1、第九章 植物的成花生理,1 春化作用 2 光周期現(xiàn)象 3 植物成花誘導(dǎo)的生理生花基礎(chǔ) 4 植物的花芽分化與性別表現(xiàn) 5 受精生理,春化作用的機(jī)理和應(yīng)用 光周期現(xiàn)象及農(nóng)業(yè)上應(yīng)用 光周期誘導(dǎo)的概念和機(jī)理 光敏素,本章重點(diǎn)和難點(diǎn),1 春化作用,一. 發(fā)現(xiàn) 二. 植物通過(guò)春化的條件 三. 春化作用的機(jī)理 四. 春化作用的應(yīng)用,一. 發(fā) 現(xiàn),1918，加斯納(Gassner), 冬黑麥, 在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開(kāi)花，而春黑麥則不需要。 1928年，李森科(Lysenko), 萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，開(kāi)花，春化。,低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花的作用稱春化作用(vernalization)

2、,概念,二. 植物通過(guò)春化的條件,1. 低溫 12,不同類(lèi)型小麥通過(guò)春化需要的溫度及天數(shù),2. 水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng),40,長(zhǎng)日照誘導(dǎo),前體物 中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物 (完成春化),低溫,低溫,高溫,去春化作用（解除春化）,2540,在植物春化過(guò)程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長(zhǎng)溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除的現(xiàn)象。,分解,概念,三. 春化作用的機(jī)理,1. 感受低溫的時(shí)期,種子吸脹萌動(dòng)時(shí) 苗期,2. 感受低溫的部位,分生組織 能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位,芹菜等: 莖尖生長(zhǎng)點(diǎn),溫室, 莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)低溫處理春化； 栽培在低溫下，莖尖25，不能通過(guò)春化,幼葉 葉柄基部。,實(shí)驗(yàn)證明,3. 春化效應(yīng)的傳遞, 不能傳遞

3、的植物 菊花，已春化未春化(不能開(kāi)花),嫁接, 能夠傳遞的植物 天仙子, 已春化未春化(開(kāi)花),嫁接,天仙子煙草或矮牽牛 (開(kāi)花) (開(kāi)花),物質(zhì)傳遞,4. 春化的生理生化基礎(chǔ), 末端氧化酶：呼吸速率高 細(xì)胞色素氧化酶抗壞血酸氧化酶 游離AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成，脯氨酸增加較多 核酸含量增加，有新 mRNA合成。,5. 春化素、GA和其他生長(zhǎng)物質(zhì) 與春化作用,春化素：Melchers, Lang等，開(kāi)花刺激物，嫁接傳遞春化素(vernalin) 不存在？,GA: 可代替低溫；低溫處理后，GA增加。 冬小麥的GA春小麥，但經(jīng)低溫能增高到春小麥的水平。 用GA生物合成抑制劑處理, 抑

4、制春化。,GA與春化作用有關(guān),GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的影響,對(duì)照,10 g GA/d 處理4周,低溫處理6周,但GA不是春化素,有些植物（紫羅蘭）經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量并不增加。 低溫誘導(dǎo)抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽， GA莖伸長(zhǎng)或抽薹，但不一定開(kāi)花。 SDP，GA不能代替低溫。,玉米赤霉烯酮,？,1. 人工春化處理,悶麥法，05，4050d，春天補(bǔ)種。,2. 調(diào)種引種,北方品種南方，不能滿足低溫要求，不開(kāi)花結(jié)實(shí)。,3. 控制花期,低溫處理促進(jìn)花芽分化（石竹等）春播 。 利用解除春化控制開(kāi)花，貯藏的洋蔥鱗莖，高溫處理以解除春化，防止開(kāi)花，增產(chǎn)。,四. 春化作用的應(yīng)用,2 光周期現(xiàn)象,一. 發(fā)現(xiàn) 二. 植物對(duì)光

5、周期反應(yīng)的類(lèi)型 三. 光周期誘導(dǎo) 四. 光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用,在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度稱為光周期(photoperiod)。 植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photoperiodism),一. 發(fā)現(xiàn),加納和阿拉德(Garner and Allard)， 1920 煙草變種 夏季，株高達(dá)35m時(shí)仍不開(kāi)花， 冬季溫室，lm就開(kāi)花。 夏季縮短日照長(zhǎng)度開(kāi)花； 冬季在溫室內(nèi)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度不開(kāi)花。 短日照是這種煙草開(kāi)花的關(guān)鍵條件。,二. 植物對(duì)光周期反應(yīng)的類(lèi)型,1. 長(zhǎng)日植物(long-day plant，LDP) 指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物

6、。如小麥、蘿卜、白菜、天仙子等。,2. 短日植物(SDP) ：指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。,3. 日中性植物(DNP) : 在任何長(zhǎng)度的日照下均能開(kāi)花。如月季、四季豆、番茄等。,在一些植物中，花誘導(dǎo)和花形成兩個(gè)過(guò)程很明顯的分開(kāi)，要求不同日長(zhǎng)，是雙重日長(zhǎng)類(lèi)型。如： 4. 長(zhǎng)-短日植物 蘆薈、夜香樹(shù)等。 5. 短-長(zhǎng)日植物 白三葉草等。,6. 中日性植物 中等長(zhǎng)度日照,甘蔗11.512.5h,LDP的臨界日長(zhǎng)不一定長(zhǎng)于SDP； SDP的臨界日長(zhǎng)不一定短于LDP。 關(guān)鍵：超過(guò)還是短于其臨界日長(zhǎng)。,不同品種不同，如煙草。,三. 光周

7、期誘導(dǎo),1. 概念,植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過(guò)足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開(kāi)花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction),2. 光周期刺激的感受部位葉片 誘導(dǎo)開(kāi)花部位是莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn),怎樣用實(shí)驗(yàn)證明？,概念,葉片LD, 莖頂端SD，不開(kāi)花,全株LD 不開(kāi)花,菊花(SDP),SD, 開(kāi)花,葉片SD, 莖頂端LD，開(kāi)花,LD,SD,SD,SD,LD,LD,3. 光周期誘導(dǎo)的機(jī)理,（1）光周期刺激的傳導(dǎo),蒼耳嫁接試驗(yàn),不適宜的光周期,被誘導(dǎo)的葉片,蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻止開(kāi)花刺激物的運(yùn)輸 證明：

8、運(yùn)輸途徑是韌皮部,(2)暗期與光周期誘導(dǎo)決定能否成花,光,暗,24h,SDP,LDP,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,暗期間斷實(shí)驗(yàn),用不同波長(zhǎng)的光來(lái)間斷暗期的實(shí)驗(yàn)表明： 無(wú)論是抑制短日植物開(kāi)花，還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花，都是紅光最有效，遠(yuǎn)紅光可以抵消這種效果。 藍(lán)光效果很差 光敏色素參與,(3)光期與光周期誘導(dǎo)影響成花數(shù)量,大豆,暗期長(zhǎng)度為16h,四. 光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用,1. 植物的地理起源和分布與光周期特性,低緯度SDP，高緯度LDP，中緯度SDP,LDP 同緯度，LDP:春末和夏季開(kāi)花(小麥)；SDP:秋季開(kāi)花，(菊花

9、) SDP大豆，南方北京，開(kāi)花推遲；北方北京, 花期提前。,2. 育種,（1）人工調(diào)節(jié)花期 花期不遇 新品種,（2）加速世代繁育,3. 引種,SDP: 北方南方，提前開(kāi)花，晚熟品種；南方北方，早熟品種。 LDP: 北方南方，延遲開(kāi)花，早熟品種； 南方北方，晚熟品種。,4. 維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),麻類(lèi):南種北引,留種地,5. 控制花期,菊花SDP: 遮光 杜鵑LDP: 人工延長(zhǎng)光照,返回,3 植物成花誘導(dǎo)的生理生花基礎(chǔ),一. 光敏素與植物的成花誘導(dǎo) 二. 營(yíng)養(yǎng)狀況與植物的成化誘導(dǎo),一. 光敏素與植物的成花誘導(dǎo),光敏素是一種對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成、調(diào)節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白。,紅光和遠(yuǎn)紅

10、光對(duì)萵苣種子萌發(fā)的控制,概念,1. 結(jié)構(gòu)與性質(zhì),淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì),一條長(zhǎng)鏈多肽 + 四吡咯環(huán)的生色團(tuán),開(kāi)鏈的四吡咯生色團(tuán),光敏素的結(jié)構(gòu),(1) 結(jié)構(gòu),波長(zhǎng),吸光率,（2）理化性質(zhì),2. 光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用,SDP: 要求低的PfrPr比值。成花刺激物質(zhì)形成, 促進(jìn)開(kāi)花。 LDP: 要求高的PfrPr比值，短暗期， 甚至在連續(xù)光照下也能開(kāi)花。 暗期被紅光間斷，PfrPr比值升高，抑制SDP成花，促進(jìn)LDP成花。,返回,二. 營(yíng)養(yǎng)狀況與植物的成化誘導(dǎo),C/N比理論： 當(dāng) C/N比高時(shí)，促進(jìn)開(kāi)花； 比值低時(shí)，抑制開(kāi)花。 對(duì)SDP不適用。,返回,4 植物的花芽分化與性別表現(xiàn),一. 花芽分化,二

11、. 性別表現(xiàn),性別表現(xiàn)的調(diào)控,1. 光周期 適宜雌花， 不適宜雄花 2. 溫周期 低溫, 晝夜溫差大雌花(黃瓜例外) 3. 營(yíng)養(yǎng)因素 N肥和水分充足雌花； N少, 干旱雄花。 CN比低提高雌花數(shù)目 4 植物激素 IAA,ETH雌花 GA雄花,5 受精生理 一. 花粉的化學(xué)組成 二. 花粉和柱頭的相互識(shí)別 三. 授粉受精后的生理生化變化 四. 影響受精的因素 五. 無(wú)融合生殖和單性結(jié)實(shí),受精生理,花粉和柱頭的生活力不同植物花粉的生活力存在很大差異。禾谷類(lèi)作物花粉的生活力較短：如水稻花藥開(kāi)裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麥花粉在花藥開(kāi)裂5h后結(jié)實(shí)率下降到6.4%，玉米花粉的生活力

12、較前二者長(zhǎng)，但也只能維持12d。果樹(shù)花粉的生活力較長(zhǎng)：如蘋(píng)果、梨可維持70210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。植物的花粉一般較小，貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有限，而花粉的呼吸作用又比較強(qiáng)烈，花粉生活力的降低就是由于高強(qiáng)度的呼吸導(dǎo)致花粉的養(yǎng)分消耗過(guò)度所致?；ǚ壑袃?nèi)含物的數(shù)量和組分與花粉育性密切相關(guān)?？捎ǚ?，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特別是脯氨酸的含量較高。而遇碘不變藍(lán)色的，則為未發(fā)育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。柱頭的生活力一般能維持一周左右。,影響花粉生活力的外界條件,花粉的生活力還受到環(huán)境條件的影響，一般干燥、低溫、空氣中CO2濃度增加和氧氣減少的情況下，有利于保

13、持花粉的活力。1.濕度 在相對(duì)比較干燥的環(huán)境下，花粉代謝強(qiáng)度減弱、呼吸作用降低，有利于花粉較長(zhǎng)時(shí)間保持活力。對(duì)大多數(shù)花粉來(lái)說(shuō)，20%50%相對(duì)濕度，對(duì)花粉貯藏比較適合。2.溫度 貯藏花粉的最適溫度為15。適當(dāng)?shù)蜏匮娱L(zhǎng)花粉壽命，主要是降低花粉的代謝強(qiáng)度，減少貯藏物質(zhì)的消耗。如小麥花粉在20時(shí)，只能存活15min左右，在0下可存活48h；玉米花粉在20時(shí)，只能存活25h，在5時(shí)，可存活56h，在2時(shí)則可存活120h。某些果樹(shù)的花粉在貯藏時(shí)則要求更低的溫度，如蘋(píng)果花粉在-15下貯藏9個(gè)月，仍有95%的萌發(fā)率。3.CO2和O2的相對(duì)濃度 增加貯藏容器中CO2的含量，可延長(zhǎng)花粉壽命。4.光線 一般以遮蔭

14、或在暗處貯藏較好。,花粉和柱頭的相互識(shí)別與受精,1 花粉的萌發(fā)和生長(zhǎng)花粉的萌發(fā)：從雌蕊柱頭上吸水萌發(fā)。過(guò)于干旱，花粉吸水困難，難以萌發(fā)；過(guò)于濕度，花粉過(guò)度吸水而脹裂，都不利于花粉的萌發(fā)。此外，溫度過(guò)低或較高，也影響花粉萌發(fā)。（低溫影響花藥開(kāi)裂，高溫引起柱頭干枯、花粉失活）花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出群體效應(yīng)（population effect），即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉管的萌發(fā)和生長(zhǎng)越好,2 花粉和柱頭的相互識(shí)別,花粉落在柱頭上能否順利萌發(fā)，受環(huán)境條件的影響很大。但花粉萌發(fā)后，能否最終完成受精過(guò)程，還受到花粉和柱頭之間“親和性”的影響。自然界中有許多植物都表現(xiàn)出自交不親和性，而在

15、遠(yuǎn)緣雜交中出現(xiàn)不親和的現(xiàn)象更是非常普遍。從進(jìn)化角度來(lái)看，自交不親和性是植物豐富變異以增強(qiáng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的基礎(chǔ)，而雜交不親和性則是植物在繁衍過(guò)程中保持物種相對(duì)穩(wěn)定的基礎(chǔ)。 花粉的識(shí)別物質(zhì)：外壁蛋白中的糖蛋白； 柱頭的識(shí)別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。 如果雙方是親和的，花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶（角質(zhì)酶, cutinase），使花粉管穿過(guò)柱頭而生長(zhǎng)，直至受精。 如果是不親和的，柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生胼胝質(zhì)（callose），阻礙花粉管穿入柱頭，且花粉管尖端也被胼胝質(zhì)封閉，花粉管無(wú)法繼續(xù)生長(zhǎng)，使受精失敗。,3 克服不親和性的途徑,在育種實(shí)踐中，常常要克服花粉與雌蕊組織之間的不親

16、和性，從而達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的。采用的措施如下：1.花粉蒙導(dǎo)法 即在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的但保持識(shí)別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，達(dá)到受精的目的。2.蕾期授粉法 即在雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉，以克服不親和性。3.物理化學(xué)處理法 采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性?；蛘哂秒姶碳ぶ^(90V100V)、CO2處理雌蕊(3.6%5.9%CO2、5h)以及鹽水處理雌蕊(5%8%NaCl)等，都可克服自交不親和性。4.離體培養(yǎng) 利用胚珠、子房等的離體培養(yǎng)，進(jìn)行試管受精，可克服原來(lái)自交不親和植物及種間或?qū)匍g雜交的不親和性。5.細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合或

17、轉(zhuǎn)基因技術(shù) 以克服種間、屬間雜交的不親和性，達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的。,受精過(guò)程中雌蕊的生理生化變化,呼吸速率明顯增加（比未傳粉時(shí)增加0.51倍）；吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的能力增強(qiáng)；糖類(lèi)和蛋白質(zhì)代謝加快；生長(zhǎng)素含量劇烈增加（從而使更多的有機(jī)物被“吸引”到雌蕊組織中，子房便迅速生長(zhǎng)發(fā)育成果實(shí)）。受精后子房中生長(zhǎng)素含量劇增是引起子房代謝劇烈變化的原因之一。生產(chǎn)中用生長(zhǎng)素類(lèi)處理未受精的雌蕊，可得到無(wú)籽果實(shí)。自然界中，香蕉、柑桔和葡萄等一些品種存在單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象，就是由于其未受精的子房中含有高濃度的生長(zhǎng)素所致。,一. 花粉的化學(xué)組成,1. 壁物質(zhì) 外壁: 纖維素, 孢粉素; 內(nèi)壁: 纖維素, 果膠 蛋白質(zhì)(糖蛋白、

18、酶、應(yīng)變素等),2. 水分 1530,3. 蛋白質(zhì)和氨基酸 80多種酶，游離Pro多,4. 碳水化合物和脂肪,5. 植物激素 IAA, GA, CTK, ETH,6. 色素 花色素苷、類(lèi)胡蘿卜素,7. 礦質(zhì)元素 8. 維生素類(lèi),車(chē)前草,春白菊,荷花,牽?；?蜀葵,豚草,罌栗,柱頭,花柱,花粉 管,子房,珠被,受精作用,卵細(xì)胞,營(yíng)養(yǎng)核,雄配子體,精細(xì)胞,二. 花粉和柱頭的相互識(shí)別,花粉壁蛋白質(zhì)(外壁糖蛋白)與柱頭表面蛋白質(zhì) 親和：花粉管角質(zhì)酶，溶解柱頭角質(zhì)層，花粉管生長(zhǎng)，受精。 不親和：柱頭胼胝質(zhì)，阻礙花粉管穿入柱頭。, 花粉色素和柱頭特殊酶類(lèi)有關(guān)。,月見(jiàn)草，在柱頭上30min后,（實(shí)線：親和，虛線：不親和）,連翹,槲皮苷,蕓香苷,自花、異株同型花不親和,集體效應(yīng)(群體效應(yīng))，即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉的萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)越好。 硼促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)。 花粉管的向化性運(yùn)動(dòng) ：Ca2+ (金魚(yú)草),概念,三. 授粉受精后的生理生化變化, 呼吸