項(xiàng)目七腎的排泄功能項(xiàng)目導(dǎo)航01腎臟概述02尿生成的過(guò)程03尿生成的調(diào)節(jié)04尿液及其排放掌握排泄的概念，尿生成的基本過(guò)程，有效濾過(guò)壓的動(dòng)力和阻力，影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素，滲透性利尿的機(jī)制，抗利尿激素和醛固酮對(duì)尿液生成的調(diào)節(jié)。熟悉腎臟的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和血液循環(huán)特點(diǎn)，濾過(guò)膜的結(jié)構(gòu)及其通透性，幾種主要物質(zhì)（Na+、水、、葡萄糖等）重吸收的方式及特點(diǎn)，H+和K+分泌的方式，球-管平衡的概念和產(chǎn)生機(jī)制，排尿反射的過(guò)程。了解排泄的途徑，尿液的濃縮和稀釋，尿液的成分和理化性質(zhì)，常見(jiàn)的排尿異常。知識(shí)目標(biāo)能運(yùn)用本項(xiàng)目所學(xué)知識(shí)解釋大量出汗、大量飲水后尿量改變等日常生活現(xiàn)象，臨床上常用利尿劑的利尿機(jī)制，以及多尿、少尿、蛋白尿、血尿等病理現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制。能力目標(biāo)培養(yǎng)科學(xué)用藥的意識(shí)，重視腎臟健康。具備科學(xué)精神，能夠主動(dòng)探索現(xiàn)象的本質(zhì)和規(guī)律。素質(zhì)目標(biāo)患者，女，19歲，因水腫、少尿7天入院。入院前3周左右因受涼出現(xiàn)咽喉腫痛，7天前出現(xiàn)顏面部及雙下肢水腫，晨起為甚，伴尿少。無(wú)尿頻、尿痛、關(guān)節(jié)痛等癥狀。尿常規(guī)示：蛋白（＋＋＋）。診斷為急性腎小球腎炎。請(qǐng)思考：1．患者的尿常規(guī)中出現(xiàn)蛋白是正?，F(xiàn)象嗎？為什么？2．患者出現(xiàn)少尿和雙下肢水腫的原因可能是什么？以問(wèn)導(dǎo)學(xué)以問(wèn)導(dǎo)學(xué)從表7-1可以看出，腎臟排泄的物質(zhì)種類最多，此外腎臟的排泄數(shù)量也最大，因此腎臟是機(jī)體最重要的排泄器官。腎臟的排泄功能是通過(guò)尿的生成和排出實(shí)現(xiàn)的，且可隨機(jī)體的不同狀態(tài)而改變尿量和尿中物質(zhì)的含量。

排泄是指機(jī)體將代謝終產(chǎn)物、進(jìn)入體內(nèi)的異物和過(guò)剩的物質(zhì)經(jīng)排泄器官排出體外的過(guò)程。排

泄排泄器官排泄物質(zhì)腎水、無(wú)機(jī)鹽、尿素、尿酸、肌酐、藥物、毒物、色素等呼吸道CO2、水、揮發(fā)性物質(zhì)等消化道無(wú)機(jī)鹽、膽色素、毒物等皮膚水、無(wú)機(jī)鹽、少量尿素等從表可以看出，腎臟排泄的物質(zhì)種類最多，此外腎臟的排泄數(shù)量也最大，因此腎臟是機(jī)體最重要的排泄器官。腎臟的排泄功能是通過(guò)尿的生成和排出實(shí)現(xiàn)的，且可隨機(jī)體的不同狀態(tài)而改變尿量和尿中物質(zhì)的含量。人體主要的排泄器官和排泄物質(zhì)第二講尿生成的過(guò)程

腎小球的濾過(guò)是指血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)，除血細(xì)胞和大分子蛋白質(zhì)外，血漿中的其余成分通過(guò)濾過(guò)膜進(jìn)入腎小囊生成超濾液（即原尿）的過(guò)程。原尿?qū)嶋H上就是血漿的超濾液，超濾液的生成是尿生成的第一步。各物質(zhì)在血漿、原尿和終尿中的含量對(duì)比尿生成的過(guò)程一、腎小球的濾過(guò)成分含量成分含量血漿原尿終尿血漿原尿終尿Na+3.303.303.50尿酸0.020.020.50K+0.200.201.50肌酐0.010.011.50Cl－3.703.706.00氨0.0010.0010.400碳酸根1.501.500.07葡萄糖1.001.000磷酸根0.030.031.20蛋白質(zhì)80.000.300尿素0.300.3020.00水900980960尿生成的基本過(guò)程重點(diǎn)直擊g/L（1）內(nèi)層——腎小球毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞70～90nm的窗孔，腎小球毛細(xì)血管的通透性大。尿生成的過(guò)程（一）腎小球?yàn)V過(guò)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)1．濾過(guò)膜的結(jié)構(gòu)（2）中間層——基膜，微纖維網(wǎng)結(jié)構(gòu)網(wǎng)孔直徑為2～8nm，阻擋蛋白質(zhì)通過(guò)。（3）外層——腎小囊臟層上皮細(xì)胞4～11nm的微孔，可限制蛋白質(zhì)通過(guò)。腎小球?yàn)V過(guò)膜示意圖上述三層結(jié)構(gòu)上的小孔共同形成濾過(guò)膜的機(jī)械屏障。

除機(jī)械屏障外，濾過(guò)膜的各層均覆蓋著一層帶負(fù)電荷的糖蛋白，能阻止帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)通過(guò)，這些物質(zhì)構(gòu)成濾過(guò)膜的電學(xué)屏障。濾過(guò)膜的機(jī)械屏障和電學(xué)屏障重點(diǎn)直擊我國(guó)團(tuán)隊(duì)首次發(fā)現(xiàn)腎臟“過(guò)濾器”的保護(hù)衛(wèi)士

國(guó)際期刊《自然通訊》在線發(fā)表了濱州醫(yī)學(xué)院腎臟生理與疾病研究團(tuán)隊(duì)（以下簡(jiǎn)稱“濱醫(yī)團(tuán)隊(duì)”）的成果。該團(tuán)隊(duì)通過(guò)解析腎小球的“狀態(tài)”，找到了具有足細(xì)胞“衛(wèi)士”功能的分子CLDN5，它可以調(diào)控WIF1（信號(hào)通路的一種抑制分子）分泌，進(jìn)而保護(hù)人體被破壞的“過(guò)濾器”。該雜志表示，此項(xiàng)研究填補(bǔ)了國(guó)際上緊密連接跨膜蛋白在腎小球研究中的空白。腎臟就像人體的“過(guò)濾器”，其關(guān)鍵部件是腎小球?yàn)V過(guò)膜，而后者的核心結(jié)構(gòu)是足細(xì)胞，足細(xì)胞的功能狀態(tài)受相關(guān)分子調(diào)控，如果足細(xì)胞及相關(guān)分子異常就會(huì)導(dǎo)致腎臟疾病。被科研者發(fā)現(xiàn)的CLDN5是什么？它從哪里來(lái)……（詳見(jiàn)教材）生理前沿

血漿中的物質(zhì)通過(guò)濾過(guò)膜的能力，取決于被濾過(guò)物質(zhì)的分子大小及其所帶的電荷。

一般來(lái)說(shuō)，有效半徑小于2.0nm的帶正電荷或呈電中性的物質(zhì)，如水、Na+、尿素、葡萄糖等，均可自由地通過(guò)濾過(guò)膜；有效半徑大于4.2nm的大分子物質(zhì)，即使帶正電荷，由于機(jī)械屏障的作用也難以通過(guò)濾過(guò)膜；有效半徑在2.0～4.2nm的各種物質(zhì)，隨有效半徑的增大，濾過(guò)量逐漸降低，同時(shí)也受所帶電荷的影響。

由此可見(jiàn)，兩種屏障作用使濾過(guò)膜對(duì)血漿中物質(zhì)的通過(guò)具有高度的選擇性，這種選擇性對(duì)原尿的成分起著決定性作用。尿生成的過(guò)程（一）腎小球?yàn)V過(guò)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)2．濾過(guò)膜的通透性有效濾過(guò)壓是腎小球?yàn)V過(guò)的直接動(dòng)力。與組織液生成的機(jī)制相似，腎小球有效濾過(guò)壓的大小取決于濾過(guò)的動(dòng)力與阻力的差值。腎小球?yàn)V過(guò)的動(dòng)力包括腎小球毛細(xì)血管血壓和腎小囊內(nèi)超濾液膠體滲透壓，濾過(guò)的阻力包括腎小球毛細(xì)血管的血漿膠體滲透壓和腎小囊內(nèi)壓。由于腎小囊內(nèi)超濾液的膠體滲透壓極低，可忽略不計(jì)，因此尿生成的過(guò)程（二）腎小球?yàn)V過(guò)的直接動(dòng)力腎小球有效濾過(guò)壓＝腎小球毛細(xì)血管血壓－（血漿膠體滲透壓＋腎小囊內(nèi)壓）

腎小球有效濾過(guò)壓示意圖有效濾過(guò)壓點(diǎn)擊此處播放微課正常情況下，腎小球毛細(xì)血管血壓約為45mmHg，入球小動(dòng)脈端的血漿膠體滲透壓約為25mmHg，腎小囊內(nèi)壓約為10mmHg。由公式可計(jì)算出：入球小動(dòng)脈端的有效濾過(guò)壓＝45－（25＋10）＝10mmHg在血液從入球小動(dòng)脈端流向出球小動(dòng)脈端的過(guò)程中，由于水和晶體物質(zhì)不斷被濾出，血漿中的蛋白質(zhì)濃度逐漸升高，所以血漿膠體滲透壓逐漸升高，有效濾過(guò)壓則逐漸下降。當(dāng)有效濾過(guò)壓下降至零時(shí)，濾過(guò)作用停止。尿生成的過(guò)程（二）腎小球?yàn)V過(guò)的直接動(dòng)力腎小球有效濾過(guò)壓的組成重點(diǎn)直擊尿生成的過(guò)程（三）腎小球?yàn)V過(guò)功能的評(píng)價(jià)單位時(shí)間內(nèi)兩側(cè)腎生成的超濾液量（即原尿量），稱為腎小球?yàn)V過(guò)率（GFR）。體表面積為1.73m2的成人，安靜時(shí)腎小球?yàn)V過(guò)率約為125mL/min。腎小球?yàn)V過(guò)率的大小取決于有效濾過(guò)壓和濾過(guò)膜的通透性。1．腎小球?yàn)V過(guò)率腎小球?yàn)V過(guò)率與腎血漿流量的比值稱為濾過(guò)分?jǐn)?shù)。據(jù)測(cè)定，腎血漿流量約為660mL/min，所以濾過(guò)分?jǐn)?shù)約為19%。由此表明，流經(jīng)腎的血漿約有19%由腎小球?yàn)V出到腎小囊腔，形成原尿。濾過(guò)分?jǐn)?shù)是臨床中的一項(xiàng)重要指標(biāo)，可協(xié)助對(duì)某些疾病進(jìn)行監(jiān)測(cè)和診斷。2．濾過(guò)分?jǐn)?shù)成人兩腎腎小球?yàn)V過(guò)膜的面積較大，約1.5m2，有利于血漿的濾過(guò)。正常情況下，濾過(guò)膜的面積和通透性相對(duì)穩(wěn)定。但在某些病理情況下，如急性腎小球腎炎時(shí)，腎小球毛細(xì)血管管腔出現(xiàn)狹窄或阻塞，使濾過(guò)膜面積減小，導(dǎo)致腎小球?yàn)V過(guò)率降低，患者可出現(xiàn)少尿甚至無(wú)尿；當(dāng)某些原因?qū)е聻V過(guò)膜通透性增大時(shí)，血漿蛋白甚至血細(xì)胞等也能透過(guò)濾過(guò)膜，患者可出現(xiàn)蛋白尿或血尿。1．濾過(guò)膜的面積和通透性

（四）影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素尿生成的過(guò)程影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素重點(diǎn)直擊腎小球毛細(xì)血管血壓的變化是生理狀態(tài)下調(diào)節(jié)腎小球?yàn)V過(guò)率的主要方式。腎小球毛細(xì)血管血壓升高時(shí)，腎小球?yàn)V過(guò)率增大；反之，腎小球?yàn)V過(guò)率則減小。在安靜狀態(tài)下，當(dāng)動(dòng)脈血壓在80～180mmHg范圍內(nèi)波動(dòng)時(shí)，腎血流量通過(guò)自身調(diào)節(jié)作用可保持相對(duì)穩(wěn)定，腎小球毛細(xì)血管血壓也將保持相對(duì)穩(wěn)定，腎小球?yàn)V過(guò)率也不變。但當(dāng)動(dòng)脈血壓超過(guò)腎自身調(diào)節(jié)范圍時(shí)，腎小球毛細(xì)血管血壓、有效濾過(guò)壓和腎小球?yàn)V過(guò)率都將發(fā)生相應(yīng)的改變。（1）腎小球毛細(xì)血管血壓尿生成的過(guò)程2．有效濾過(guò)壓

（四）影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素正常情況下血漿膠體滲透壓相對(duì)穩(wěn)定，對(duì)腎小球?yàn)V過(guò)率影響不大。當(dāng)患某些疾病致血漿蛋白的濃度明顯降低，或靜脈輸入大量的生理鹽水致血漿稀釋時(shí)，血漿膠體滲透壓降低，從而導(dǎo)致有效濾過(guò)壓升高，腎小球?yàn)V過(guò)率增大，尿量增多。（2）血漿膠體滲透壓尿生成的過(guò)程2．有效濾過(guò)壓

（四）影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素正常情況下腎小囊內(nèi)壓比較穩(wěn)定，但當(dāng)腎盂或輸尿管結(jié)石、腫物壓迫導(dǎo)致輸尿管阻塞時(shí)，腎小囊內(nèi)壓升高，從而使有效濾過(guò)壓降低，腎小球?yàn)V過(guò)率減小。此外，某些藥物（如磺胺類藥）在小管液中濃度過(guò)高時(shí)，極易在酸性環(huán)境中析出結(jié)晶；某些疾病導(dǎo)致溶血過(guò)多時(shí)，血紅蛋白易在酸性環(huán)境中變性凝固。這些情況都可導(dǎo)致腎小管堵塞而使腎小囊內(nèi)壓升高，影響腎小球?yàn)V過(guò)。（3）腎小囊內(nèi)壓尿生成的過(guò)程2．有效濾過(guò)壓

（四）影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素3.腎血漿流量

在其他條件不變時(shí)，腎血漿流量與腎小球?yàn)V過(guò)率成正變關(guān)系。當(dāng)腎血漿流量增加時(shí)，腎小球毛細(xì)血管內(nèi)的血漿膠體滲透壓升高速率減慢，產(chǎn)生濾過(guò)作用的毛細(xì)血管長(zhǎng)度延長(zhǎng)，有效濾過(guò)面積增大，腎小球?yàn)V過(guò)率增大。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)腎血漿流量比正常值大三倍時(shí)，毛細(xì)血管全長(zhǎng)均有濾過(guò)。相反，當(dāng)腎血漿流量減少時(shí)，血漿膠體滲透壓升高的速率加快，產(chǎn)生濾過(guò)作用的毛細(xì)血管長(zhǎng)度縮短，有效濾過(guò)面積減小，腎小球?yàn)V過(guò)率減小。尿生成的過(guò)程

（四）影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素尿毒癥

人體的代謝終末產(chǎn)物經(jīng)血流至腎臟，經(jīng)腎小球?yàn)V過(guò)，隨尿液排出體外。當(dāng)腎功能衰竭時(shí)，代謝終末產(chǎn)物和毒性物質(zhì)在體內(nèi)大量蓄積造成中毒，形成尿毒癥。尿毒癥是各種腎臟疾病發(fā)展的最嚴(yán)重階段，除水、電解質(zhì)、酸堿平衡紊亂和某些內(nèi)分泌功能失調(diào)外，還表現(xiàn)為內(nèi)源性毒性物質(zhì)蓄積而引起的一系列自身中毒癥狀，患者需要依靠透析或者腎移植來(lái)維持生命。拓展閱讀經(jīng)腎小球?yàn)V過(guò)形成的原尿流入腎小管后稱為小管液。小管液在流經(jīng)腎小管和集合管時(shí)，大部分的水和溶質(zhì)被腎小管上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)返回血液的過(guò)程，稱為腎小管與集合管的重吸收。尿生成的過(guò)程二、腎小管與集合管的重吸收腎小管和集合管的重吸收與分泌作用示意圖尿生成的過(guò)程（一）重吸收的部位腎小管和集合管各段都有重吸收的功能。其中，近端小管的重吸收能力最強(qiáng)，吸收種類最多，數(shù)量最大，是重吸收的主要部位。

這是因?yàn)椋孩俳诵」苌掀ぜ?xì)胞的管腔膜上有大量密集的微絨毛形成的刷狀緣，可使吸收面積高達(dá)50～60m2；②近端小管管腔膜對(duì)Na+、K+和等的通透性大；③近端小管上皮細(xì)胞內(nèi)有大量的線粒體和酶類，代謝活躍，且管腔膜上的載體數(shù)量和基底膜、管周膜上的鈉泵數(shù)量多，可支持大量物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。尿生成的過(guò)程（二）重吸收的特點(diǎn)腎小管和集合管的重吸收具有高度選擇性。原尿中約99%的水被重吸收，葡萄糖和氨基酸完全被重吸收，Na+、K+和尿素等不同程度地被重吸收，而肌酐等則不能被重吸收而排出體外。1．腎小球?yàn)V過(guò)率由于腎小管和集合管上皮細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)量有限，因此各種物質(zhì)在腎小管和集合管的重吸收都有一個(gè)最大限度。若血漿中某種物質(zhì)濃度過(guò)高，超出上皮細(xì)胞的最大重吸收限度，該物質(zhì)在終尿中的比例就會(huì)升高。2．濾過(guò)分?jǐn)?shù)1．高度選擇性2．有限性尿生成的過(guò)程（三）重吸收的方式1．主動(dòng)重吸收是指腎小管和集合管上皮細(xì)胞在耗能的情況下，將小管液中的溶質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度轉(zhuǎn)運(yùn)到管周組織液并入血的過(guò)程。根據(jù)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中能量來(lái)源不同，主動(dòng)重吸收分為原發(fā)性主動(dòng)重吸收和繼發(fā)性主動(dòng)重吸收。2．被動(dòng)重吸收是指小管液中的物質(zhì)順濃度差、電位差或滲透壓差，從管腔內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至管周組織液并入血的過(guò)程，如水、尿素和的重吸收。主動(dòng)重吸收與被動(dòng)重吸收之間聯(lián)系密切，共同完成各種物質(zhì)的重吸收過(guò)程。重吸收的途徑有跨細(xì)胞途徑和細(xì)胞旁途徑，以前者為主?？缂?xì)胞途徑是指小管液中的物質(zhì)先通過(guò)腎小管和集合管上皮細(xì)胞的管腔膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，再跨過(guò)側(cè)膜進(jìn)入管周組織液中。細(xì)胞旁途徑是指小管液中的物質(zhì)通過(guò)腎小管和集合管上皮細(xì)胞之間的緊密連接直接進(jìn)入細(xì)胞間隙后被吸收。尿生成的過(guò)程（四）重吸收的途徑1．Na+、Cl－和水的重吸收尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收（1）近端小管的重吸收近端小管是Na+、Cl－和水重吸收的主要部位。其中，約2/3經(jīng)跨細(xì)胞途徑被重吸收，主要發(fā)生在近端小管前半段；約1/3經(jīng)細(xì)胞旁途徑被重吸收，主要發(fā)生在近端小管后半段。（a）近端小管前半段（b）近端小管后半段注：X代表葡萄糖、氨基酸、磷酸鹽等。Na+的重吸收點(diǎn)擊此處播放微課1．Na+、Cl－和水的重吸收尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收（1）近端小管的重吸收近端小管是Na+、Cl－和水重吸收的主要部位。其中，約2/3經(jīng)跨細(xì)胞途徑被重吸收，主要發(fā)生在近端小管前半段；約1/3經(jīng)細(xì)胞旁途徑被重吸收，主要發(fā)生在近端小管后半段，如圖。在近端小管前半段，上皮細(xì)胞基底側(cè)膜中鈉泵的作用使細(xì)胞內(nèi)低Na+，小管液中的Na+順電-化學(xué)梯度通過(guò)頂端膜進(jìn)入細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+繼續(xù)由鈉泵轉(zhuǎn)移至細(xì)胞間隙，然后進(jìn)入毛細(xì)血管被重吸收。在近端小管后半段，上皮細(xì)胞頂端膜存在Na+-H+交換體和Cl－

交換體，使Na+和Cl－進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，H+和分泌入小管液內(nèi)。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+由鈉泵轉(zhuǎn)移至細(xì)胞間隙再吸收入血。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Cl－由基底膜中的K+Cl-

同向轉(zhuǎn)運(yùn)體運(yùn)至管周組織液，再吸收入血。進(jìn)入細(xì)胞間隙使小管液中的正離子相對(duì)增多，可驅(qū)使部分Na+順電位差經(jīng)細(xì)胞旁途徑被動(dòng)重吸收。1．Na+、Cl－和水的重吸收尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收（1）近端小管的重吸收近端小管上皮細(xì)胞頂端膜和基底側(cè)膜分布的水通道蛋白，具有極高的水滲透通透性。近端小管上皮細(xì)胞主動(dòng)重吸收Na+、Cl－、葡萄糖、氨基酸等物質(zhì)后，小管液的滲透壓降低而管周組織液的滲透壓升高，于是水在滲透壓的作用下，經(jīng)水通道蛋白和細(xì)胞旁途徑進(jìn)入管周組織液，然后進(jìn)入毛細(xì)血管被重吸收?？梢?jiàn)，近端小管中物質(zhì)的重吸收是等滲重吸收，小管液為等滲液。尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收

（2）髓袢細(xì)段和髓袢升支粗段的重吸收

1）髓袢降支細(xì)段髓袢降支細(xì)段對(duì)溶質(zhì)的通透性很低，但這段小管上皮細(xì)胞存在大量的水通道蛋白，可促進(jìn)水的重吸收，因此小管液在該段的滲透壓不斷增高。

2）髓袢升支細(xì)段髓袢升支細(xì)段對(duì)水不通透，對(duì)Na+和Cl－有較高的通透性，Na+和Cl－不斷通過(guò)被動(dòng)的易化擴(kuò)散進(jìn)入組織液而被重吸收，因此小管液在該段的滲透壓逐漸降低。1．Na+、Cl－和水的重吸收尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收

（2）髓袢細(xì)段和髓袢升支粗段的重吸收

3）髓袢升支粗段髓袢升支粗段上皮細(xì)胞的管腔膜上有轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、Cl－和K+的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體，按Na+∶Cl－∶K+＝1∶2∶1的比例，將Na+、Cl－和K+一起轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)。三種離子進(jìn)入細(xì)胞后，Na+由鈉泵運(yùn)至管周組織液，Cl－在濃度差的作用下經(jīng)基底膜進(jìn)入管周組織液，而K+在濃度差的作用下經(jīng)管腔膜返回小管腔內(nèi)，并與同向轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)合，繼續(xù)參與上述轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。1．Na+、Cl－和水的重吸收髓袢升支粗段重吸收NaCl示意圖尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收

（3）遠(yuǎn)曲小管和集合管的重吸收

遠(yuǎn)曲小管上皮細(xì)胞有Na+-Cl－同向轉(zhuǎn)運(yùn)體，可將Na+和Cl－轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)，再重吸收入血。遠(yuǎn)曲小管對(duì)水不通透。

集合管細(xì)胞頂端膜上有Na+通道，在基底膜鈉泵的作用下可使Na+進(jìn)入細(xì)胞。Na+重吸收使小管液電位降低，可驅(qū)使Cl－經(jīng)細(xì)胞旁途徑進(jìn)入管周組織液而被重吸收。集合管細(xì)胞上有水通道蛋白，可重吸收水。1．Na+、Cl－和水的重吸收思維碰撞

利尿劑是臨床常見(jiàn)藥物，請(qǐng)同學(xué)們以小組為單位，通過(guò)網(wǎng)絡(luò)查閱藥物使用說(shuō)明書等，找出3種不同的利尿劑，并分別說(shuō)一說(shuō)它們的利尿機(jī)制。

小管液中的大部分HCO3-

在近端小管被重吸收，其重吸收過(guò)程與上皮細(xì)胞的Na+-H+交換密切相關(guān)。HCO3-

在血漿中以NaHCO3的形式存在，經(jīng)腎小球?yàn)V過(guò)進(jìn)入近端小管后段時(shí)解離為Na+和HCO3-

。HCO3-

不易通過(guò)管腔膜，而是與分泌入小管液中的H+結(jié)合生成H2CO3，H2CO3再分解為CO2和H2O。CO2可迅速擴(kuò)散入上皮細(xì)胞內(nèi)，并在碳酸酐酶的催化下與細(xì)胞內(nèi)的H2O結(jié)合再次生成H2CO3，H2CO3進(jìn)一步解離成H+和

HCO3-

。H+經(jīng)Na+-H+交換再進(jìn)入小管液，而Na+和HCO3-

則經(jīng)基底膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)體一起轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞間隙，然后進(jìn)入血液，如圖。近端小管重吸收HCO3-示意圖尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收2．的重吸收的重吸收點(diǎn)擊此處播放微課小管液中的K+有65%～70%在近端小管被重吸收，其余在髓袢被重吸收。小管液中的K+濃度約為4mmol/L，明顯低于細(xì)胞內(nèi)的K+濃度（150mmol/L），因此有學(xué)者認(rèn)為K+的重吸收是一個(gè)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，小管液中的K+逆濃度差主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞，然后擴(kuò)散至管周組織液并進(jìn)入血液，但K+主動(dòng)重吸收的機(jī)制目前尚不清楚。尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收3．K+的重吸收葡萄糖重吸收的部位僅限于近端小管。小管液中的葡萄糖通過(guò)近端小管上皮細(xì)胞頂端膜中的Na+-葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體，以繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式被轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)，然后從基底側(cè)膜以易化擴(kuò)散的方式轉(zhuǎn)運(yùn)入管周組織液，最后進(jìn)入血液。尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收4．葡萄糖的重吸收近端小管對(duì)葡萄糖的重吸收有一定的限度。當(dāng)血中的葡萄糖濃度超過(guò)1.6～1.8g/L（8.89～10.00mmol/L）時(shí)，部分近端小管上皮細(xì)胞對(duì)葡萄糖的吸收已達(dá)極限，葡萄糖就不能被全部重吸收，尿中開始出現(xiàn)葡萄糖。尿中開始出現(xiàn)葡萄糖時(shí)的最低血糖濃度，稱為腎糖閾。人兩側(cè)腎的全部近端小管在單位時(shí)間內(nèi)能重吸收的葡萄糖最大量，稱為葡萄糖的吸收極限量。此時(shí)，若血糖濃度繼續(xù)升高，尿中葡萄糖排出率則隨之增加。葡萄糖重吸收的部位、方式和特點(diǎn)重點(diǎn)直擊葡萄糖的重吸收點(diǎn)擊此處播放微課

氨基酸的重吸收與葡萄糖相似，也是與Na+經(jīng)載體同向轉(zhuǎn)運(yùn)而被重吸收，但其轉(zhuǎn)運(yùn)的載體蛋白不同。

小管液中的少量小分子蛋白質(zhì)，在腎小管上皮細(xì)胞通過(guò)入胞的方式被重吸收。尿生成的過(guò)程（五）幾種主要物質(zhì)的重吸收5．其他物質(zhì)的重吸收尿中物質(zhì)的含量。從表7-1可以看出，腎臟排泄的物質(zhì)種類最多，此外腎臟的排泄數(shù)量也最大，因此腎臟是機(jī)體最重要的排泄器官。腎臟的排泄功能是通過(guò)尿的生成和排出實(shí)現(xiàn)的，且可隨機(jī)體的不同狀態(tài)而改變尿量和尿中物質(zhì)的含量。

腎小管與集合管的分泌是指腎小管上皮細(xì)胞將自身代謝所產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至小管液的過(guò)程，該過(guò)程可使體內(nèi)某些代謝產(chǎn)物、多余物質(zhì)、有害物質(zhì)或藥物等隨尿液排出體外。

腎小管和集合管主要的分泌物質(zhì)有H+、NH3和K+等。三、腎小管與集合管的分泌近端小管、遠(yuǎn)端小管和集合管的上皮細(xì)胞都有分泌H+的功能。

其中，近端小管是分泌H+的主要部位，約占H+分泌總量的80%，其分泌過(guò)程以Na+-H+交換的方式實(shí)現(xiàn)。小管液及管周組織液中的CO2可擴(kuò)散入小管上皮細(xì)胞，細(xì)胞代謝本身也產(chǎn)生CO2，CO2在碳酸酐酶的作用下，與細(xì)胞內(nèi)的H2O結(jié)合生成H2CO3，H2CO3解離成H+和，與Na+一起被重吸收回血液，H+則通過(guò)Na+-H+交換分泌入腎小管管腔內(nèi)。尿生成的過(guò)程（一）H+的分泌注：實(shí)心圓表示轉(zhuǎn)運(yùn)體，空心圓表示鈉泵。H+、NH3和K+的分泌NH3是腎小管上皮細(xì)胞的代謝產(chǎn)物，正常情況下，主要由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌，酸中毒時(shí)，近端小管也可分泌。NH3屬于脂溶性物質(zhì)，可通過(guò)細(xì)胞膜向小管液和管周組織液擴(kuò)散，其擴(kuò)散的方向是朝著pH值較低的一側(cè)進(jìn)行。H+的分泌使小管液的pH值降低，有利于NH3向小管液內(nèi)擴(kuò)散。進(jìn)入小管液的NH3可與H+結(jié)合成，這一過(guò)程使小管液中的H+濃度降低，有助于H+的繼續(xù)分泌。生成的可與強(qiáng)酸鹽（如NaCl）解離的負(fù)離子結(jié)合生成銨鹽（如NH4Cl）隨尿排出，而強(qiáng)酸鹽解離的正離子（如Na+）則與H+交換而進(jìn)入腎小管細(xì)胞，隨后與細(xì)胞內(nèi)的一起被轉(zhuǎn)運(yùn)入血。由此可見(jiàn)，NH3的分泌與H+的分泌密切相關(guān)，且間接促進(jìn)了NaHCO3的重吸收，因此，NH3的分泌也間接地具有排酸保堿、