微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

碳素循環(huán)概述

碳是構(gòu)成生物體最重要的元素之一。在動植物組織中，碳約占干物質(zhì)量的50%。綠色植物能直接利用空氣中的CO2，但空氣中的CO2含量只有0.032％。如果不及時得到補充，那么空氣中的CO2只需20年就被耗盡。然而這種現(xiàn)象是不可能發(fā)生，其原因除了動、植物呼吸和燃燒產(chǎn)生CO2進入大氣外，主要是由于微生物作用的結(jié)果。據(jù)估計，地球上有90％左右的CO2是靠微生物分解作用而形成的。碳循環(huán)

碳循環(huán)以二氧化碳為中心二氧化碳被植物、藻類利用進行光合作用，

合成植物性碳動物以植物性碳為食，將其轉(zhuǎn)變?yōu)閯游镄蕴紕游锖腿撕粑懦龆趸?，有機碳化合物

被厭氧和好氧微生物分解所產(chǎn)生的二氧化碳

均回到大氣而后，二氧化碳再一次被植物利用進入循環(huán)光合作用→植物性碳→動物性碳→微生物分解→CO2碳循環(huán)

碳循環(huán)包括CO2的固定和CO2的再生：CO2的固定——光合作用：大氣中的CO2經(jīng)過植物、微生物合成作用轉(zhuǎn)化為含碳有機質(zhì)的過程。CO2的再生——分解作用：含碳有機物通過分解、燃燒等方式轉(zhuǎn)化為CO2重新回到大氣的過程。微生物既參與自然界的有機物合成作用

，亦參與其分解為CO2的分解作用，但以分解作用為主要

。碳循環(huán)微生物分解有機質(zhì)的一般途徑微生物分解有機質(zhì)的一般途徑：1、復(fù)雜有機物分解為簡單有機物2、簡單有機物的有氧分解

√

在有氧的條件下，進行有氧呼吸，簡單有機物完全氧化成CO2和H2O√在氧供應(yīng)不足的條件下,簡單有機物不完全氧化而累積中間產(chǎn)物3、簡單有機物的無氧氧分解

在缺氧的環(huán)境下，簡單有機物質(zhì)經(jīng)無氧分解最終形成甲烷。

纖維素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

纖維素是植物細胞壁的主要組成成分，約戰(zhàn)植物界含碳量的50%，土壤中含有大量的纖維素。在天然存在的有機物中，纖維素是數(shù)量最大的一類環(huán)境污染物，棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等，其中均含有大量纖維素。纖維素

纖維素是葡萄糖的高分子縮聚物。由于來源不同，相對分子質(zhì)量有很大差別，介于50000—400000之間。含有300—2500個葡萄糖分子，以β—1,4糖苷鍵聯(lián)結(jié)成直的長鏈。不溶于水，在環(huán)境中比較穩(wěn)定。只有在微生物作用下，才被分解成簡單的糖類。纖維素

纖維素在微生物酶的催化下沿下列途徑分解：纖維素的分解途徑分解纖維素的微生物：細菌、真菌和放線菌好氧細菌——噬纖維菌屬、生孢噬纖維菌屬、纖維弧菌屬、纖維單胞菌屬

等厭氧細菌——醋弧菌屬、擬桿菌屬、梭菌屬和瘤胃球菌屬。放線菌——小單孢菌屬、鏈霉菌屬等。真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、鐮刀霉和毛殼子霉。分解纖維素的微生物

纖維素酶是一種誘導(dǎo)酶，纖維素酶包括許多不同的酶，大致可分為3個類群：C1酶β—1,4—葡聚糖酶β—葡萄糖苷酶

參與纖維素分解的酶

半纖維素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)半纖維素在植物組織中的含量很高，僅次于纖維素。植物細胞壁中的多糖除纖維素、果膠外，就是半纖維素。在一年生作物中常占植物殘體質(zhì)量的25%～40%，木材中半纖維素占25%～35%。細菌和真菌的胞壁中也含半纖維素。每年有大量半纖維素進入土壤與水體，是環(huán)境微生物的重要能源和碳源。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。

半纖維素半纖維素是由各種五碳糖、六碳糖及糖醛酸組成的大分子。某些分子可能含50～200個單糖，形成長鏈，還常常帶支鏈。半纖維素可概括為兩類：①同聚糖，僅包含一種單糖②異聚糖，包括一個以上的單糖或糖醛酸半纖維素半纖維素的分解過程

好氧分解ATP

聚糖酶

CO2+H2O

半纖維素

單糖

+糖醛酸

H2O

各種發(fā)酵產(chǎn)物

厭氧分解半纖維素比纖維素容易被微生物分解，微生物對半纖維素的分解較纖維素快；微生物中的細菌、放線菌和真菌的一些種能分解半纖維素。

生產(chǎn)半纖維素酶的微生物主要有曲霉、木霉、根霉。分解半纖維素的微生物

果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化

果膠質(zhì)是構(gòu)成植物細胞間質(zhì)的物質(zhì)，主要成分為聚半乳糖醛酸，是D-半乳糖醛酸通過α-1，4-糖苷鍵連接起來的直鏈高分子化合物。天然果膠不溶于水，稱為原果膠。它存在于植物細胞壁及細胞間層中，可占到植物殘體干重的15%～30%。造紙、制麻的廢水中多含有果膠質(zhì)。

原果膠+H2O原果膠酶可溶性果膠+聚戊糖可溶性果膠+H2O果膠甲脂酶果膠酸+甲醇果膠酸+H2O聚半乳糖酶半乳糖醛酸果膠質(zhì)的水解過程水解產(chǎn)物的分解果膠和多縮戊酸的水解產(chǎn)物被果膠分解微生物吸收后作為碳源和能源：在有氧的條件下被氧化分解為二氧化碳和水在厭氧的條件下進行發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣分解果膠質(zhì)的微生物好氧菌——枯草芽孢桿菌、多黏芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌以及不生芽孢的軟輔歐式桿菌厭氧菌——蝕果膠梭菌和費新尼亞浸菌真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉放線菌——部分放線菌也可以分解果膠質(zhì)

淀粉的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

淀粉是葡萄糖的高聚體，是植物細胞中貯藏性多糖物質(zhì)，廣泛存在于植物種子，塊根及塊莖、干果之中。凡是以上物質(zhì)作原料的工業(yè)廢水，例如淀粉廠廢水、酒廠廢水，印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等均含有淀粉。淀粉直鏈淀粉：由葡萄糖分子脫水縮合，α-1，4-糖苷鍵連接而成的葡萄糖鏈狀結(jié)構(gòu)，含有300—400個葡萄糖分子。支鏈淀粉：支鏈淀粉中葡萄糖的結(jié)合方式除了α-1，4-糖苷鍵外還有α-1，6-糖苷鍵，支鏈淀粉的分子較直鏈淀粉大，一般由1200個或更多葡萄糖分子所組成。

淀粉的種類途徑一：在好氧條件下，淀粉水解成葡萄糖，進而酵解成丙酮酸，經(jīng)三羧酸循環(huán)完成氧化為二氧化碳和水；途徑二：在厭氧條件下，淀粉水解成葡萄糖，進而乙醇發(fā)酵成乙醇和二氧化碳；途徑三：在專性厭氧菌作用下，可以進行丙酮丁醇發(fā)酵生成丙酮、丁醇、乙酸、二氧化碳和氫氣；途徑四：在專性厭氧菌作用下，還可以進行丁酸發(fā)酵生成丁酸、乙酸、二氧化碳和氫氣。淀粉降解的途徑

自然界中能分解淀粉的微生物很多，包括各種細菌、放線菌和真菌：途徑一：好氧菌參與淀粉降解，有枯草芽孢桿菌、根霉和曲霉等；途徑二：根霉、曲霉和酵母菌參與淀粉降解；途徑三：丙酮酸丁醇梭芽狀芽孢桿菌和丁醇梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵；途徑四：由丁酸梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵降解淀粉的微生物

α-淀粉酶

β-淀粉酶

異淀粉酶

葡萄糖生成酶參與降解淀粉的酶

脂肪和木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)脂肪脂肪是甘油和高級脂肪酸所形成的酯，不溶于水，可溶于有機溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂，由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。

脂肪主要有棕櫚酸甘油酯、硬脂酸甘油酯、油酸甘油酯等。他們的混合物存在于動、植物體中，是人和動物的能量來源之一，可作為微生物的碳源和能源。

毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、制革廢水含有大量油脂。脂肪的降解—水解

甘油的轉(zhuǎn)化

脂質(zhì)物質(zhì)水解產(chǎn)物中的甘油，能為環(huán)境中絕大多數(shù)微生物利用，作為能源和碳源，而后迅速氧化成CO2。脂肪酸的β-氧化

脂肪酸則比較不易被分解，尤其在通氣不良的條件下常有累積；在通氣條件下，可逐步被氧化，經(jīng)簡單有機酸等中間產(chǎn)物階段最后徹底氧化為CO2。分解脂類的微生物分解脂質(zhì)物質(zhì)的微生物主要是好氧性種類：細菌：許多假單胞菌、分枝桿菌、無色桿菌、芽孢桿菌和球菌等都可以分解脂類，而熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌等是其中最活躍的菌種；真菌：青霉、曲霉、枝孢霉和粉孢霉；放線菌：有的種也具有分解脂質(zhì)的能力；厭氧性的梭菌：如產(chǎn)氣英膜梭菌也能分解脂質(zhì)物質(zhì)。

木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)木質(zhì)素木質(zhì)素是植物木質(zhì)化組織的重要成分，在植物體內(nèi)含量僅次于纖維素和半纖維素，一般占植物干重的15%-20%，木材中含量更高，占30%左右。木質(zhì)素在植物細胞壁中與纖維素緊密結(jié)合，當(dāng)其含量為40%時，纖維素難于分解。稻草干、麥稈、蘆葦和木材是造紙工業(yè)的原料，所以造紙工業(yè)廢水中含有大量木質(zhì)素。木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素的微生物分解極為緩慢，實驗說明玉米秸進入土壤后經(jīng)過6個月木質(zhì)素僅減少1/3；在好氧條件下微生物分解木質(zhì)素比在厭氧條件下快，真菌分解木質(zhì)素比細菌快。分解木質(zhì)素的微生物在自然界中，能降解木質(zhì)素的生物極少，木材的完全降解是真菌、細菌等微生物共同作用的結(jié)果，其中真菌起著主要作用：真菌：其主要作用的有自腐菌、褐腐菌和軟腐菌3種類型；放線菌：如鏈霉菌屬、小單胞菌屬和諾卡氏菌屬中的某些種；細菌：梭菌屬、假單胞菌屬、不動桿菌屬、芽抱桿菌屬中的某些種；厭氧性的梭菌：如產(chǎn)氣英膜梭菌也能分解脂質(zhì)物質(zhì)。分解木質(zhì)素的酶降解木素的酶系主要是白腐菌所產(chǎn)生的降解酶：最為重要的降解酶有3種：木質(zhì)素過氧化物酶、錳依賴過氧化物酶和漆酶。漆酶是3種酶中的重要成員，它與其他2種酶不同的是它不僅由白腐菌產(chǎn)生而且出現(xiàn)在子囊菌、半知菌甚至原核微生物中，甚至植物（如漆樹）中亦廣泛存在漆酶含銅，其底物具有較大廣泛性，它可以催化酚類、芳胺、氯代烴類、多環(huán)芳烴、雜環(huán)類等多種底物。

烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)大多數(shù)生物體都含有或能產(chǎn)生少量烴類，例如，植物葉面的蠟質(zhì)、某些動物表皮類脂質(zhì)組分中的烴、產(chǎn)生的甲燒等。烴類更是石油的最主要組分。雖然某些烴類對微生物有毒害作用，但很多微生物可以降解烴類，能夠分解烴類的微生物遍布于細菌、放線菌、霉菌、酵母等各類微生物100余屬中。烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

微生物對烷烴分解的一般過程是逐步氧化，生成相應(yīng)的醇、醛和酸，然后經(jīng)β-氧化進入三羧酸循環(huán)，最終分解成CO2與H2O。

正烷烴的氧化+2HR-CH2-CH3+O2R-CH2-CH2OH+H2OR-CH2-CHO-2H+H2OR-CH2-COOHβ-氧化

氧化烷烴的微生物有甲烷假單細胞菌，分枝桿菌、頭孢霉、青霉能氧化甲烷、乙烷和丙烷。

大多數(shù)的烯烴比烷烴、芳烴都容易被微生物利用。微生物對烯烴的代謝主要是產(chǎn)生具有雙鍵的氫氧化物，最終形成飽和或不飽和的脂肪酸，然后再經(jīng)β-氧化進入三羧酸循環(huán)而被完全氧化分解。烯烴的轉(zhuǎn)化種類：酚、間甲酚、鄰苯二酚、苯、二甲苯、異丙苯、異丙甲苯、萘、菲、蒽等。來源：煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥廠等的廢水。芳香烴普遍具有生物毒性，但在一定濃度范圍內(nèi)它們可以不同程度被微生物分解目前已知降解不同芳香烴的細菌類別芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化

苯氧化成鄰苯二酚，可在苯環(huán)的鄰位或間位上被氧化打開，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途徑中的中間物質(zhì)，再按糖代謝的方式進行分解。苯的代謝復(fù)雜的聯(lián)苯類芳香烴化合物的代謝代謝步驟：在加氧酶的作用下形成雙酚化合物；在單加氧酶或雙加氧酶作用下芳香環(huán)開裂，成為相應(yīng)的有機酸；相應(yīng)的有機酸轉(zhuǎn)化為乙酸、琥珀酸、延胡索酸等，進入三羧酸循環(huán)最后氧化為CO2與H2O。芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化酚的氧化也同樣是先被氧化為鄰苯二酚。各類芳香烴在降解的后半段是相同的，過程如下：

氧化酶酶

鄰苯二酚酮基己二酸

+O2

+O2+2H

琥珀酸

三羧酸循環(huán)

乙酰輔酶A

苯酚萘蒽菲CO2+H2O芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

氮素循環(huán)概述氮素是核酸和蛋白質(zhì)的主要成分，是構(gòu)成生物體的必需元素。自然界蘊藏著豐富的氮素物質(zhì)：地球沉積物（水成巖、海底沉積物、煤）中含量最大，但除非開采，其中氮素難以進入生物循環(huán)；其次為大氣，氮氣占其體積的4/5，但只有少數(shù)微生物可以吸收利用；有機態(tài)氮含氮量雖最少，存在于生物殘體和土壤中，但是活躍參與氮素循環(huán)之中。氮素分子態(tài)氮（N2）；無機氮化合物（氨氮和硝酸氮）；有機態(tài)氮（核酸、蛋白質(zhì)等）自然界氮素的存在形式盡管分子氮和有機氮含量多，但植物不能直接利用，只能利用無機氮。微生物、植物和動物三者的協(xié)同作用下將三種形態(tài)的氮相互轉(zhuǎn)化，構(gòu)成氮循環(huán)，其中微生物起著重要作用。氮素的生物循環(huán)綠色植物和微生物的生命活動過程中，吸收硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，組成蛋白質(zhì)、核酸等含氮有機物質(zhì)，使無機態(tài)氮同化為有機態(tài)氮。動植物和微生物遺體中的有機氮化物，經(jīng)微生物的分解作用，使有機質(zhì)氨化為氨態(tài)氨（亦為NH4+-N）。氨態(tài)氮在有氧條件下，經(jīng)硝化細菌的作用氧化成硝態(tài)氮。硝酸鹽由于反硝化細菌的作用，還原為分子態(tài)氮，逸散到大氣中?？諝庵械姆肿討B(tài)氮，通過固氮微生物的作用，還原為氨，進而合成有機氮化物。氮素的生物循環(huán)氮循環(huán)包括：氨化作用硝化作用反硝化作用固氮作用微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

氨化作用氨化作用：有機氮化物在微生物的分解作用中釋放出氨的過程。蛋白質(zhì)的分解氨基酸的分解尿素的分解氨化作用蛋白質(zhì)的分解蛋白質(zhì)分子的氨化過程：在微生物分泌的蛋白酶的作用下進行水解生成多肽與二肽由肽酶進一步水解為氨基酸微生物的蛋白酶都是胞外酶；肽酶是一種能夠水解肽鏈的酶，多為胞內(nèi)酶蛋白質(zhì)肽氨基酸蛋白酶肽酶分解蛋白質(zhì)的微生物絕大多數(shù)的異養(yǎng)型微生物，都有不同程度的蛋白質(zhì)分解能力：好氧細菌有：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌和蠟狀芽孢桿菌等兼性厭氧菌有：變形桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌真菌：曲霉、毛酶、木酶還有致病的葡萄球菌和鏈球菌氨基酸的轉(zhuǎn)化氨基酸為微生物吸收，其在體內(nèi)降解有脫氨和脫羧兩種基本方式。分別由脫氨酶類和脫羧酶類所催化。氨化作用：有機氮化物在微生物的脫氨作用下脫下氨基產(chǎn)生氨的生物學(xué)過程脫羧作用：由腐敗細菌和霉菌引起，氨基酸脫去羧基后形成胺的生物學(xué)過程氨基酸的轉(zhuǎn)化——脫氨氨基酸在脫氨基酶的作用下脫下氨基，并以氨的形態(tài)釋放：氧化脫氨基作用：好氧微生物作用下，產(chǎn)生酮酸和氨還原脫氨基作用：在專性厭氧和兼性厭氧菌的作用下，產(chǎn)生飽和酸和氨水解脫氨基作用：產(chǎn)生含氧酸和氨氨基酸脫氨基后的殘余基團是一個有機酸，將作為微生物生長所需的碳源物質(zhì)，在呼吸作用中或被氧化分解成CO2或被發(fā)酵生成低分子有機酸、醇或碳氫化物。氨基酸的轉(zhuǎn)化——脫羧通過氨基酸脫羧酶作用，生成有機胺和二氧化碳。有氧的條件下，有機胺在胺氧化酶作用下放出氨生成相應(yīng)的醛，醛再氧化成有機酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解成CO2在無氧條件下，有機胺經(jīng)發(fā)酵形成醇類及有機酸，硫氫基可還原成H2S氨基酸脫羧酶具有高度專一性，基本上是一種氨基酸由一種脫羧酶來催化。氨基酸的轉(zhuǎn)化

氨基酸的轉(zhuǎn)化微生物

絕大多數(shù)異養(yǎng)型微生物，包括細菌、真菌、放線菌，都有不同的蛋白質(zhì)分解能力。在自然界中它們分布極廣，數(shù)量很多。

作用強的細菌種類有：熒光假單胞菌、靈桿菌和變形桿菌等兼性細菌，巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、腸膜芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌等好氧性細菌，腐敗芽孢桿菌等厭氧菌。真菌中有木霉、曲霉、毛霉中的一些種，其中康氏木霉和黑曲霉的氧化能力最強。尿素的分解尿素中含氮47%，能被許多細菌水解形成氨。微生物產(chǎn)生尿酶直接水解尿素，生成碳酸銨。碳酸銨在堿性環(huán)境中很不穩(wěn)定，進而分解為氨和CO2。

能分解尿素的細菌有尿八疊球菌（是唯一能產(chǎn)生芽孢的球菌，也叫尿芽孢八疊球菌）、尿小球菌和尿素芽孢桿菌等。尿素分解時不釋放能量，只能作為氮源不能作為能源。微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

硝化作用氨基酸脫下的氨在有氧條件下，經(jīng)亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用轉(zhuǎn)化為硝酸，稱為硝化作用。

轉(zhuǎn)化為硝酸的氧化必須有氧參與，這個過程分兩個階段由兩類細菌完成：亞硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用的兩個階段第一階段，氨被亞硝化細菌氧化成亞硝酸2NH3+3O2→2HNO2+2H2O+能量第二階段，亞硝酸經(jīng)硝化細菌作用，氧化為硝酸2HNO2+O2→2HNO3

+能量

硝化作用的微生物自然界引起硝化作用的微生物最主要是一群化能自養(yǎng)型細菌：將氨氧化為亞硝酸（即亞硝化作用）的細菌稱亞硝酸菌或亞硝化細菌，有5個屬：亞硝化單胞菌屬

亞硝化球菌屬

亞硝化螺菌屬

亞硝葉菌屬

亞硝化弧菌屬將亞硝酸氧化為硝酸（即硝化作用）的細菌稱硝酸菌或稱硝化細菌，有4個屬：硝化桿菌屬

硝化刺菌屬

硝化球菌屬硝化螺菌屬

硝化細菌和亞硝化細菌都是革蘭氏染色陰性、不生芽孢的、球狀或短桿細菌。對于環(huán)境條件的要求是嚴格好氧，在富氧情況下生活良好；適于在中性至微堿性條件下活動；均屬中溫性微生物，最適溫度為30℃，低于5℃或高出40℃時便不能活動。它們不需要有機物，在實驗室條件培養(yǎng)時，少量有機物存在即對之產(chǎn)生抑制作用。硝化作用的微生物硝化作用的微生物亞硝化細菌、硝化細菌從化學(xué)氧化作用中獲取能量以供生活，但它們對能量的利用率很低。亞硝化單胞菌屬只利用自由能的5%~

14%，硝化桿菌屬則只利用5%~10%。對數(shù)期的幼齡培養(yǎng)體比老齡培養(yǎng)體對自由能利用率大一些，因，它們在同化CO2時需要氧化大量無機氮化物。亞硝化細菌、硝化細菌生長較緩慢，在純培養(yǎng)中的世代時間約為8h，而在自然環(huán)境中實際的世代時間是20~40h。微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

反硝化作用廣義：硝酸鹽在缺氧條件經(jīng)微生物作用而還原的過程稱為反硝化作用。結(jié)果：反硝化作用由于還原的程度不同，可生成不同的還原態(tài)產(chǎn)物。如亞硝酸、次亞硝酸、一氧化氮以及分子態(tài)氮等。狹義：硝酸還原產(chǎn)生分子氮的作用又稱脫氮作用或狹義的反硝化作用。反硝化作用反硝化作用的微生物引起反硝化作用的微生物，統(tǒng)稱為反硝化微生物。他們在環(huán)境中種類很多，數(shù)量亦大，包括細菌、真菌和放線菌中的多種微生物，下表列舉了部分反硝化細菌屬群：反硝化作用的途徑反硝化作用中微生物是將NO3-中的氧作為呼吸作用的氫受體，因而使NO3-被還原，NO3-反硝化的途徑為：

NO3-→NO2-→NO→N2O→N2

反硝化作用結(jié)果大多數(shù)的細菌、放線菌及真菌利用硝酸鹽為氮素營養(yǎng)，通過硝酸還原酶的作用將硝酸還原成氨，靜兒合成氨基酸、蛋白質(zhì)和其他含氮物質(zhì)

反硝化細菌在厭氧的條件下，將硝酸還原為氮氣`硝酸鹽還原為亞硝酸

HNO3-+2[H]→HNO2+H2O

場所：土壤和水體環(huán)境中厭氧環(huán)境：氧對硝酸鹽還原酶有抑制作用氧化劑：硝酸鹽或者其他含氮的氧化物還原劑：有機營養(yǎng)型微生物需要有機碳，化能營養(yǎng)性需要NH3+、HS-或S反硝化細菌

適宜的溫度：25℃左右

適宜的PH：中性至微堿性反硝化作用的發(fā)生條件反硝化作用土壤肥力下降影響二沉池水質(zhì)微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

固氮作用微生物在常溫常壓下直接利用分子態(tài)氮（N2），將之還原為氨（NH3）的過程稱為生物固氮作用；在此過程中，分子氮被轉(zhuǎn)化為氨，進而合成為有機氮化合物；

自然界氮的固定有兩種方式：非生物固氮：閃電、高溫放電；生物固氮：固氮微生物在固氮酶的催化作用下，把氮氣轉(zhuǎn)化為氨；生物固氮作用是氮素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，它僅僅是某些微生物的一種特性。據(jù)估計，全球每年由生物固定的總氮量達4萬噸，它們對人類生產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展起著重要作用。固氮作用固氮作用由氮氣轉(zhuǎn)化為氨是在固氮酶催化下進行的：

固氮作用的總反應(yīng)式為：N2+8e+8H++16ATP→2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮微生物能進行固氮作用的微生物叫做固氮微生物或固氮菌。已經(jīng)確定的固氮微生物包括古細菌、真細菌、放線菌和藍細菌等近百屬，這些微生物均為原核微生物；至今還未發(fā)現(xiàn)能固氮的真核微生物。

固氮微生物的類型

根據(jù)根瘤固氮微生物和植物的關(guān)系，可以將固氮分為3個主要類型，即共生固氮、聯(lián)合固氮和自生固氮。

固氮作用的影響因素C/N比與含氮化合物的濃度氧氣豆科植物的根瘤微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

硫素循環(huán)

硫素循環(huán)概述硫是生命物質(zhì)所必需的元素，其需要量大約是氮素的十分之一，在生物體內(nèi)C∶N∶S=100∶10∶1。硫是生物體合成蛋白質(zhì)以及某些維生素和輔酶的必需元素。硫素不足，影響氮的同化，從而影響植物蛋白的合成與生長。

硫元素在自然界中的貯藏量十分豐富。硫素循環(huán)類似于氮素循環(huán)，其各個環(huán)節(jié)都有相應(yīng)的微生物參與。硫素循環(huán)硫素循環(huán)硫，主要是含硫蛋白質(zhì)，動物有機化硫可被微生物分解為硫化氫和硫，返回自然界。自然界中的硫和硫化氫經(jīng)微生物氧化形成硫酸根，硫酸根被植物和微生物同化還原成有機硫化物，動物食用后將其轉(zhuǎn)變?yōu)閯游镉袡C化自然界硫元素一般以元素硫、無機硫化物和含硫有機物幾種形態(tài)存在，微生物參與自然界各種形態(tài)的硫素物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化：S2-（如H2S、R-SH）S0（元素S）S4+（如SO2

、SO32-

）S6+(如SO42-）自然界硫素的存在形式硫素的生物循環(huán)環(huán)境中硫酸鹽的來源或是化學(xué)作用產(chǎn)生，或來自廢水，或是硫細菌氧化硫或硫化氫產(chǎn)生。硫酸鹽被植物、藻類吸收后，轉(zhuǎn)化為含硫的有機化合物含硫有機化合物在厭氧條件下進行腐敗作用產(chǎn)生硫化氫硫化氫被無色硫細菌氧化為硫，并進一步氧化為硫酸鹽。硫酸鹽在厭氧條件下，被硫酸鹽還原菌還原為硫化氫硫化氫又能被光合細菌用作供氫體，氧化為硫或硫酸鹽。硫素的生物循環(huán)硫的同化硫的分解硫化作用反硫化作用微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

硫素循環(huán)

硫的同化和分解作用

在硫的幾種價態(tài)中，S2-對細胞具有較大的毒性，絕大部分微生物不能直接是能利用S2-。S0是水不容性的，微生物也不能利用。

SO42-能被大部分微生物吸收，進入細胞內(nèi)的SO42-，通過同化型硫酸鹽還原作用還原為有機態(tài)硫，這個過程稱為硫的同化硫的同化PAPS中的S為活性形式，可以用來合成各種含硫有機物。SO42-含硫有機化合物含硫有機物的分解分解作用是分解蛋白質(zhì)中的含硫氨基酸，如甲硫氨酸、半胱氨酸、胱氨酸，被氨化細菌經(jīng)脫硫氫作用分解成硫化氫和氨的過程。

含硫氨基酸H2S

含硫有機物的分解含硫有機物大都含有氮素，在微生物分解蛋白質(zhì)中含硫氨基酸時，既產(chǎn)生硫化氫，也產(chǎn)生氨。因此，生成硫化氫的脫硫氫基過程和生成氨的脫氨基過程常在一起進行。環(huán)境中分解含硫有機質(zhì)產(chǎn)生硫化氫的微生物種類很多，一般能引起含氮有機物分解的氨化微生物，許多腐生性細菌、放線菌和真菌都能分解含硫有機物產(chǎn)生硫化氫土壤中積累硫化氫較多時，對植物根部有毒害作用陰溝污水中的臭氣常因硫化氫積累所致然而硫化氫可以繼續(xù)氧化成硫酸鹽，為植物的生長提供硫素養(yǎng)料分解作用的微生物微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

硫素循環(huán)

硫化作用硫化氫、元素硫或硫化亞鐵等硫的其他不完全氧化物在硫細菌作用下進行氧化，最后生成硫酸的過程，稱為硫化作用。

此作用可增加土壤中植物硫素營養(yǎng)，也消除環(huán)境中硫化氫的危害，生成的硫酸可以促進礦物質(zhì)的溶解。硫化作用H2S

SH2SO4硫化作用的微生物硫細菌的類型不同，所氧化的硫素物質(zhì)和氧化程度以及要求的環(huán)境條件亦各異。硫細菌有無色的化能營養(yǎng)型硫細菌和有色的光能營養(yǎng)型硫細菌兩大類。硫細菌化能營養(yǎng)型硫細菌(無色)硫化細菌硫磺細菌（絲狀體）光能營養(yǎng)型硫細菌（有色）紫硫菌、綠硫菌土壤與水中最重要的化能自養(yǎng)硫化細菌是硫桿菌屬的許多種。無色硫細菌——硫化細菌2H2S+O2→2H2O

+2S+能量2S+3O2+2H2O→2H2SO4

+能量Na2S2O3

+2O2+H2O→Na2SO4+H2SO4+能量能夠氧化硫化氫、元素硫、硫代硫酸鹽和四硫酸鹽等形成硫酸，從氧化過程中獲取能量。大多數(shù)在細胞外積累硫?qū)⒘蚧瘹溲趸癁榱?，并將硫粒積累在細胞內(nèi)的細菌，統(tǒng)稱為硫磺細菌。硫磺細菌均為絲狀體。絲狀硫磺細菌主要存于富含硫化氫的淤泥表面。革蘭氏陰性，無機自養(yǎng)，好氧或微好氧。當(dāng)環(huán)境中硫化氫充足時菌體內(nèi)積累硫粒，硫化氫缺少時氧化硫粒獲取能量，完全氧化后死亡或進入休眠狀態(tài)。

無色硫細菌——硫磺細菌無色硫細菌——絲狀硫磺細菌2H2S+O2→2H2O

+2S+能量2S+3O2+2H2O→2H2SO4+能量

絲狀硫磺細菌氧化硫化氫為硫酸的過程如下：

在給排水中比較常見的硫磺細菌是貝日阿托氏菌、發(fā)硫細菌，與活性污泥的絲狀膨脹有密切關(guān)系。貝日阿托氏菌：絲狀體、無色、不附著、無鞘、滑行發(fā)硫細菌：絲狀體，有鞘（一端附著在固體上，不運動），能滑行。無色硫細菌——硫磺細菌有色硫細菌——光能自養(yǎng)硫細菌有色硫細菌主要指含有光合色素，在光照作用下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內(nèi)或體外積累硫粒的硫細菌。它們在厭氧條件下的光合作用過程中，以H2S為供氫體使CO2還原，而H2S被氧化為硫或進一步氧化為硫酸。有色硫細菌

光能營養(yǎng)硫細菌的主要代表是紫硫菌和綠硫菌。紫硫菌菌體呈橢圓形、豆形或桿狀，許多細胞有規(guī)律地團聚在一起并有黏液泡包圍，革蘭氏陰性。含有菌綠素a和類胡蘿卜素等光合色素，因而菌體呈現(xiàn)橙黃至紫紅色的不同色調(diào)。紫硫菌多將硫磺貯存于細胞內(nèi)。綠硫菌細胞呈桿狀、橢圓或弧形，革蘭氏陰性菌。因含有葉綠素c或d以及類胡蘿卜素，菌體呈現(xiàn)深淺不等的黃綠色至棕褐色。綠硫菌多把硫磺排在細胞外面。微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

硫素循環(huán)

反硫化作用硫酸鹽還原菌在缺氧條件下可將環(huán)境中的硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸鹽還原成硫化氫，這種作用叫做反硫化作用，也叫硫酸鹽還原作用。在海洋和湖泊的底部這一過程十分強烈。例如，脫硫弧菌利用葡萄糖和乳糖還原硫酸鹽的過程如下：反硫化作用SO42-、SO32-

S2O32-、S4O62-H2SC6H12O6+3H2SO4→6CO2+6H2O+3H2S+能量2CH3CHOHCOOH+H2SO4→2CH3COOH

+2CO2+2H2S+3H2O+能量反硫化作用微生物硫酸鹽還原菌（SRB），分布廣泛，最常見的是嗜溫的革蘭氏陰性細菌，不產(chǎn)芽孢的類型。但是，在淡水及其他含鹽量低的環(huán)境中易分離到革蘭氏陽性細菌、產(chǎn)芽孢的類型。SRB產(chǎn)生的硫化氫是強還原劑，具有強腐蝕性，所以SRB是主要的金屬腐蝕微生物。微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

磷循環(huán)磷循環(huán)概述磷是包括微生物在內(nèi)的所有生命體中不可缺少的元素。在生物大分子核酸、高能量化合物ATP、以及生物體內(nèi)糖代謝的某些中間體中，都有磷的存在。磷循環(huán)磷循環(huán)

存在于巖石和天然磷酸鹽中的磷，通過風(fēng)化等作用后溶于水，植物從環(huán)境中吸取磷，使之參與核酸和蛋白質(zhì)的合成。植物體內(nèi)的磷經(jīng)食草動物、食肉動物等沿食物鏈流動，又經(jīng)排出物和尸體的分解而回到環(huán)境中。微生物在其中起到重要作用，它既參加了無機磷化物的溶解和有機磷化物的礦化作用，也參加了可溶性磷的同化作用。磷是地球上許多生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力的限制因素。過多的磷和氮進入水體會引起藻類的爆發(fā)性增殖。在生物圈中，磷循環(huán)主要在土壤、植物和微生物之間進行，磷主要以三種狀態(tài)存在：在生物體內(nèi)與有機分子結(jié)合；可以溶解狀態(tài)存在于水溶液中；不溶解的磷酸鹽大部分存在于沉積物中自然界磷的存在形式磷的生物循環(huán)磷的生物同化含磷有機物的分解不溶性磷礦物的溶解磷酸鹽的還原在自然界中，磷的循環(huán)包括：微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

磷循環(huán)磷循環(huán)磷的生物循環(huán)磷的生物