目錄TOC\o"1-3"\h\u27907摘要 I24332Abstract II10241.引言 2155281.1研究背景 246261.2研究目的及意義 3291511.3研究主要內(nèi)容 3224731.3.1不同飛機(jī)草種群的種子形態(tài)特征測定. 3198291.3.2不同飛機(jī)草種群的沉降速度測定 3119241.4技術(shù)路線 369952.材料與方法 4234052.1實(shí)驗(yàn)地概況 492292.2實(shí)驗(yàn)材料 470622.3研究方法 5154102.3.1不同飛機(jī)草種群的種子形態(tài)特征測定 5160302.3.2不同飛機(jī)草種群的沉降速度測定 5267942.4數(shù)據(jù)分析 5174563.實(shí)驗(yàn)結(jié)果 8286154.討論與結(jié)論 8292654.1討論 8262284.2結(jié)論 813237參考文獻(xiàn) 1114375致謝 11引言研究背景外來植物入侵(Exoticplantsinvasion)是指植物從其原生地,借助人為或自然力進(jìn)入新棲息地,并在新棲息地失去控制而爆發(fā)性擴(kuò)散,造成農(nóng)林牧業(yè)減產(chǎn),生物多樣性下降,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降等危害的現(xiàn)象[12]。飛機(jī)操對(duì)當(dāng)?shù)匚锓N多樣性造成了影響，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全也造成了威脅[16,21,23]。飛機(jī)草的入侵方式：飛機(jī)操通過種子繁殖后代，種子較小且有冠毛，產(chǎn)量不固定，一般為兩千至幾萬粒，生活力為70%，[13,24-27]。種子主要通過風(fēng)媒擴(kuò)散，但也會(huì)通過附著在動(dòng)物皮毛和人類衣服上，鞋底，車輪，被帶到不同的地方；混在作物、經(jīng)濟(jì)植物種子和產(chǎn)品上傳播。在20世紀(jì)20年代早期被作為一種香料植物引種到泰國栽培，1934年在中國云南南部被發(fā)現(xiàn)[6,18-20]?，F(xiàn)在在中國南部各省都有分布。入侵亞洲的飛機(jī)草從南到北的擴(kuò)散過程中，隨著緯度升高，光照周期、降水和溫度也隨之變化。在野外自然種群中，觀察到開花時(shí)間的變化，這些變化也會(huì)導(dǎo)致種子特征發(fā)生變化，從而影響飛機(jī)草的定殖和擴(kuò)散能力。飛機(jī)草在入侵地的生境中常常形成致密的單一群落，群落內(nèi)部土壤養(yǎng)分水平往往較其他植物群落更高，高的養(yǎng)分水平有助于飛機(jī)草入侵植株的生長[5]。研究還發(fā)現(xiàn)飛機(jī)草在不同的養(yǎng)分和光照條件下都表現(xiàn)出了很高的可塑性[2,4,5]，這樣高的可塑性促進(jìn)對(duì)了不同土壤環(huán)境的適應(yīng)。由于擺脫了原產(chǎn)地天敵和競爭者，飛機(jī)草在引入獲得了生態(tài)位和資源增加，在競爭中占據(jù)更多優(yōu)勢。飛機(jī)草在原產(chǎn)地被超過200種天敵危害，其中有約1/4的為專性天敵[8]，而在入侵地僅被少數(shù)廣譜性天敵取食。研究表明，同原產(chǎn)地的種群相比，飛機(jī)草的入侵地種群也表現(xiàn)更高的競爭力[3]。飛機(jī)草成為入侵種并迅速擴(kuò)散與其種子萌發(fā)對(duì)光照和溫度的適應(yīng)性密切相關(guān)[10]。飛機(jī)草的危害：飛機(jī)草入侵后與當(dāng)?shù)刂参锓N類競爭生態(tài)位,壓縮土著種的生長空間,威脅本土物種的生存,降低物種的生物多樣性,嚴(yán)重威脅自然環(huán)境中的生態(tài)平衡[11]。由于其蔓延速度快,對(duì)農(nóng)、林、牧業(yè)等存在巨大危害,引起了社會(huì)各界的廣泛關(guān)注。揭示飛機(jī)草的入侵機(jī)制,對(duì)于遏制其擴(kuò)散速度,最終消除或降低其危害,恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)平衡,具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義和科學(xué)價(jià)值[9]。在長期的入侵過程中飛機(jī)草通過進(jìn)化提高了資源向生長的分配,支持增強(qiáng)競爭能力的進(jìn)化假說[7]。盡管，前期有關(guān)飛機(jī)草表型特征分化和進(jìn)化方面開展過研究，但是都集中于在生長和抗性方面的研究，而對(duì)種子特征的變化并沒有展開相關(guān)研究。1.2研究目的及意義研究目的：前期有關(guān)飛機(jī)草表型特征分化和進(jìn)化方面開展過研究，但是都集中于在生長和抗性方面的研究，而對(duì)種子特征的變化并沒有展開相關(guān)研究。所以本實(shí)驗(yàn)主要研究飛機(jī)草在擴(kuò)散過程中形態(tài)特征的相關(guān)關(guān)系。理論意義：入侵植物在擴(kuò)散過程中，出來逃逸了原產(chǎn)地的天敵，也會(huì)面對(duì)不斷變化的環(huán)境梯度，除了可塑性的響應(yīng)，這些變化的環(huán)境因子也是快速使入侵植物進(jìn)化重要?jiǎng)恿?。不同環(huán)境梯度產(chǎn)生的不同選擇壓力，能促使外來植物種群間產(chǎn)生遺傳分化。許多研究證明外來植物的入侵種群間存在遺傳分化和局域適應(yīng)?，F(xiàn)實(shí)意義：種子是植物一個(gè)重要的生活史階段。種子的產(chǎn)量和擴(kuò)散特征是決定植物的定殖和擴(kuò)散的關(guān)鍵因素[1]。在入侵植物擴(kuò)散過程中，由于選擇壓力的變化，也可能入侵植物的種子形態(tài)特征會(huì)發(fā)生變化。研究不同擴(kuò)散階段中的入侵植物的種子形態(tài)特征變化，不僅有助于理解外來植物的入侵機(jī)制，而且也在預(yù)測入侵植物的擴(kuò)散動(dòng)態(tài)方面有著重要作用。1.3研究主要內(nèi)容1.3.1不同飛機(jī)草種群的種子形態(tài)特征測定為了了解飛機(jī)草在擴(kuò)散過程中種子形態(tài)特征是否發(fā)生變化，對(duì)10個(gè)飛機(jī)草種群的種子長度、重量和冠毛長度進(jìn)行了測定。1.3.2不同飛機(jī)草種群的沉降速度測定為了了解不同種群飛機(jī)草種子的擴(kuò)散能力是否發(fā)生變化，對(duì)10個(gè)飛機(jī)草種群的種子沉降速度進(jìn)行測定。1.4技術(shù)路線不同飛機(jī)草種群種子收集不同飛機(jī)草種群種子收集種子形態(tài)特征種子形態(tài)特征擴(kuò)散能力種子長度冠毛長度種子長度冠毛長度種子重量沉降速度測定種子重量沉降速度測定綜合分析，種子形態(tài)特征與綜合分析，種子形態(tài)特征與擴(kuò)散能力之間關(guān)系，得出結(jié)論2.材料與方法2.1實(shí)驗(yàn)地概況中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園位于中國\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"云南省\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"西雙版納傣族自治州\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"景洪市\(zhòng)t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"勐臘縣\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"勐侖鎮(zhèn)葫蘆島，距離\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"景洪市有96千米，距\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"勐臘縣城有100多千米，東經(jīng)101°25′，北緯21°41′，占地面積為11.25km2。年平均氣溫21.4℃，屬北\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"熱帶季風(fēng)氣候，其特點(diǎn)是熱量豐富，夏無酷熱，冬無嚴(yán)寒，降水充沛，旱雨兩季分明。2.2實(shí)驗(yàn)材料本實(shí)驗(yàn)從以下十六地方采飛機(jī)草種群的種子，它們的緯度，經(jīng)度，海拔都各不相同；把種子種在中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園的同質(zhì)種植園里，成熟后，采集的種子。表2-1飛機(jī)草種群背景信息種群來源編號(hào)緯度N(o)經(jīng)度E(o)海拔（m)廣西安德ad23.22106.07855泰國bk14.42101.38747廣西百色bs23.88106.63135云南景東jd24.45100.831238云南墨江mj23.43101.681339云南勐臘ml21.93101.25550馬來西亞mlxy2.36102.3556廣西百色np23.93105.81806菲律賓ph8.17124.17115云南雙江sj23.4199.771069斯里蘭卡sl7.1880.42454云南普洱sm22.77100.931380海南三亞sy18.32109.2127老撾wx20.92101.171215云南元江yj23.47102.17481越南yn19.04104.86552.3研究方法2.3.1不同飛機(jī)草種群的種子形態(tài)特征測定首先，數(shù)每個(gè)種群中的花冠數(shù)?？偣灿惺鶄€(gè)種群，數(shù)每個(gè)種群的花冠，記錄，再從中選取5個(gè)花冠，用游標(biāo)卡尺測量花冠的長度（與它的飛行距離有關(guān)），記錄；其次，從每個(gè)種群的花冠上選取飽滿的種子，用小袋子裝3包，每包裝50粒種子，用千分電子秤，分別稱重，并用筆記本記錄每包種子的重量；最后，三包種子都用掃描儀掃描，每包種子用分辨率為300的相機(jī)傳導(dǎo)掃描，掃描后每包種子選取20粒用imageJ軟件測量種子的冠毛長和種子長；最后，把前面測量的數(shù)據(jù)，花冠數(shù)，種子重等匯總在一張表里，計(jì)算種子的冠毛和種子長度的平均值。測定的指標(biāo)有：種子長，冠毛長，種子質(zhì)量等。2.3.2不同飛機(jī)草種群的沉降速度測定一共有十六個(gè)種群，首先，每個(gè)種群隨機(jī)選50粒種子，用分辨率為300的照相機(jī)向?qū)呙韬蟠嫒腚娔X，用軟件ImageJ把這50粒種子的種子冠毛長和種子長量出來，導(dǎo)入表格中，存好；再把這50粒種子用千分電子秤稱重，記錄。隨后，每個(gè)種群選20粒，在一根一米長的有機(jī)玻璃管里，把種子的冠毛張開后，從有機(jī)玻璃的長管口處丟下，在沒有任何外力的情況下，用秒表記錄種子從長管的頭部，掉到底部用了多長時(shí)間，注意：要在一個(gè)無風(fēng)的自然環(huán)境下進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。2.4數(shù)據(jù)分析通過數(shù)據(jù)分析軟件：Excel、SPSS.數(shù)據(jù)分析方法：單因素方差分析和Pearson相關(guān)分析。作圖軟件：Sigmaplot得到了以下結(jié)果：表2-2種群間種子特征的方差分析結(jié)果FP種子重(mg)3.7890.000種子長度(mm)7.0230.000冠毛長度(mm)6.3300.000MAR(mgcm-2)5.5900.000沉降時(shí)間(s)2.4450.010MAR公式：種子重量/πR的平方表2-4不同種群種子特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）種群編號(hào)種子重(mg)種子長度(mm)冠毛長度(mm)MAR(mgcm-2)沉降時(shí)間(s)ad12.76±0.5490.20±0.0030.26±0.00461.78±2.1561.74±0.085bk11.83±0.2720.20±0.0020.26±0.00356.66±2.8711.63±0.102bs14.30±0.4710.21±0.0020.26±0.00366.95±0.9561.82±0.070jd10.84±1.0470.19±0.0040.25±0.00353.83±4.9072.14±0.130mj10.28±0.3820.20±0.0020.26±0.00449.58±1.9722.04±0.042ml9.33±0.6380.18±0.0030.24±0.00449.63±1.9721.94±0.042mlxy9.80±0.2680.19±0.0020.26±0.00244.64±0.5041.81±0.057np11.32±0.4400.19±0.0010.25±0.00257.14±2.9942.16±0.141ph11.90±1.0270.20±0.0040.25±0.00459.58±3.7201.56±0.079sj11.70±0.3140.19±0.0020.25±0.00460.36±3.4672.07±0.172sl10.08±0.9750.36±0.0420.45±0.05322.96±11.1812.00±0.069sm12.16±0.3120.20±0.0040.26±0.00459.19±3.1772.00±0.113sy9.68±0.4490.30±0.0520.39±0.06529.36±9.8161.93±0.061wx11.03±0.4710.20±0.0070.26±0.00552.80±2.7602.14±0.324yj12.18±0.6370.19±0.0020.26±0.00458.24±4.4191.83±0.020yn11.75±0.7800.19±0.0090.26±0.00656.32±1.2481.57±0.053表2-4飛機(jī)草種子特征相關(guān)系數(shù)種子重量種子長度冠毛長度MAR沉降時(shí)間種子重量1-0.322-0.384.762**-0.327種子長度1.995**-.845**0.101冠毛長度1-.883**0.114MAR1-0.214沉降時(shí)間1MAR表示種子質(zhì)量和冠毛面積比；*表示P<0.05；**表示P<0.01圖2-1飛機(jī)草來源海拔和種子沉降時(shí)間和的相關(guān)關(guān)系圖2-2飛機(jī)草來源緯度和種子質(zhì)量和冠毛面積比的相關(guān)關(guān)系3.實(shí)驗(yàn)結(jié)果從表2-2可以得出結(jié)果，采集于入侵地區(qū)不同海拔、經(jīng)度、緯度的16個(gè)飛機(jī)草種群的種子質(zhì)量（F=3.789，P<0.001）、種子長度（F=7.023，P<0.001）、冠毛長度（F=6.330，P<0.001）、種子質(zhì)量和冠毛面積比（F=5.590，P<0.001）等種子形態(tài)性狀間均存在非常顯著的差異。另外，種子的沉降時(shí)間也存在顯著的差異（F=2.445，P<0.05）。在表2-3各均值中可以看出，種子質(zhì)量的均值范圍從9.33±0.638到14.30±0.471mg，種子長度均值從0.18±0.003到0.36±0.042mm，冠毛長度從0.24±0.004到0.45±0.053mm，種子質(zhì)量和冠毛面積比、的均值范圍是22.96±11.181到66.95±0.956。在表2-4中可以得到，種子質(zhì)量與種子質(zhì)量和冠毛面積比、種子長度與冠毛長度均存在顯著正相關(guān)關(guān)系，種子長度與種子質(zhì)量和冠毛面積比、冠毛長度與種子質(zhì)量和冠毛面積比均存在非常顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。另外，從圖2-1中可以看出，隨著海拔的逐漸升高，飛機(jī)草種子的沉降時(shí)間也逐漸延長，它們之間存在正相關(guān)關(guān)系；在圖2-2中，可以得出隨著緯度得增大，種子質(zhì)量和冠毛比隨之增大，它們之間存在正相關(guān)關(guān)系。討論與結(jié)論4.1討論從表2-1看出，在入侵地不同海拔、經(jīng)度、緯度采集的飛機(jī)草種子在形態(tài)性狀方面存在非常顯著的差異，這可能是各種群飛機(jī)草適應(yīng)不同生存環(huán)境的結(jié)果。已有研究表明，同一物種的種子在不同地點(diǎn)間表現(xiàn)不同，這可能為適應(yīng)性提供一定的依據(jù)[14]。從圖2-2中看出飛機(jī)草種子質(zhì)量和冠毛面積比隨著緯度的增大而逐漸增大，這可能是由于高緯度的氣候比較寒冷，飛機(jī)草必須將更多的營養(yǎng)物質(zhì)投資到種子中，以提高種子的萌發(fā)率和存活率，因此在高緯度、經(jīng)度地區(qū)飛機(jī)草種子的質(zhì)量和冠毛面積比也比較高。已有研究表明，種子的形狀和大小會(huì)可塑性的響應(yīng)外界環(huán)境的變化，從而導(dǎo)致同一物種的種子在不同的地點(diǎn)表現(xiàn)出不同的性狀[15]。在本次研究中種子質(zhì)量和冠毛面積比隨緯度增大，可能的原因就是在高緯度地區(qū)寒冷。飛機(jī)草將更多的營養(yǎng)物質(zhì)投資到了生殖生長，種子質(zhì)量的增加進(jìn)而使種子質(zhì)量與冠毛面積之比增加。種子的大小和形狀由植物體內(nèi)部的基因決定，但是高海拔、高緯度可能加速這種定向選擇壓力的產(chǎn)生，使入侵植物在高海拔、高緯度地區(qū)產(chǎn)生較大的種子。當(dāng)然，在此次研究結(jié)果中種子的沉降時(shí)間也隨著海拔梯度的延伸而延長（圖2-1），這可能是由于在高海拔地區(qū)飛機(jī)草種子的冠毛比較發(fā)達(dá)，有助于其隨風(fēng)漂浮而不易沉降，所以沉降時(shí)間延長。4.2結(jié)論（1）不同種群間種子重量，種子長度，冠毛長度，沉降時(shí)間，種子質(zhì)量/冠毛面積比存在顯著差異。（2）種子長度與冠毛長度顯著正相關(guān)；種子長度和冠毛長度與種子質(zhì)量/冠毛面積比顯著負(fù)相關(guān)。（3）種子的沉降時(shí)間隨著海拔的升高而延長，可能是由于在高海拔地區(qū)飛機(jī)草種子的冠毛比較發(fā)達(dá)，有助于其隨風(fēng)漂浮而不易沉降，所以沉降時(shí)間延長。（4）種子質(zhì)量/冠毛面積比表征了種子的飛行能力，隨緯度升高而增加，說明溫度越低和水分越多越不利于種子傳播。由于不同氣候地形因子（海拔、經(jīng)度、緯度）導(dǎo)致的種子形態(tài)遺傳差異和表型可塑性的變化，可能有利于入侵植物適應(yīng)不同的環(huán)境而存活。因此，在研究入侵植物入侵機(jī)制時(shí)，有必要將入侵植物的種子形態(tài)、遺傳等與適應(yīng)性相關(guān)的因素考慮在內(nèi)，因?yàn)槿肭种参锏臄U(kuò)張很大一部分是由種子性狀所決定的。另外，本研究能夠?qū)θ肭诛w機(jī)草的防治、管理和入侵機(jī)制的解釋提供一定的指導(dǎo)意義。參考文獻(xiàn)LoudaS.Plantecology(2ndedn):EditedbyM.J.CrawleyBlackwellScience,1997.[2]FengYL,WangJ,SangWG.Biomassallocation,morphologyandphotosynthesisofinvasiveandnoninvasiveexoticspeciesgrownatfourirradiancelevels[J].ActaOecologica,2007,31(1):0-47.[3]李委濤.外來入侵植物飛機(jī)草競爭能力的進(jìn)化研究——基于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀分析[D].2014.[4]王滿蓮,馮玉龍,李新.紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)和光合特性對(duì)磷營養(yǎng)的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),17(04).[5]王滿蓮,馮玉龍.紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對(duì)氮營養(yǎng)的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005(05):5-13.[6]王瑞.我國嚴(yán)重威脅性外來入侵植物入侵與擴(kuò)散歷史過程重建及其潛在分布區(qū)的預(yù)測[D].中國科學(xué)院研究生院(植物研究所),2006.[7]李委濤,鄭玉龍,馮玉龍.飛機(jī)草入侵種群與原產(chǎn)地種群生長性狀的差異[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(23).[8]張黎華,馮玉龍.飛機(jī)草的生防作用物[J].中國生物防治學(xué)報(bào),2007,23(1):83-88.[9]余香琴,馮玉龍,李巧明.外來入侵植物飛機(jī)草的研究進(jìn)展與展望[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(5):591-600.[10]韋春強(qiáng),劉明超,唐賽春,等.光照和溫度對(duì)飛機(jī)草種子萌發(fā)的影響[J].廣西植物,2012,32(4).

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