1、第十章 排泄,第一節(jié) 腎臟的結(jié)構(gòu)和功能 第二節(jié) 尿的生成 第三節(jié) 尿的濃縮與稀釋 第四節(jié) 腎功能的調(diào)節(jié) 第五節(jié) 排尿活動(dòng)及其調(diào)節(jié) 第六節(jié) 脊椎動(dòng)物的腎外滲透調(diào)節(jié)器官,第一節(jié) 腎臟的結(jié)構(gòu)和功能,一、腎的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 二、腎血液循環(huán)特點(diǎn) 三、腎的神經(jīng)支配,一、腎的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),腎單位和集合管 腎單位：是腎的基本機(jī)能單位，每個(gè)腎單位包括一個(gè)腎小體和與之相連的腎小管。 集合管：不包括在腎單位內(nèi)，但在功能上卻與腎小管密切聯(lián)系，在尿生成過(guò)程中起重要作用，它與腎單位共同完成泌尿功能。弓狀集合管和直集合管的管壁細(xì)胞為立方型形或矩形，細(xì)胞界限清楚，腔面也有微絨毛,2. 皮質(zhì)腎單位與髓旁腎單位 皮質(zhì)腎單位：主要分布在腎皮

2、質(zhì)外層和皮質(zhì)中層，髓袢很短，只到髓質(zhì)外層。腎小球體積較小，入球小動(dòng)脈的口徑比出球小動(dòng)脈的口徑粗。 髓旁腎單位（近髓腎單位）：分布在靠近髓質(zhì)的皮質(zhì)內(nèi)層，髓袢很長(zhǎng)，深入到內(nèi)髓質(zhì)層。腎小球體積較大，入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈的口徑無(wú)明顯差異。 3. 近球小體 又叫腎小球旁器，它是由腎單位中腎小球附近的近球細(xì)胞（或腎小球旁細(xì)胞）、致密斑和球外系膜細(xì)胞三種特殊的細(xì)胞群組成。,二、腎血液循環(huán)特點(diǎn),腎血流量大，血壓高 腎動(dòng)脈在腎內(nèi)形成兩段毛細(xì)血管網(wǎng) 腎小球毛細(xì)血管壓高-入球小動(dòng)脈直徑粗于出球小動(dòng)脈 球后毛細(xì)血管和直小血管膠體滲透壓高,三、腎的神經(jīng)支配,人的腎具有豐富的神經(jīng)支配，這些神經(jīng)纖維主要是由脊髓 胸段第十

3、二節(jié)和腰段1、2節(jié)發(fā)出的交感神經(jīng)。其纖維末梢主要分布于入球和出球動(dòng)脈上，同時(shí)也支配腎小球旁細(xì)胞。,第二節(jié) 尿的生成,一、尿的成分與性質(zhì) 二、腎小球的濾過(guò)作用 三、腎小管與集合管的重吸收 四、腎的分泌作用及對(duì)酸堿平衡的調(diào)節(jié),一、尿的成分與性質(zhì),尿量: 正常成年人每晝夜排出的尿量為1000 2000 ml，平均為1500ml 尿的正常化學(xué)成分: 95%97%為水，3%5%為溶質(zhì)，溶質(zhì)以電解質(zhì)和非蛋白含氮化合物為主，電解質(zhì)以Cl、a、K三種離子較多；非蛋白含氮化合物以尿素最多。 尿的理化特性,二、腎小球的濾過(guò)作用,濾液的形成：在腎小體內(nèi)，腎小球毛細(xì)血管內(nèi)的血液與腎小囊腔之間的隔膜（包括毛細(xì)血管壁和腎

4、小囊壁臟層）是一種篩樣的濾過(guò)膜，它允許水和小分子溶質(zhì)自由通過(guò)，而大分子和血細(xì)胞不能通過(guò)，其濾過(guò)主要取決于濾過(guò)膜的通透性和總濾過(guò)面積、有效濾過(guò)壓兩方面因素決定。 濾過(guò)膜及其通透性 濾過(guò)膜包括三層：毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞層、基膜、腎小囊臟層上皮細(xì)胞層。腎小囊臟層上皮細(xì)胞層有許多足狀突起，也稱為足細(xì)胞，每個(gè)足細(xì)胞伸出許多大突起，每個(gè)大突起也伸出許多小突起，小突起的終末即為足，其固著在基膜上。 濾過(guò)膜就像多層篩，水和電解質(zhì)等小分子溶質(zhì)可以通過(guò)這層篩。血細(xì)胞和蛋白質(zhì)體積比內(nèi)細(xì)胞層的大孔大，不能濾出。,3. 腎小球的濾過(guò)動(dòng)力：有效濾過(guò)壓，包括腎小球毛細(xì)血管壓、血漿膠體滲透壓和腎小囊內(nèi)壓。 腎小球毛細(xì)血管壓是推動(dòng)

5、血漿從腎小球?yàn)V出的力量，血漿膠體滲透壓和腎小囊內(nèi)壓是對(duì)抗濾過(guò)的力量， 有效濾過(guò)壓=腎小球毛細(xì)血管壓（血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓） 4.影響濾過(guò)的因素： 濾過(guò)膜的變化 有效濾過(guò)壓得變化 濾過(guò)率同有效濾過(guò)面積大小相關(guān),三、腎小管與集合管的重吸收,（一）重吸收的方式 被動(dòng)重吸收：動(dòng)力是一般的理化作用力，包括由濃度差引起的擴(kuò)散和滲透壓力，以及由電位差造成的靜電引力，其過(guò)程是指腎小管液中的水和溶質(zhì)，依靠物理和化學(xué)的機(jī)制通過(guò)腎小管上皮細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞外組織間液的過(guò)程。 主動(dòng)重吸收：,鈉和氯的重吸收： 在腎小球?yàn)V液的各種電解質(zhì)中，以鈉和氯的含量最多，濾液中鈉離子有99%以上被腎小管和集合管重吸收送回血液。其中，

6、腎近球小管前半段對(duì)鈉離子的重吸收量最大（是主動(dòng)吸收，要消耗能量）約吸收濾過(guò)量的65%70%，遠(yuǎn)曲小管約吸收10%，其余的鈉分別在髓袢細(xì)段、粗段和集合管內(nèi)被重吸收。 氯離子也有99%以上被重新吸收，主要是被動(dòng)吸收。,（二）腎小管對(duì)幾種物質(zhì)的重吸收,2. 鉀的重吸收：腎小管對(duì)鉀離子的重吸收既有主動(dòng)重吸收，又有分泌。腎小球?yàn)V液進(jìn)入腎小管中后，約有2/3的鉀離子在近球小管被重吸收，其余的鉀離子在遠(yuǎn)球小管被重吸收，最后隨尿排出的鉀離子基本是由遠(yuǎn)球小管分泌出來(lái)的。,碳酸氫根的重吸收,腎小管中的碳酸氫根是不易透過(guò)管腔膜的，必須同腎小管各段細(xì)胞分泌的氫離子結(jié)合，生成碳酸。碳酸在分解成二氧化碳和水，而二氧化碳是

7、高度脂溶性物質(zhì)，能迅速通過(guò)管腔膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在碳酸酐酶的催化下又生成碳酸。碳酸進(jìn)而分解成氫離子和碳酸氫根離子。氫離子可由細(xì)胞分泌到小管液中，碳酸氫根離子與鈉離子一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血。因此，腎小管吸收碳酸氫根離子是以二氧化碳的形式進(jìn)行的。腎小球?yàn)V過(guò)的碳酸氫根離子約有80%85%在近球小管被重吸收。,葡萄糖的重吸收,濾液中的葡萄糖全部在近曲小管重吸收。葡萄糖由腎小管細(xì)胞膜的載體主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，這一主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程與鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)有密切關(guān)系。鈉離子不足時(shí)，常導(dǎo)致葡萄糖的重吸收減少。所以認(rèn)為：葡萄糖要和載體及鈉離子結(jié)合形成三者的復(fù)合物才能穿過(guò)細(xì)胞膜被重吸收回血。,蛋白質(zhì)和氨基酸的重吸收,蛋白質(zhì)和氨基酸的重吸收其機(jī)制與葡萄

8、糖的重吸收基本相似，也許要鈉離子存在。其過(guò)程是，濾液中的蛋白質(zhì)和氨基酸流經(jīng)近球小管時(shí)，是由近曲小管的上皮細(xì)胞以胞飲方式被重吸收，轉(zhuǎn)運(yùn)方式屬于主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。,尿素的重吸收,正常人體內(nèi)腎小球?yàn)V液中的尿素約有30% 40%被腎小管重吸收，重吸收是被動(dòng)的彌散作用，部位主要在近球小管，其次是遠(yuǎn)曲小管和集合管。,四、腎的分泌作用及對(duì)酸堿平衡的調(diào)節(jié),1、H+的分泌及H+Na+交換 2、K+分泌及K+Na+交換 3、NH3的分泌,H+的分泌及H+Na+交換,H+的分泌：主要是在近球小管發(fā)生的，而遠(yuǎn)球小管和集合管部位H+的分泌，除有H +Na+交換外，還有K+Na+交換，二者具有相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。當(dāng)H+Na+交換增多

9、時(shí)， K+Na+交換則減少；相反， K+Na+交換增多時(shí)， H+Na+交換則減少。 H+Na+交換： H+產(chǎn)生后可由腎小管上皮細(xì)胞管腔膜將H+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分泌到小管腔液內(nèi)，碳酸氫根離子則留在細(xì)胞內(nèi)，形成了一定的電位梯度，是小管液中由碳酸氫鈉解離而成的鈉離子被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，以保持細(xì)胞內(nèi)正負(fù)離子平衡，這一過(guò)程稱為H+Na+交換。對(duì)維持體內(nèi)酸堿平衡具有重要意義。,K+分泌及K+Na+交換,K+分泌：腎小管具有分泌K+的能力，由腎小管濾出的K+在近曲小管和髓袢部位幾乎全部被重吸收回血，由尿排出的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌到管腔液中。 K+Na+交換： K+的分泌，無(wú)論是主動(dòng)地或是被動(dòng)的過(guò)程，都是

10、同Na+的重吸收相關(guān)聯(lián)的。分泌一個(gè)K+，就重吸收一個(gè)Na+，即有鈉離子重吸收才有鉀離子的分泌，故稱為K+Na+交換。此過(guò)程受腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮調(diào)節(jié)，它有促進(jìn)和增加鈉離子重吸收作用。,NH3的分泌,NH3的分泌：與氫離子的分泌密切相關(guān)。 NH3和氫離子進(jìn)入小管腔液后，可結(jié)合成NH4 離子。小管腔液內(nèi)常有許多強(qiáng)酸鹽解離的正負(fù)離子， NH4 離子可由這些負(fù)離子結(jié)合成酸性的銨鹽，隨尿排出。 鈉離子與氫離子交換后進(jìn)入腎小管細(xì)胞中而后和細(xì)胞內(nèi)的碳酸氫根離子一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血。因此NH3 的生成和銨鹽的排出是同H+Na+交換相關(guān)聯(lián)的。小管腔中游離的H+ 隨時(shí)被結(jié)合隨尿排出。這不僅有利于排酸的作用而且是小管腔

11、液的Ph值不致迅速下降。也為腎小管細(xì)胞繼續(xù)分泌H+提供了更為適宜的條件。,第三節(jié) 尿的濃縮與稀釋,一、水的重吸收與尿的濃縮和稀釋 二、尿的濃縮和稀釋機(jī)制,一、水的重吸收與尿的濃縮和稀釋,1、水的重吸收與尿的濃縮和稀釋條件：腎小管各段和集合管對(duì)水的重吸收是被動(dòng)重吸收滲透。許多溶質(zhì)的重吸收是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，可以逆濃度梯度進(jìn)行，故若腎小管某段具有能主動(dòng)吸收溶質(zhì)而又對(duì)水有相對(duì)不通透的特性，即可達(dá)到使尿稀釋的目的。小管腔液最后流經(jīng)的管道處于高滲區(qū)域之內(nèi)，方能使水被重吸收而尿得到濃縮。所以，腎能隨機(jī)體水平衡情況的變化而使尿濃縮，必須滿足以下條件：在腎內(nèi)形成一個(gè)高滲區(qū)，以便從小管腔中重吸收水分；血液將此高滲

12、區(qū)的水分和溶質(zhì)運(yùn)走時(shí)，應(yīng)能保持該區(qū)域的高滲狀態(tài)；小管腔液在最后流經(jīng)高滲區(qū)域之前，應(yīng)先在一段對(duì)水相對(duì)不易通透的管道內(nèi)變成低滲液體；最后，這種低滲小管腔液流過(guò)位于高滲區(qū)域內(nèi)的管道，此管道對(duì)水的通透性是可調(diào)節(jié)的，通透性高時(shí)使尿濃縮，通透性低時(shí)使尿稀釋。,低滲尿（稀釋尿）：在飲用過(guò)量清水時(shí)或尿崩癥患者，水的重吸收率減少，尿的滲透壓低于血漿，稱為低滲尿。 高滲尿（濃縮尿）：尿的滲透壓比血漿高，稱為高滲尿?？赡苁怯捎跈C(jī)體缺水造成的。,二、尿的濃縮和稀釋機(jī)制,腎髓質(zhì)滲透壓梯度的形成逆流倍增學(xué)說(shuō) 直小血管對(duì)腎髓質(zhì)高滲透壓的保持逆流交換作用髓袢升支粗段內(nèi)低滲液的形成 稀釋尿或濃縮尿的最后形成 稀釋尿或濃縮尿的最

13、后形成,逆流倍增學(xué)說(shuō)（腎髓質(zhì)滲透壓梯度的形成）,髓袢是“”形管結(jié)構(gòu)，其中的液體是逆向流動(dòng)，形成一個(gè)逆向系統(tǒng)，是形成髓質(zhì)組織間液高滲濃度的重要結(jié)構(gòu)。 逆流倍增作用：髓袢升、降支之間的物質(zhì)轉(zhuǎn)移以組織間液為中介，髓袢降支管壁的通透性很高，水可以自由通透。髓袢升支的粗段能主動(dòng)重吸收Na+（主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)重吸收）和氯離子（繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)重吸收）。因升支粗段對(duì)水的通透性很低，水不易透過(guò)，故升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí)，管內(nèi)的氯化鈉濃度逐漸降低。由于氯化鈉逐漸向管外組織間液中轉(zhuǎn)移，結(jié)果族之間也濃度增高變成高滲，而越向皮質(zhì)方向小管液的滲透濃度越低，最后變成了低滲溶液。組織間液滲透濃度升高后，會(huì)使一部分氯化鈉順著

14、濃度差擴(kuò)散進(jìn)入降支。因而降支內(nèi)液體在向腎乳頭方向流動(dòng)時(shí)，由于不斷接受擴(kuò)散進(jìn)來(lái)的氯化鈉，其滲透濃度又逐漸升高，這就是。 逆流倍增作用結(jié)果：在髓袢的升支和降支以及周圍的組織間液中造成滲透壓差，越靠近皮質(zhì)部滲透壓越低，越靠近內(nèi)髓部滲透壓越高。,逆流交換作用,逆流交換作用：直小血管降支的血液最初是等滲的，流入髓質(zhì)后，由于髓質(zhì)組織間液中氯化鈉和尿素濃度升高，故氯化鈉和尿素?cái)U(kuò)散進(jìn)入降支，降支中的水則滲出到組織間液，使之小血管降支中血液的滲透濃度升高，而且越向乳頭方向延伸滲透濃度越高，到降支頂點(diǎn)轉(zhuǎn)折處達(dá)最大值。以后，血液由升支向皮質(zhì)方向流動(dòng)，由于血液中濃度高，故氯化鈉和尿素又由血液擴(kuò)散到組織間液，進(jìn)而擴(kuò)散到

15、降支內(nèi)。這樣，形成了溶質(zhì)從組織間液直小血管降支升支組織間液這一短途循環(huán)。由于這種逆流交換作用，血液由升支離開(kāi)髓質(zhì)時(shí)，帶走的溶質(zhì)量就不多了。水分則陸續(xù)進(jìn)入升支血液而后返回體循環(huán)，升支血液到達(dá)皮質(zhì)時(shí)又變成等滲。因此，直小血管通過(guò)逆流交換作用，即可使腎髓質(zhì)的溶質(zhì)不被大量帶走，又將集合管和髓袢降支重吸收的水運(yùn)回體循環(huán)，腎髓質(zhì)的高滲的滲透壓梯度得以保持穩(wěn)定。,髓袢升支粗段內(nèi)低滲液的形成,無(wú)論最后排出的尿濕濃縮尿或是稀釋尿。髓袢升支粗端中的液體都是低滲的，其原因是由于髓袢升支的管壁只能讓溶質(zhì)向管外轉(zhuǎn)運(yùn)，而對(duì)水卻相對(duì)的不通透，以致升支中的液體越向皮質(zhì)方向流動(dòng)越加稀釋。到升支粗端，其滲透濃度可降至約100毫滲

16、。,稀釋尿和濃縮尿的最后形成,由髓袢升支粗段來(lái)的低滲小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時(shí)，鈉鹽被重新吸收利用，而水卻很少被重新吸收甚至不被重吸收，結(jié)果是本來(lái)就低滲的小管液很少被濃縮甚至被進(jìn)一步稀釋，形成了稀釋尿。 從髓袢升支粗段來(lái)的低滲小管液，流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管時(shí)逐漸滲透出管外，小管液逐漸變?yōu)榈葷B。此等滲的小管液再流經(jīng)集合管時(shí)，由于髓質(zhì)組織間液是高滲的，集合管內(nèi)的水迅速透出集合管，小管液的滲透濃度逐漸升高，最后形成濃縮尿。,稀釋尿或濃縮尿的最后形成,凡影響髓袢逆流倍增機(jī)制和直小血管逆流交換機(jī)制的因素，都將影響尿的濃縮和稀釋。一些能影響鈉離子、氯離子轉(zhuǎn)運(yùn)的化學(xué)藥物，都會(huì)影響尿量的排出。例如，利尿藥速尿和利尿酸

17、。 尿素對(duì)于形成髓質(zhì)組織間液高滲梯度起著重要作用，由于尿素是來(lái)自蛋白質(zhì)的分解代謝，故在蛋白質(zhì)攝入不足時(shí)，尿濃縮能力則將減弱。,第四節(jié) 腎功能的調(diào)節(jié),一、腎血流量的調(diào)節(jié) 二、腎小管活動(dòng)的調(diào)節(jié),一、腎血流量的調(diào)節(jié),腎血流量的自身調(diào)節(jié) 主要是指腎臟在腎動(dòng)脈壓發(fā)生較大范圍的變動(dòng)條件下，能通過(guò)腎臟內(nèi)部的活動(dòng)來(lái)保持腎血流量處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。,2. 腎血流量的神經(jīng)-體液調(diào)節(jié) 腎臟有豐富的神經(jīng)，包括內(nèi)臟神經(jīng)（屬交感神經(jīng)系統(tǒng)）和迷走神經(jīng)（屬副交感神經(jīng)）兩種。在慢性試驗(yàn)條件下，切除一側(cè)的內(nèi)臟神經(jīng)或腎神經(jīng)，腎血流量和泌尿量仍能保持相對(duì)穩(wěn)定，這是因?yàn)榘察o狀態(tài)下，腎內(nèi)的自動(dòng)調(diào)節(jié)起著主要作用。 在體液調(diào)節(jié)中，腎上腺素和

18、去甲腎上腺素是促進(jìn)腎血管收縮的主要激素。,二、腎小管活動(dòng)的調(diào)節(jié),1、抗利尿激素的分泌及其作用 分泌：由下丘腦視上核的神經(jīng)細(xì)胞所分泌，是一種多肽類的激素，貯于神經(jīng)垂體，在適宜刺激下，從神經(jīng)垂體釋放入血液，釋放主要受血漿滲透壓（主要指晶體滲透壓）的調(diào)節(jié)。 主要作用是增加遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的通透性，從而促進(jìn)集合管對(duì)水的重吸收。,2、醛固酮的作用 分泌：由腎上腺皮質(zhì)球狀帶分泌的。 主要作用：促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)鈉離子的主動(dòng)吸收和促進(jìn)鉀離子的排出。作用主要是維持細(xì)胞外液中鈉離子、鉀離子濃度和細(xì)胞外液量相對(duì)恒定。,第五節(jié) 排尿活動(dòng)及其調(diào)節(jié),一、膀胱和尿道括約肌的神經(jīng)支配 二、膀胱貯尿和生理性容量 三、

19、排尿反射 四、高級(jí)中樞對(duì)排尿的控制作用,一、膀胱和尿道括約肌的神經(jīng)支配,支配膀胱壁和內(nèi)括約肌的是盆神經(jīng)（副交感神經(jīng)）和腹下神經(jīng)（交感神經(jīng)）；支配外括約肌的是陰部神經(jīng)（軀體神經(jīng)）。 這些神經(jīng)都是混合神經(jīng)，內(nèi)部分別含有傳入和傳出神經(jīng)纖維。,二、膀胱貯尿和生理性容量,膀胱和其他中空臟器一樣，在一定范圍內(nèi)，能改變其平滑肌纖維的緊張性，使容積隨尿量的增多而增大，而其內(nèi)壓卻無(wú)較大變化，這一現(xiàn)象稱為膀胱的適應(yīng)性。 正常成人，膀胱內(nèi)尿量達(dá)到100150毫升時(shí)，即引起膀胱充盈的感覺(jué)；尿量達(dá)到150200毫升時(shí)，則產(chǎn)生尿意；尿量達(dá)到250450毫升時(shí)，則引起排尿活動(dòng)，這時(shí)的尿量是膀胱所能耐受而無(wú)不適之感的最大容量，此容量稱為膀胱生理性容量。,三、排尿反射,排尿是一個(gè)復(fù)雜的反射過(guò)程，當(dāng)膀胱內(nèi)貯尿量達(dá)到一定程度，膀胱被動(dòng)擴(kuò)張，刺激了膀胱內(nèi)壁牽張感受器，興奮通過(guò)盆神經(jīng)感覺(jué)纖維傳入脊髓骶段。由骶段再把充張的信息向上傳至大腦皮層。骶髓部位屬于排尿反射的初級(jí)排尿中樞（或稱膀胱運(yùn)動(dòng)中樞）。大腦皮質(zhì)向下發(fā)放沖動(dòng)，傳至骶髓初級(jí)排尿中樞，引起盆神經(jīng)興奮，同時(shí)抑制腹下神經(jīng)和陰部神經(jīng)，從而引起膀胱收縮，同時(shí)內(nèi)、外括約肌舒張，將貯存在膀胱內(nèi)的尿液排出。當(dāng)膀胱肌逼尿肌開(kāi)始收縮時(shí)，又刺激了膀胱壁內(nèi)牽張感受器，由此導(dǎo)致了膀胱逼尿肌反射性的進(jìn)一步收縮，并使收縮持續(xù)到膀胱內(nèi)尿液被排空為止。 排尿時(shí)，逼尿肌收縮可使后尿道縮短并加寬，