進行調(diào)控——加深休眠防止發(fā)芽，或者破除休眠，促進種子萌發(fā)。691．延長種子休眠期

①育種選擇抗穗發(fā)芽品種和休眠期適宜的品種。在成熟期間多雨或貯藏期間容易發(fā)芽的條件下，延長種子休眠期或加深種子休眠是減少損失的重要措施，可以根據(jù)需要選育具有一定休眠期的品種，禾谷類、豆類、油菜等均可采用這種方法。如小麥的紅皮品種一般比白皮品種休眠期長，若從一些優(yōu)良的白皮品種中選取紅皮的變異個體，經(jīng)繁殖固定，就能得到休眠期較長的新品種。

70②栽培措施調(diào)節(jié)播期和成熟期，選用生育期適宜的品種，避免逆境（如多雨期）。③藥劑處理噴穗發(fā)芽抑制劑（如青鮮素MH）抑制禾谷類種子穗發(fā)芽，但不能作為種子用；也可噴催熟劑促進成熟（如促麥黃——乙基磺原酸鈉），提早收獲，避過雨季，減少穗發(fā)芽。④轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將外源基因轉(zhuǎn)入種子，使其在成熟期具有一定的休眠特性，減少穗發(fā)芽現(xiàn)象的發(fā)生。71穗發(fā)芽抗性模擬試驗轉(zhuǎn)基因種子發(fā)芽試驗723-941-7CK（Y18）AtRHA2-2rRNAAtRHA2-2轉(zhuǎn)基因株系A(chǔ)tRHA2-2轉(zhuǎn)基因小麥部分株系轉(zhuǎn)錄表達分析轉(zhuǎn)基因小麥株系分子鑒定AtRHA2-2轉(zhuǎn)基因小麥部分株系PCR檢測AtRHA2-2轉(zhuǎn)基因株系CK（Y18）陽性對照分子量M73雙向電泳分析轉(zhuǎn)基因小麥種子萌發(fā)期蛋白質(zhì)組差異 轉(zhuǎn)基因豫麥18 豫麥18 74馬鈴薯在貯藏過程中如果通過了休眠，就會在播種以前萌發(fā)，影響播種及食