植物成花生理修改(1)1918,加斯納(Gassner),冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開(kāi)花,而春黑麥則不需要。(2)1928年,李森科(Lysenko),萌動(dòng)得冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播,→開(kāi)花,→春化。春化作用:低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花得作用(一)發(fā)現(xiàn)§11-2春化作用有春化作用得植物:一年生冬性植物,冬小麥,大麥,油菜等農(nóng)作物大多數(shù)二年生植物胡蘿卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。這些植物在通過(guò)春化以后還需在長(zhǎng)日條件下才能開(kāi)花。脫春化作用:植物在春化過(guò)程結(jié)束之前,如將植物放到較高得生長(zhǎng)溫度下,低溫得效果會(huì)被減弱或消除得現(xiàn)象。

——高溫消除春化得現(xiàn)象(25-40℃)再春化現(xiàn)象:去春化得植物再次被低溫恢復(fù)春化得現(xiàn)象(二)、春化作用得條件

低溫和時(shí)間最有效溫度1-7℃;時(shí)間為幾天或幾個(gè)月;植物原產(chǎn)地決定春化得溫度;春化天數(shù)(d)

春化溫度范圍(℃)

類(lèi)型5-15

10-12春性20-30

5-8

半冬性35-45

0-3冬性

不同類(lèi)型小麥通過(guò)春化需要的溫度及天數(shù)

2、水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)(糖分)3、光照:(1)短日照部分代替春化處理—冬性禾谷類(lèi)品種;(2)多數(shù)植物春化后還需長(zhǎng)日照條件才開(kāi)花;—二年生得甜菜、天仙子等;(三)、春化作用得時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)1、時(shí)期(1)、種子吸脹后—1年生植物(2)、幼苗期—需低溫2年生、多年生植物2、感受低溫得部位

(1)莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)－溫室芹菜實(shí)驗(yàn)材料用橡膠軟管纏繞莖尖→低溫處理(軟管內(nèi)通冷水)→春化;栽培在低溫下,用橡膠軟管纏繞莖尖

→高溫處理(橡膠軟管通25℃溫水),不能通過(guò)春化(2)幼葉:分生組織(四)、春化得生理生化基礎(chǔ)

1、呼吸作用(末端氧化酶)

DNP-抑制春化效果細(xì)胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化酶2、春化誘導(dǎo)基因特異表達(dá)游離AA和可溶性蛋白質(zhì)增加。3、核酸含量增加,可溶性RNA及rRNA增加常溫:9SmRNA合成;春化:20SmRNA10大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問(wèn)的，可以詢(xún)問(wèn)和交流(五)、春化作用得機(jī)理前體物→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物(完成春化)低溫

低溫25~40℃高溫

去春化作用（解除春化）

分解§11-3光周期現(xiàn)象光周期:在一天之中,白天和黑夜得相對(duì)長(zhǎng)度。光周期現(xiàn)象植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)得現(xiàn)象一、光周期發(fā)現(xiàn)1920,加納和阿拉德研究煙草變種:夏季,株高達(dá)3～5m時(shí)仍不開(kāi)花,冬季溫室,＜lm就開(kāi)花。夏季縮短日照長(zhǎng)度開(kāi)花;冬季在溫室內(nèi)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度不開(kāi)花。∴短日照就是這種煙草開(kāi)花得關(guān)鍵條件。二、植物對(duì)光周期反應(yīng)得類(lèi)型

1、長(zhǎng)日植物(LDP):在晝夜周期中,日照長(zhǎng)度必須長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花得植物。如小麥、甜菜、胡蘿卜、油菜、菠菜、天仙子等。2、短日植物(SDP):在晝夜周期中,日照長(zhǎng)度必須短于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花得植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3、日中性植物(DNP):在任何長(zhǎng)度得日照下均能開(kāi)花。如月季、四季豆、番茄等。

3、1光周期反應(yīng)得類(lèi)型光周期反應(yīng)得三種基本類(lèi)型:SDP、LDP和DNP。3、1、1Shortdayplants,SDP(短日植物)

指在只有在日長(zhǎng)短于其臨界日長(zhǎng)得條件下才能開(kāi)花得植物,如牽牛、蒼耳、紫蘇、菊花、煙草、(秋)大豆、(晚)稻、(秋)玉米等。秋天日長(zhǎng)變短時(shí)開(kāi)花。3、1、2Longdayplants,LDP(長(zhǎng)日植物)指只有在日長(zhǎng)長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)得條件下能才開(kāi)花得植物,如小麥、黑麥、天仙子、甜菜、胡蘿卜等。多在春未和夏天開(kāi)花。3、1、3Day-neutralplants,DNP

(日中性植物)

不存在臨界日長(zhǎng),只要溫度等其她條件滿(mǎn)足,可在任何日照條件下開(kāi)花,如番茄、黃瓜、茄子、四季豆等。值得注意得就是許多農(nóng)作物,經(jīng)過(guò)人們得長(zhǎng)期馴化,變?yōu)閷?duì)日長(zhǎng)反應(yīng)遲鈍或日中性植物,如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花等。3、1、4臨界日長(zhǎng)Criticalday(CD)

就是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花得最長(zhǎng)得日長(zhǎng)或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花得最短日長(zhǎng)。不同植物得臨界日長(zhǎng)就是不同得(表8-5)。植物臨界日長(zhǎng)(h)SDP蒼耳15、5LDP菠菜13臨界暗期:使長(zhǎng)日植物開(kāi)花得最長(zhǎng)暗期時(shí)數(shù)或短日植物開(kāi)花最短暗期時(shí)數(shù)臨界日長(zhǎng):能使長(zhǎng)日植物開(kāi)花得最短日照時(shí)數(shù)或者能使短日植物開(kāi)花得最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)。三、光周期刺激得感受和傳導(dǎo)

感受部位:葉片開(kāi)花部位就是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn),-菊花(SDP)葉片LD,莖頂端SD，不開(kāi)花全株LD不開(kāi)花SD,開(kāi)花葉片SD,莖頂端LD，開(kāi)花3、2、1、感受光周期刺激得部位2、光周期刺激得傳導(dǎo)

蒼耳嫁接試驗(yàn)-成花素

環(huán)割、蒸汽燙傷處理韌皮部,阻止物質(zhì)運(yùn)輸,抑制開(kāi)花。四、光周期誘導(dǎo)

植物在達(dá)到一定得生理年齡時(shí),經(jīng)過(guò)足夠天數(shù)得適宜光周期處理,以后即使處于不適宜得光周期下,仍然能保持這種刺激得效果而開(kāi)花?！倘罩参锷n耳2、光對(duì)暗期中斷——決定能否成花

光暗24hSDPLDP營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花暗期間斷實(shí)驗(yàn)光質(zhì)中紅光最有效,藍(lán)光很差;促進(jìn)開(kāi)花效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn);3、5暗期得光中斷

1)暗期對(duì)植物成花得作用暗期得光中斷試驗(yàn)證明暗期對(duì)開(kāi)花比光期更重要。暗期長(zhǎng)度對(duì)于開(kāi)花起決定作用。科學(xué)得定義:長(zhǎng)日植物應(yīng)稱(chēng)短夜植物(Shortnightplants),就是指夜長(zhǎng)短于臨界夜長(zhǎng)才能開(kāi)花得植物短日植物應(yīng)稱(chēng)長(zhǎng)夜植物(Longnightplants),就是指夜長(zhǎng)長(zhǎng)于臨界夜長(zhǎng)才能開(kāi)花得植物。臨界夜長(zhǎng)就是指光暗交替中,長(zhǎng)日植物開(kāi)花得最長(zhǎng)夜長(zhǎng),短日植物開(kāi)花得最短夜長(zhǎng)。暗期中斷中紅光(R)和遠(yuǎn)紅光(FR)得可逆效應(yīng)2)光期對(duì)植物成花得影響

光期可明顯影響開(kāi)花數(shù)和花得質(zhì)量。五、光周期誘導(dǎo)開(kāi)花機(jī)理1、成花素假說(shuō)適宜光周期誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生類(lèi)似激素物質(zhì)—“成花素”,該物質(zhì)傳遞到莖尖端分生組織,引起開(kāi)花反應(yīng)。成花素由赤霉素、開(kāi)花素構(gòu)成活性物質(zhì);2、開(kāi)花抑制物假說(shuō):植物在非誘導(dǎo)條件下,產(chǎn)生開(kāi)花抑制物,不開(kāi)花;植物在誘導(dǎo)條件下,開(kāi)花抑制物產(chǎn)生被阻止或降解,促進(jìn)開(kāi)花;例如:長(zhǎng)日植物天仙子在非誘導(dǎo)條件:去所有葉并供給植物糖分,開(kāi)花;-長(zhǎng)日條件下短日植物紫蘇,一個(gè)葉片短日照,不開(kāi)花;去除其她葉片則開(kāi)花;3、碳氮比假說(shuō):植物體內(nèi)糖分與含氮化合物比值決定開(kāi)花與否。C/N比值高時(shí),植株開(kāi)花;C/N比值低時(shí),植株不開(kāi)花;適于長(zhǎng)日植物、日中性植物;不適于短日植物;六、春化作用和光周期理論在生產(chǎn)得應(yīng)用(一)春化作用在生產(chǎn)得應(yīng)用1、人工春化,加快成花育種時(shí)利用春化處理,加速冬性作物育種進(jìn)程。2、調(diào)種引種北方品種→南方,不能滿(mǎn)足低溫要求,不開(kāi)花結(jié)實(shí)。

3、控制花期

①低溫促進(jìn)花芽分化。②利用解除春化控制開(kāi)花:貯藏洋蔥鱗莖,以高溫解除春化,防止開(kāi)花,增產(chǎn)。

(二)光周期理論得生產(chǎn)應(yīng)用

同緯度LDP:春末和夏季開(kāi)花(小麥);SDP:秋季開(kāi)花(菊花);1、育種

(1)人工調(diào)節(jié)花期花期不遇新品種

(2)加速世代繁育:南繁北育

2、引種品種光周期得特性就是否適合引進(jìn)地區(qū)得日照條件我國(guó)夏季SDP(大豆):北方→南方,提前開(kāi)花,生育期縮短,選晚熟品種引進(jìn);南方→北方,延遲開(kāi)花,生育期延長(zhǎng),選早熟品種引進(jìn)。LDP(小麥):北方→南方,延遲開(kāi)花,早熟品種;南方→北方,晚熟品種。3、9光周期在生產(chǎn)上得應(yīng)用

1)引種北半球,引種原則就是:短日植物南種北引,生育期延長(zhǎng),宜引早熟品種;北種南引,生育期縮短,宜引中遲熟品種。長(zhǎng)日植物南種北引,生育期縮短,宜引中遲熟品種。北種南引,生育期延長(zhǎng),宜引早熟品種。3、維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

麻類(lèi):南種北引,留種地

4、控制花期

菊花SDP:遮光杜鵑LDP:人工延長(zhǎng)光照

§11-4、植物得花芽分化與性別表現(xiàn)

花芽分化(一)、成花決定態(tài):成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o端分生組織,在那里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng),使分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定得狀態(tài)。(二)、莖生長(zhǎng)點(diǎn)得變化1、形態(tài)變化:生長(zhǎng)錐膨大,然后自基部周?chē)纬汕驙钔黄鸩⒅饾u向上部推移,形成一朵朵小花。2、生理生化變化:糖、氨基酸和蛋白質(zhì)、核酸合成;三、花形態(tài)發(fā)生中同源異形基因和ABC模型1、同源異形:分生組織系列產(chǎn)物中一類(lèi)成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同得另一類(lèi)成員。

2、花形態(tài)建成“ABC模型”假說(shuō):第1輪,只有A類(lèi)表達(dá)就導(dǎo)致形成萼片;第2輪,A類(lèi)和B類(lèi)同時(shí)表達(dá),則形成花瓣;第3輪,B類(lèi)和C類(lèi)同時(shí)表達(dá),則形成雄蕊;第4輪,只有C類(lèi)表達(dá),則形成心皮。

ABC模型得要點(diǎn):1、正常花得四輪結(jié)構(gòu)(萼片、花瓣、雄蕊和心皮)得形成就是由A、B、C三類(lèi)基因決定。2、每類(lèi)基因均在相鄰得兩輪花器官中起作用。3、任何一類(lèi)或更多類(lèi)基因發(fā)生突變而喪失功能,則花得形態(tài)將出現(xiàn)異常。第一輪萼片:只有A類(lèi)基因表達(dá),A類(lèi)基因抑制C類(lèi)基因在第1、2輪中得作用第二輪花瓣:A類(lèi)基因和B類(lèi)基因同時(shí)表達(dá)第三輪雄蕊:B類(lèi)基因和C類(lèi)基因同時(shí)表達(dá)第四輪心皮:只有C類(lèi)基因表達(dá),C類(lèi)基因抑制A類(lèi)基因在第3、4輪中得作用A類(lèi)基因突變:第一輪萼片→心皮第二輪花瓣→雄蕊B類(lèi)基因突變:第二輪花瓣→萼片第三輪雄蕊→心皮C類(lèi)基因突變:第三輪雄蕊→花瓣第四輪心皮→萼片ACBDE21345萼片花瓣雄蕊心皮胚珠AP1/AP2AP3/PIAGAGL11二、成花誘導(dǎo)得多因子途徑1、光周期;2、春化作用;3、蔗糖;4、GA;四、花生長(zhǎng)發(fā)育所需條件(一)氣象條件光周期,適宜—雌花,不適宜—雄花。低溫不利于花器官發(fā)育,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)。

(二)栽培條件1、水分不足:影響雌、雄蕊分化期2、肥料養(yǎng)分:氮肥。3、N多,水分充足—雌花;N少,水分缺乏—雄花。C／N比低—提高雌花數(shù)目五、植物性別分化1、遺傳控制:性染色體、性基因

2、環(huán)境條件:光周期、溫周期、營(yíng)養(yǎng)因素、植物激素§11-5受精生理

一、花粉和柱頭活力(一)、花粉得活力1、相對(duì)濕度:干燥(30%-40%)2、溫度:低溫(1-5℃)3、CO2、O2濃度:適當(dāng)增加CO2濃度,降低氧有利于貯存。(二)、花粉得化學(xué)組成

壁物質(zhì)外壁:纖維素,孢粉素,糖蛋白;內(nèi)壁:纖維素、果膠、蛋白質(zhì)(糖蛋白、酶)花粉得化學(xué)組成

1、壁物質(zhì)外壁:纖維素,孢粉素;內(nèi)壁:纖維素,果膠蛋白質(zhì):(糖蛋白、酶、應(yīng)變素等)2、水分15％～30％3、蛋白質(zhì)和氨基酸80多種酶,游離Pro多4、碳水化合物和脂肪5、植物激素IAA,GA,CTK,ETH6、色素花色素苷、類(lèi)胡蘿卜素7、礦質(zhì)元素8、維生素類(lèi)Section5受精生理fertilization5、1花粉得萌發(fā)