1、.,與植物的抗逆性相關(guān)蛋白的作用機理,.,植物的幾種抗性,第一節(jié) 植物抗逆的生理基礎(chǔ) 第二節(jié) 植物的抗寒性 第三節(jié) 植物的抗熱性 第四節(jié) 植物的抗旱性 第五節(jié) 植物的抗?jié)承?第六節(jié) 植物的抗鹽性 第七節(jié) 抗病性與抗蟲性 第八節(jié) 相關(guān)蛋白,.,.,.,第一節(jié) 植物抗逆的生理基礎(chǔ),一、逆境的概念及種類 逆境(stress):是指對植物生存生長不利的各種環(huán)境因素的總稱。 逆境種類,物理的 輻射性的 化學(xué)的 溫度的 水分的,生物因素,理化因素,病害、蟲害、雜草,.,逆境對植物的傷害: 膜系統(tǒng)破壞, 透性增加, 細胞脫水； 酶活性降低, 代謝減速； 光合速率下降, 有機物合成減少； 抑制植物的生長發(fā)育,

2、 甚至導(dǎo)致死亡。,.,二、抗逆性及方式,1、抗逆性(hardiness)： 植物對逆境的抵抗和忍耐能力。 2、抗性的方式： 避逆性(stress avoidance) 指由于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。 耐逆性(stress tolerance) 指植物組織雖經(jīng)受逆境影響，但可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動。,.,三、植物對逆境的適應(yīng),(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化： 以發(fā)達的根系，較小的葉片適應(yīng)干旱； 關(guān)閉氣孔以減少水分散失； 擴大根部通氣組織以適應(yīng)淹水條件； 停止生長，落葉，進入休眠以渡寒冬。,.,(二

3、)生理生化變化 1、生物膜：與抗逆性有密切關(guān)系； 逆境發(fā)生時，質(zhì)膜透性的增大，內(nèi)膜系統(tǒng)可能膨脹、收縮或破損。 在正常條件下，生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當(dāng)溫度下降到一定程度時，膜脂變?yōu)槟z態(tài)。膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)停止流動，透性加大。膜脂碳鏈越長，固化溫度越高，相同長度的碳鏈不飽和鍵數(shù)越多，固化溫度越低。 試驗證實，膜脂不飽和脂肪酸越多，不飽和度就越大，固化溫度越低，抗冷性越強。膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動性，提高抗冷性，同時也直接影響膜結(jié)合酶的活性。膜蛋白與植物抗逆性也有關(guān)系。因為有些試驗說明抗逆性和膜脂脂肪酸無關(guān)，但與膜蛋白有關(guān).,.,.,.,2、脅迫蛋白stress proteins,在逆境

4、下植物的基因表達發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達的基因，啟動或加強一些與逆境相適應(yīng)的基因。 逆境誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)可統(tǒng)稱為逆境蛋白。 高于植物正常生長溫度下誘導(dǎo)合成熱擊蛋白（heat shock protein）。低溫下也會形成冷響應(yīng)蛋白（cold responsive protein）或稱冷擊蛋白（cold shock protein）。 病原相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是指植物被病原菌感染后也能形成與抗病性有關(guān)的一類蛋白。 受到鹽脅迫時會形成一些新蛋白質(zhì)或使某些蛋白合成增強，稱為鹽逆境蛋白（salt-stress protein）。 逆境

5、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、厭氧蛋白（anaerobic protein）、滲壓素（osmotin）、厭氧多肽(anaeribuc polypeptide)紫外線誘導(dǎo)蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白（drought stress protein）、化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白（chemical-induced protein）。,.,3、活性氧,活性氧是指性質(zhì)極為活潑，氧化能力很強的含氧物的總稱。 活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有O2- （超氧自由基）、 1O2 （單線態(tài)氧）、OH （羥基自由基）、RO（烷氧自由基）和含氧非自由

6、基(H2O2)等。 活性氧的主要危害是引起膜脂過氧化，蛋白質(zhì)變性，核酸降解。 植物有兩種系統(tǒng)防止活性氧的危害：酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)。酶系統(tǒng)包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過氧化氫酶）、POD(過氧化物酶)；非酶系統(tǒng)包括抗壞血酸、類胡蘿卜素、谷胱甘肽等。,.,植 物,活性氧生成量增加,活性氧清除量降低,活性氧（O2 ，OH，H2O2和1O2等）累積且超過傷害閾值,環(huán)境脅迫,膜脂過氧化加劇,膜脂脫酯化增加,葉綠素和核酸等 生物功能分子破壞,膜完整性破壞，差別透性喪失，電解質(zhì)及某些 小分子有機物大量滲漏，細胞物質(zhì)交換平衡破壞。,一系列生理生化代謝紊亂,植株死亡,植物繼續(xù)生長,長時間脅迫,短期脅迫后

7、解除脅迫,圖：活性氧與植物膜傷害機制,.,4、滲透調(diào)節(jié)osmoregulation或osmotic adjustment,水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì)，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，可保持一定的水分和壓力勢，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation)。 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進入細胞的無機離子，一類是在細胞內(nèi)合成的有機物質(zhì), 有如下共同特點：分子量小、容易溶解； 有機調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷；能被細胞膜保持??；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極?。辉诿附Y(jié)構(gòu)稍有變化時，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定，而不至溶解；生成迅速，并能累積到足以引起調(diào)節(jié)

8、滲透勢的量。 無機離子（鹽生植物 ） 、脯氨酸（proline） 、甜菜堿（betaines） 、可溶性糖（蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等 ）,.,脯氨酸,一、逆境下脯氨酸累積的原因 脯氨酸合成加強（Glu-Pro）； 脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中間產(chǎn)物還會 逆轉(zhuǎn)為脯氨酸； 蛋白質(zhì)合成減弱，也就抵制了脯氨酸摻入蛋白質(zhì)的過程。 二、脯氨酸在逆境中的作用 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，防止原生質(zhì)體的水分散失； 增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀， 增強蛋白質(zhì)的水合作用，保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。,.,5、脫落酸： 在逆境（如低和高溫、干旱和淹澇、鹽漬等）下脫落酸含量會增加以提高植物抗逆性，因此被認為

9、是一種脅迫激素。 逆境時ABA的變化 逆境下，ABA會增加，以提高抗逆性，因此稱之為脅迫激素。 外施ABA提高抗逆性的原因； 減少膜傷害 減少自由基對膜的破壞 改變體內(nèi)代謝 減少水分喪失,.,1、ABA通過關(guān)閉氣孔，保持 組織內(nèi)的水分平衡，增強 根的透性，提高水的通導(dǎo) 性等來增加植物的抗性。 2、ABA可能使生物膜穩(wěn)定， 減少膜的傷害。 3、ABA可延緩SOD、CAT活性 的下降，阻止體內(nèi)自由基 的過氧化作用，降低丙二 醛等有毒物質(zhì)的積累，減 少自由基對膜的破壞，保 持質(zhì)膜的穩(wěn)定性。 4、改變體內(nèi)代謝，增加脯氨 酸，可溶性糖和可溶性蛋 白質(zhì)等的含量，從而使植 物產(chǎn)生抗逆能力。,ABA,.,四、

10、植物的交叉適應(yīng),定義： 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一種逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用稱為交叉適應(yīng)（交叉忍耐）。 原因： 1、多種逆境條件下，植物體內(nèi)的ABA、ETH含量都會增加，從而 提高其對多種逆境的抵抗能力。 2、一種刺激（逆境）可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白； 多種刺激（逆境）可使植物產(chǎn)生同樣的逆境蛋白； 3、多種逆境條件下，植物體會積累脯氨酸等滲透物質(zhì)，植物通 過滲透調(diào)節(jié)提高其對逆境的抵抗能力。 4、生物膜在多種逆境條件下有相似的變化，而多種膜保護性物質(zhì)（包括酶和非酶的有機分子）在脅迫下可能發(fā)生類似的反應(yīng)，使 細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除達到動態(tài)平衡。,.,第二節(jié) 植物的

11、抗寒性,一、冷害 （一）概念： 冰點(0)以上低溫對植物的傷害叫冷害。 植物對冰點以上低溫的適應(yīng)叫抗冷性。熱帶、亞熱帶植物易受害。,.,（二）傷害癥狀與類型： 1 類型：直接傷害與間接傷害。 2 傷害癥狀： （1）出現(xiàn)傷斑、凹陷； （2）死苗或僵苗不發(fā)； （3）組織柔軟、萎蔫； （4）木本芽枯頂枯、破皮流膠； （5）花芽分化受破壞，結(jié)實率降低。,.,(三)冷害機理： 1.膜發(fā)生相變，由液晶態(tài)變?yōu)橐赡z態(tài)； 2.膜透性改變，甚至造成破損； 3.代謝紊亂，光合與呼吸變化，吸收機能衰退。 4.運輸受阻，酶促反應(yīng)失調(diào)。 (四)植物的適應(yīng)： 1.增加膜不飽和脂肪酸數(shù)量，提高不飽和脂肪 酸指數(shù)，降低膜相變溫

12、度； 2.改變某些蛋白(酶)的組分。,.,二、凍害 （一）概念： 冰點(0)以下低溫對植物的傷害叫凍害。 植物對冰點以下低溫的適應(yīng)叫抗凍性。常與霜害伴隨發(fā)生。 （二）凍害傷害癥狀與類型： 類型：胞內(nèi)結(jié)冰與胞間結(jié)冰。 凍害傷害癥狀： 葉出現(xiàn)燙傷樣，組織柔軟葉色變褐，終至于枯死。,.,（三）凍害傷害的機理： 1.胞間結(jié)冰使原生質(zhì)嚴重脫水，蛋白質(zhì)變性，原生質(zhì)不可逆凝膠化； 2.胞內(nèi)結(jié)冰對膜與細胞器產(chǎn)生直接破壞； 解凍時溫度回升快，原生質(zhì)失水，組織干枯； 破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)(-SH假說詳細)； 機械損傷； 膜破壞 ?；脽羝?21,.,1962年Levitt提出當(dāng)組織結(jié)冰脫水時，硫氫基（-SH）減少，而

13、二硫鍵（-S-S-）增加。二硫鍵由蛋白質(zhì)分子內(nèi)部失水或相鄰蛋白質(zhì)分子的硫氫基失水而成。當(dāng)解凍再度吸水時，肽鏈松散，氫鍵斷裂但-S-S-鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，因而蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞，引起傷害和死亡。返回,.,第三節(jié) 植物的抗熱性,一、概念： 高溫對植物的傷害稱為熱害（heat injury） 。 抗熱性（heat resistance）是植物對熱害的一種適應(yīng)。 根據(jù)不同植物對溫度的反應(yīng)，可分為：（1）喜冷植物：例如某些藻類、細菌和真菌，在零上低溫（020）環(huán)境中生長發(fā)育，當(dāng)溫度在1520以上即受高溫傷害。（2）中生植物：例如水生和陰生的高等植物，地衣和苔蘚等，

14、在中等溫度1030環(huán)境下生長和發(fā)育，溫度超過35就會受傷。（3）喜溫植物：可能 在30100中生長。其中有一些是在45以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，在65100才受害，稱為極度喜溫植物。 二、類型： 1.直接傷害 2.間接傷害。,.,三、癥狀與危害： 1.癥狀： 樹干（特別是向陽部分）干燥、裂開； 葉片出現(xiàn)死班，葉色變褐、變黃； 鮮果（如葡萄、番茄等）灼傷，后來受傷處與健康處之間形成木栓，有時甚至整個果實死亡； 出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫落等異?，F(xiàn)象。,.,2.危害： （1）間接傷害： 饑餓，因光合低于呼吸，消耗同化物過多；毒性，有氧呼吸被破壞，無氧呼吸產(chǎn)生有毒物質(zhì)，蛋白分解產(chǎn)生NH3； 生

15、化障礙，必須的生物活性物質(zhì)缺乏； 蛋白質(zhì)破壞，水解酶作用，ATP減少，氧化與磷酸化解偶聯(lián)。 （2）直接傷害： 蛋白質(zhì)變性，空間結(jié)構(gòu)破壞； 脂類液化，破壞膜結(jié)構(gòu)。,.,四、提高抗熱性的機理與途徑：,誘導(dǎo)產(chǎn)生熱激蛋白 不同生態(tài)環(huán)境生長的植物抗熱性有差別。 蛋白質(zhì)(酶)對熱的穩(wěn)定性，如二硫鍵，Mg，Zn； 用生長調(diào)節(jié)劑，有機酸、鹽類有保護作用,.,熱激蛋白(HSP):是生物受高溫刺激后大量表達的一類蛋白,它最早是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的,現(xiàn)已經(jīng)證明是生物中普遍存在的. HSP的相對分子量存在于胞質(zhì)溶膠,線粒體,葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等不同部位. HSP有分子伴侶(molecular chap

16、terone)的作用,阻止錯熱脅迫后的蛋白質(zhì)折疊;有交叉保護作用,不僅抗熱,還在其余的脅迫時起保護作用. HSF(熱激因子)介導(dǎo),轉(zhuǎn)錄HSPmRNA,正常情況下,HSP是單體,當(dāng)熱脅迫是HSP單體在核內(nèi)組裝成HSP三聚體,與DNA的特殊系列元件(熱激元件HSE)結(jié)合,刺激HSP的mRNA轉(zhuǎn)錄,翻譯成HSP.,.,熱脅迫誘導(dǎo)熱擊蛋白mRNAs的合成,.,第四節(jié) 植物的抗旱性,一、概念： 土壤缺水或大氣相對濕度過低對植物造成的傷害稱旱害。 植物對干旱的抵抗力稱抗旱性。 二、干旱種類： 1.土壤干旱（是指土壤中沒有或只有少量的有效水，嚴重降低植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫 ）; 2.大氣干旱（是

17、指空氣過度干燥，相對濕度過低，伴隨高溫和干風(fēng)，這時植物蒸騰過強，根系吸水補償不了失水 ）; 3.生理干旱（土壤中的水分并不缺乏，只是因為土溫過低、或土壤溶液濃度過高、或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào) ）。,.,三、植物類型： 1.水生植物； 2.中生植物； 3.旱生植物，旱生植物有避旱型和耐旱型。 四、外部干旱表現(xiàn)： 1.萎蔫（wilting ）：有暫時萎蔫（temporary wilting）與永久萎蔫（permanent wilting） 。 2.生長減慢。,.,五、干旱傷害的機理： 1.原生質(zhì)脫水是旱害的核心； 2.破壞原生質(zhì)膜上脂類雙分子層的排列，改變了膜透

18、性，使化謝紊亂； 3.光合與呼吸失調(diào)； 4.蛋白質(zhì)分解加快； DNA、RNA合成減弱，脯氨酸積累； 5.激素發(fā)生變化，ABA積累，CTK減少， 降低CTK/ABA比值，乙烯增加； 6.植株各器官水分重新分配； 7.造成細胞的機械損傷。,.,缺水時植物可否調(diào)節(jié)的差別,.,干旱脅迫下多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生和作用的機理,.,1.形態(tài)：根系發(fā)達，而且伸入土層較深，根冠比大，能更有效地利用土壤水分，保持水分平衡。葉片細胞體積小，可減少失水時細胞收縮產(chǎn)生的機械傷害。維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，加強蒸騰作用和水分傳導(dǎo)，有利于植物吸水。干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。不同植物可通過不同形態(tài)特征

19、適應(yīng)干旱環(huán)境。角質(zhì)或蠟質(zhì)層厚。 2.生理：保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水。在干旱條件下，水解酶類保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解，保持原生質(zhì)體，尤其是質(zhì)膜不受破壞。原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定可使細胞代謝不至發(fā)生紊亂異常，光合作用與呼吸作用在干旱下仍維持較高水平。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。,六、植物抗旱特征：,.,第五節(jié) 植物的抗?jié)承?一、澇害概念： 水分過多對植物的傷害稱為澇害。 抗?jié)承允侵参飳λ诌^多的適應(yīng)能力。 二、類型： 1.濕害（waterlogging） 2.澇害（flood injury）,.,三、癥狀與危害： 澇害的核心是液相代替了氣相，植

20、物缺氧。生長量降低，根變黑，葉黃化，株植矮小。無氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質(zhì)；代謝損害，光合受抑；營養(yǎng)失調(diào)，土壤理化性質(zhì)改變，吸收困難。,.,.,第六節(jié) 植物的抗鹽性,一、概念： 鹽類過多對植物的傷害稱為鹽害（salt injury） 。 抗鹽性（salt resistance） ：是植物對鹽分過多的適應(yīng)能力。 避鹽（salt avoidance） ：植物通過被動拒鹽，主動排鹽和稀釋鹽分等途徑，使周圍環(huán)境的鹽濃度降低到遭受鹽害以下的濃度水平的一種抗鹽方式。 耐鹽（salt tolerance） ：指植物通過生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進入細胞的鹽分。它可通過滲透調(diào)節(jié)，提高代謝穩(wěn)定性和忍耐營養(yǎng)缺

21、乏等途徑實現(xiàn)。,.,一般在氣候干燥、地勢低洼、地下水位高的地區(qū)，隨著地下水分蒸發(fā)把鹽分帶到土壤表層（耕作層），易造成土壤鹽分過多。 海濱地區(qū)隨著土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表層的鹽分升高到1%以上。 當(dāng)土壤中鹽類以碳酸鈉（Na2CO3）和碳酸氫鈉（NaHCO3）為主要成分時稱堿土（alkaline soil） 若以氯化鈉（NaCl）和硫酸鈉（Na2SO4）等為主時，則稱鹽土（saline soil）。 因鹽土和堿土?；旌显谝黄穑}土中常有一定量的堿，故習(xí)慣上稱為鹽堿土（saline and alkaline soil）。 鹽分過多使土壤水勢下降，嚴重地阻礙植物生長發(fā)育，造成鹽

22、堿地區(qū)限制作物收成的重要因素。,.,三 、癥狀與危害： 1.生理干旱，土壤水勢降低，吸水困難； 2.離子的毒害作用，產(chǎn)生單鹽毒害，抑制生長； 3.生理代謝紊亂，質(zhì)膜透性增大，蛋白質(zhì)水解加快，氨基酸與氨積累，光合與呼吸變化。,.,四、提高抗鹽性的機理與途徑： 1、機理： 泌鹽，稀鹽和拒鹽； 通過細胞的滲透調(diào)節(jié)，降低水勢； 消除鹽對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用； 與鹽結(jié)合，減少游離離子對原生質(zhì)的破壞； 2、途徑： 鍛練植株，逐步適應(yīng)，如稀鹽浸種，苗期 處理。 選育抗鹽品種； 有效的栽培措施。,.,第七節(jié) 抗病性與抗蟲性,一、抗病性 概念 病菌對植物的侵襲和傷害稱為病害。 植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。

23、 類型 寄主對病原物的反應(yīng)可分感病、耐病、抗病和免疫等類型。但植物從完全不發(fā)病到嚴重發(fā)病，是一個連續(xù)過程，植物的抗病受遺傳的控制、代謝的控制及環(huán)境的控制。,.,（三）傷害 病害可引起作物水分平衡失調(diào)，呼吸作用加強，光合作用下降，激素發(fā)生變化，同化物運輸受干擾等。 （四）植物抗病的生理基礎(chǔ) 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障，組織局部壞死，抑制物質(zhì)(含植保素)等。選育抗病品種，改善植物生存環(huán)境和營養(yǎng)狀況是提高抗病能力的主要途徑。,.,二、抗蟲性 植物對害蟲危害的反應(yīng)類型； 植物抗蟲的機理。,.,（一）滲調(diào)蛋白,鹽誘導(dǎo)過程中產(chǎn)生的一種新的26kDa蛋白，它的合成總伴隨滲透調(diào)節(jié)的開始，因此被命名為滲調(diào)蛋白（osmot

24、in）。,滲調(diào)蛋白的積累是植物生長受抑、適應(yīng)逆境所產(chǎn)生的一種原初免疫反應(yīng)?？赡苁且环N耐脫水蛋白，并具有抗真菌活性。,滲調(diào)蛋白是一種陽離子蛋白，在鹽適應(yīng)細胞中可穩(wěn)定地產(chǎn)生，有可溶性或顆粒狀兩種形式存在,逆境蛋白的多樣性,.,（二）熱激蛋白,熱激蛋白（heat shock protein, HSP） 在有機體受到高溫逆境刺激后大量產(chǎn)生的蛋白，是植物對高溫脅迫短期適應(yīng)的產(chǎn)物，對減輕高溫脅迫引起的傷害有重要作用。 有機體在受到熱激傷害后，體內(nèi)變性蛋白急劇增加，熱激蛋白可以與變性蛋白結(jié)合，維持它們的可溶狀態(tài)，在有Mg2+和ATP的存在下使解折疊的蛋白質(zhì)重新折疊成有活性的構(gòu)象。具有典型的分子伴侶（chap

25、erone）的生理功能。 一類輔助蛋白分子，主要參與生物體內(nèi)新生肽的運輸、折疊、組裝、定位以及變性蛋白的復(fù)性和降解。通過控制與底物的結(jié)合與釋放來協(xié)助目標(biāo)蛋白的折疊與組裝、向亞細胞器的運輸或結(jié)合、穩(wěn)定目標(biāo)蛋白質(zhì)的不穩(wěn)定構(gòu)型，但不參與目標(biāo)蛋白的最終結(jié)構(gòu)組成。,.,（三）胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白,在種子成熟脫水期開始時合成的一系列蛋白質(zhì)稱為胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（late embryogenesis abundant protein, LEA），簡稱LEA蛋白。 主要特征： 高度親水 沸水中仍保持穩(wěn)定的可溶性 缺少半胱氨酸和色氨酸 按氨基酸順序 1組：荷電氨基酸和甘氨酸的比例較高，親水性強； 2組：C端含

26、有1個保守的15個氨基酸的結(jié)構(gòu)域，可能起分子伴侶或保護蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的功能；具有11個氨基酸的重復(fù)順序，形成親水的螺旋，多達13次，可能起到避免離子濃度過高所導(dǎo)致的毒害作用; 3組：可替代水保護膜結(jié)構(gòu)，N端形成保守的螺旋，C端通常不具有保守性，但隨機盤繞的結(jié)構(gòu)是保守的。 4組：具有與組3蛋白類似的11個氨基酸重復(fù)序列和化學(xué)性質(zhì)，但不像組3LEA蛋白那樣每個氨基酸殘基的排列位置具有高度的專一性，其功能與組3蛋白類似。,.,（四）水分脅迫蛋白（water stress protein）,干旱誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異蛋白 根據(jù)對ABA反應(yīng)的情況 ABA誘導(dǎo)蛋白 干旱誘導(dǎo) 有些水分脅迫蛋白既能被ABA誘導(dǎo)，也可

27、由干旱脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生,.,（五）類脂轉(zhuǎn)移蛋白 類脂轉(zhuǎn)移蛋白（lipid transfer proteins, LTP） 可能與膜脂飽和度的溫度適應(yīng)有關(guān)，特別是大麥BLT4基因家庭編碼的膜類脂轉(zhuǎn)移蛋白。 （六）激酶調(diào)節(jié)蛋白 激酶調(diào)節(jié)蛋白（kinase-regulated protein） 參與逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的蛋白，它能調(diào)節(jié)多種功能蛋白激酶的活性。 如擬南芥中的RC114A和RC114B在經(jīng)低溫誘導(dǎo)后可能通過調(diào)節(jié)激酶的活性參與低溫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。,.,（七）病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein, PR）。 這些蛋白質(zhì)都與病原菌的感染有關(guān)。與植物的抗病性有關(guān)。,.,（八）重金

28、屬結(jié)合蛋白（heavy metal binding protein） 植物在遭受重金屬脅迫時，體內(nèi)能迅速合成一類束縛重金屬離子的多肽。 特征： 分子量很低，富含半胱氨酸（Cys），幾乎無芳香族氨基酸，通過Cys上的-SH基與重金屬離子結(jié)合形成金屬硫醇鹽配位?？赡芷鹬獬亟饘匐x子毒害以及調(diào)節(jié)體內(nèi)重金屬離子平衡的作用。 根據(jù)合成和性質(zhì)分類 1.類金屬硫蛋白（metallothioneins-like,簡稱類MT蛋白） 2.植物螯合肽（phytochelatin, PC）,.,（九）冷馴化誘導(dǎo)蛋白 冷馴化誘導(dǎo)蛋白（cold-acclimation-induced protein） 植物經(jīng)低溫誘導(dǎo)能合成一組新蛋白。 （十）厭氧蛋白 厭氧蛋白（anaerobic stress protein, ANP） 厭氧處理可引起植物基因表達的變化，合成了一組新的蛋白質(zhì)。 乙醇發(fā)酵是厭氧條件下產(chǎn)生ATP的主要代謝途徑，已經(jīng)確定有些ANP是催化糖酵解和乙