二、RNA的生物合成生物體內(nèi)RNA的生物合成根據(jù)模板及具體合成方式的不同分為轉(zhuǎn)錄和復(fù)制兩種方式。（一）DNA指導(dǎo)下的RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄作用）轉(zhuǎn)錄是指以DNA單鏈為模板合成RNA的化學(xué)過程。除極少數(shù)生物細(xì)胞之外，生物體的mRNA、tRNA、rRNA都是通過轉(zhuǎn)錄作用形成的。催化轉(zhuǎn)錄作用的酶稱為RNA聚合酶。n1ATP+n2GTP+n3CTP+n4UTPRNA+(n1+n2+n3+n4)PPi

RNA引物Mg2+

或Mn2+

RNA與DNA的生物合成有一些重要區(qū)別，主要表現(xiàn)在:（1）原料不同。（2）堿基配對方式不同。（3）模板不同，轉(zhuǎn)錄作用是以DNA雙鏈中某一條單鏈的某一個片段為模板進(jìn)行合成的，因此稱為不對稱轉(zhuǎn)錄，其中能夠指導(dǎo)RNA生物合成的DNA單鏈稱為無意義鏈（模板鏈），另外的一條鏈稱為有意義鏈（編碼鏈）。（4）催化反應(yīng)的酶不同。1.RNA聚合酶

E.coli的E，M.W480000-500000，在6M的脲中可以解離成、、′、及五種亞基。全酶由兩個亞基、一個亞基、一個′亞基、一個亞基及一個因子構(gòu)成，其中除因子外，其它五個亞基結(jié)合緊密稱為核心酶。

大腸桿菌RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)示意圖

核心酶(α2ββ

)起始因子β

——和模板DNA結(jié)合β——起始和催化聚合反應(yīng)α——？全酶(αββ

)研究結(jié)果表明，RNA聚合酶中每種亞基均有其特殊功能。

-因子與轉(zhuǎn)錄啟始位點的識別有關(guān)，它可以特異性地識別啟始信號，并指導(dǎo)RNA聚合酶與之結(jié)合。-亞基是酶的催化作用核心，上面有抗生素利福平的結(jié)合位點。

′-亞基由許多堿性氨基酸構(gòu)成，在酶與模板DNA的結(jié)合中起重要作用。-亞基則與酶和啟始位點的結(jié)合有關(guān)。

真核生物體內(nèi)RNA聚合酶有三種，分別是RNA聚合酶I、II、III，其中，RNA聚合酶I與rRNA前體合成有關(guān)，RNA聚合酶II與mRNA前體合成有關(guān)，RNA聚合酶III則與tRNA前體合成有關(guān),結(jié)構(gòu)也有不同。RNA聚合酶催化的反應(yīng)ACGACGUU模板DNA5′3′5′3′新合成RNARNA合成過程起始雙鏈DNA局部解開磷酸二酯鍵形成終止階段解鏈區(qū)到達(dá)基因終點延長階段5

3

RNA

啟動子（promoter)

終止子(terminator)5

RNA聚合酶

5

3

5

3

5

5

3

離開RNA鏈的延伸圖解3′3′RNA-DNA雜交螺旋聚合酶的移動方向新生RNA復(fù)鏈解鏈有義鏈模板鏈（反義鏈）延長部位

(4)終止當(dāng)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行到終止位點時，RNA的延長作用停止。最簡單的終止信號是一段富含GC的回文區(qū)域及隨后的一段AT序列。對應(yīng)于此區(qū)段的RNA可以形成一個富含GC堿基對的發(fā)夾結(jié)構(gòu)及一段富含UA的區(qū)段，由于U-A堿基對間的作用力弱，有利于RNA鏈從模板上解離，終止其合成。對于沒有這種結(jié)構(gòu)的RNA合成的終止，需要借助于專門的終止因子的