1、第七章 早期發(fā)育,概念：魚類的早期發(fā)育，即魚類早期生活史，指魚類生活史中成活率最低的卵、仔魚和稚魚三個發(fā)育期。,魚類的個體發(fā)育，總的說來是以連續(xù)的漸進方式進行的，但從一個發(fā)育階段轉(zhuǎn)向另一個發(fā)育階段，往往是在相當短暫的時間內(nèi)以突進的方式完成，如仔魚的孵出、仔魚向稚魚的轉(zhuǎn)變。,1、卵的類型 （1）浮性卵 （2）沉性卵 （3）半浮性卵,第一節(jié) 卵的質(zhì)量、受精和發(fā)育,2、卵的大小 （1）大卵有較多的卵黃囊 （2）大卵發(fā)育的仔魚成活率高。 但卵大的種類：繁殖力低、卵發(fā)育速率慢。 種內(nèi)控制卵的大小的因子：親體大小、產(chǎn)卵群體（不同種群）、季節(jié)、食物組成,3、卵的質(zhì)量表現(xiàn)： 卵的活性 卵形狀是否正常（畸形）

2、油球個數(shù),4、卵的受精 精子的授精和卵子的受精。 授精：精子入卵前精子與卵子相互接近接觸的過程； 受精：精子入卵后，雌雄原核的形成與融合形成合子的過程。,魚類受精類型： 非受精孔型，如軟骨魚類 單一受精孔型，如大多數(shù)硬骨魚類 多個受精孔型，如鱘魚、泥鰍,受精時限 指精子與卵子入水后保持受精能力的時間。受精子壽命的影響。 四大家魚的精子入水后30-45s之內(nèi)受精；而低溫下繁殖的冷水性海水魚類如鱈魚的精子入水后約3h仍能保持受精能力；鱒魚卵至少可達36h。,草魚精子的壽命及快速運動時間,5、胚胎發(fā)育的影響因素 胚胎的發(fā)育：受精卵出現(xiàn)第一次卵裂，標志著胚胎發(fā)育的開始，到仔魚出膜結(jié)束。 胚胎的發(fā)育速率

3、和成活率受環(huán)境因子影響很大。,1水溫 發(fā)育速率受水溫影響最大。在適溫范圍內(nèi)，隨水溫上升速率加快，發(fā)育時間縮短。 例：鰱卵在T=18度，發(fā)育時間61小時，而T=28度，發(fā)育時間18小時。 真鯛T=17度，發(fā)育時間38小時，而T=20度，發(fā)育時間30小時。,水溫升高雖然能促進卵的發(fā)育，但這時魚類并非一定有利。 孵化期水溫能影響仔魚的體長、卵黃囊大小、肌節(jié)、色素沉著和上下頜的分化等，水溫過高，使仔胚發(fā)育太快，仔胚器官發(fā)育不完善。,2溶氧： 卵發(fā)育期耐低氧能力很差。 因其需氧量靠水中溶氧滲透，并且隨著胚胎的發(fā)育對溶氧的要求更高，因此溶氧對卵的發(fā)育和成活至關(guān)重要。 魚類人工孵化時，充氣、流水能使卵在孵化

4、箱中滾動，使卵表面的溶氧能順利擴散到卵中。,3. 光照： 卵在發(fā)育過程需要一定的光照條件，過強或過弱均會導致卵代謝失調(diào)而死亡。 如真鯛其光照一般為幾百LX。 一般卵孵化需要遮光，防止紫外線直接照射。孵化箱的顏色最好用黑色篩絹。,4. 鹽度和水質(zhì) 海洋性魚類：12-35。 淡水魚：0.2-0.5 。卵隨鹽度上升，死亡率上升。家魚3 確定某種魚卵孵化的最適鹽度是有必要的。,水中的重金屬離子及PH值偏低或偏高，都不利于卵的發(fā)育： 重金屬離子濃度應國家規(guī)定的水質(zhì)標準之內(nèi)。避免金屬工具接觸孵化箱。 家魚卵發(fā)育PH值為7.5，海水魚卵發(fā)育PH值為7-8.5之間。,5. 敵害生物 在自然水域，魚卵易被其它動

5、物捕食，這也是卵喪失的主要原因之一。 在人工孵化過程中，主要要是卵膜外的細菌、真菌、各種微生物。特別在溶氧不足時，細菌更易滋生，會使卵壞死。所以在采集受精卵過程 中，最好能把表面臟東西洗掉，或用抗菌素浸泡處理后再孵化。,第二節(jié) 仔魚的生活方式、攝食和生長,一、生活方式 魚類的仔胚從卵膜內(nèi)孵出，即稱仔魚。因其帶有卵黃囊，也叫卵黃囊期仔魚。,初孵仔魚的長度和分化程度： 種間差異大，孵化時間短的，仔魚短小分化差，處于較早的發(fā)育階段，卵黃囊大，巡游模式建立比較緩慢，反之。,卵黃囊期仔魚的生活方式： 浮游型 潛伏型 吸附型 底生型 自身的發(fā)展：器官逐漸發(fā)育完善，建立巡游模式 與外界的聯(lián)系：呼吸、避敵,魚

6、類的變態(tài) 有一些魚類的幼魚和成魚，形態(tài)差別極大，甚至可被誤認為是另外的種類。 當發(fā)育至某一時期時發(fā)生急劇的變化，改變成成魚的形態(tài)，這稱之為變態(tài)。 比較顯著的變態(tài)魚類有下列幾種：,1、鰻鱺目的變態(tài) 鰻鱺目魚類在仔魚期要經(jīng)過一個無色透明的柳葉狀態(tài)階段，經(jīng)過變態(tài)后魚體變成棍棒形。 部分鯡形目魚類也有類似變態(tài)。,鰻鱺的變態(tài),2、鰔科的變態(tài) 成體所具有的長針狀下頜在后仔魚期初是完全沒有的，一般從后仔魚期至稚魚期階段，針狀下頜急速地發(fā)育，變態(tài)成成魚形態(tài)。,3、鰈形目的變態(tài) 鰈形目魚類在后仔魚期之前是普通魚左右對稱的形態(tài)，當后仔魚期終了時發(fā)生變態(tài)，頭顱骨發(fā)生扭曲，一側(cè)的眼移到頭頂乃至到達另一側(cè)，魚體變態(tài)成左

7、右不對稱的體形，最終口、齒、體色、鰭等左右均不對稱。 魚類在變態(tài)時，形態(tài)、生理發(fā)生急劇的變化，對外界環(huán)境條件的要求也較高。,牙鲆和牙鲆苗,二、攝食效率 仔魚的攝食效率：成功捕食的次數(shù)占捕食行為反應次數(shù)的百分比。 種間差異大，與其形態(tài)構(gòu)造及機能特點相聯(lián)系 包括：視覺、口裂、頜的咬力、鰾功能、游泳能力和速度等 環(huán)境：餌料對象大小、質(zhì)量、密度；光照、水溫,影響仔魚發(fā)育和生長，除了溫度、食餌等因子以外，飼養(yǎng)水體大小也是一個重要因子。 室內(nèi)育苗的一個常見現(xiàn)象是長度級差（生長離散），即隨著仔魚的生長，仔魚群的長度范圍擴大。這是室內(nèi)飼養(yǎng)箱飼養(yǎng)即囚養(yǎng)的結(jié)果，原因是對食物和競爭。,第三節(jié) 影響仔魚存活的生態(tài)學因

8、子,魚類早期發(fā)育階段，尤其在仔魚階段，死亡率特別高，所以研究仔魚為活的機制是很有必要，也很有現(xiàn)實意義。,一、 饑餓和“不可逆點” 饑餓被認為野外仔魚死亡的主要原因之一。 饑餓對仔魚的行為影響：魚體水分含量變化，浮力下降；垂直移動能力減弱；巡游速度先增快，然后明顯下降；,饑餓不可逆點（PNR） ：指饑餓仔魚抵達該時間點時，盡管還能生存較長一段時間，但已虛弱得不可能再恢復攝食能力。,饑餓主要由兩方面造成的。 （1）每種魚類的攝食成功率有高有低，這與仔魚器官功能的發(fā)育有關(guān)。 （2）適口餌料生物的密度。在自然 海區(qū)，餌料密度較低，一般 不超過0.5個/ml，而這個密度對捕食能力相對較弱的仔魚是有所不夠

9、的。,在饑餓條件下，仔魚抵達PNR的時間與卵黃容量和溫度相關(guān)，卵黃容量大，溫度低抵達PNR的時間遲 PNR出現(xiàn)的時間一般在卵黃耗盡后數(shù)天。真鯛卵黃囊耗盡為第6天，牙鲆為第5天。,鑒別PNR仔魚的方法： 1、實驗生態(tài)學方法 在人工飼養(yǎng)條件下，可以設置延遲投餌的時間來了解饑餓程度對仔魚成活的影響； 確定PNR的方法，即先記錄仔魚初次攝食率的最大值，然后，當其初次攝食率下降至最大攝食率50% 時的時間點即為PNR。 也有學者采用仔魚5死亡率的標準來簡化對PNR的測定，一般會比PNR遲12天。,2、形態(tài)學方法 外源能量缺乏，消耗自身組織，外形和某些器官變化，可通過測量魚體各部分比倒以及某些種類的特殊體

10、態(tài)特征來鑒定仔魚的饑餓程度。 用體高、眼高頭高，胸鰭處體腹面出現(xiàn) “胸角”等等。,3、組織學方法 常規(guī)組織化學和組織切片方法觀察饑餓仔魚能源儲備物質(zhì)和有關(guān)消化器官組織結(jié)構(gòu)變化，來反映仔魚的營養(yǎng)狀況。一般對腸道、肝臟、胰腺等部位進行組織觀察。與正常仔魚比較。,4、生物化學方法 仔魚在饑餓開始后，其生化組分如水分、甘油三酯、碳水化臺物、氮和灰分等變化更加明顯。 測定RNA/DNA比例、總蛋白質(zhì)量。,二、臨界期 狹義臨界期：指仔魚從內(nèi)源營養(yǎng)轉(zhuǎn)向外源營養(yǎng)時，由于餌料保障和仔魚器官發(fā)育兩者共同作用而造成的大量死亡的危險期。,通常把早期生活史中大量死亡的階段均稱為臨界期。 （1）孵化期：一切影響孵化酶活性

11、，卵膜正常軟化，破裂的內(nèi)外因子，對仔胚的孵出和存活有明顯的影響。 （2）鰓絲形成期：在鰓絲形成以前，仔魚早期營皮膚呼吸，環(huán)境溶氧的不足易導致仔魚大量死亡。,（3）上浮期（開鰾期） （4）變形期：此期仔魚的器官、功能、生活方式等產(chǎn)生劇烈的變化，任何阻斷仔魚順利變態(tài)均為導致死亡。,影響臨界期高死亡率的主要原因： （1）餌料的大小，質(zhì)量和密度，這是決定仔魚攝食成功的最主要因素。 （2）仔魚攝食機能的形成和適口餌料密度高峰出現(xiàn)時間的配合。 （3）自相殘殺：對于兇猛性魚類，稚魚期自相殘殺現(xiàn)象相當嚴重，不及時疏養(yǎng)，會造成稚魚的大量死亡。,三、敵害捕食 卵和仔魚的捕食者主要是無脊椎動物和魚類。由于魚卵沒有主

12、動避敵能力，敵害捕食對卵的生存危害極大。 仔魚隨著發(fā)育避敵能力增強，但在早期仔魚游泳能力較弱，利用捕食的機率很高。特別對于由于饑餓或其它原因變得虛弱的仔魚最易受到敵害傾襲。,四、環(huán)境因子波動 理化因子（包括：水溫、鹽度、流速、風浪、水污染等）通過影響?zhàn)D料生物的分布和密度從而影響仔魚的分布和存活。 理化因子直接影響仔魚的器官功能發(fā)育、內(nèi)環(huán)境生理、生化條件，直接造成仔魚延續(xù)生長和死亡。,五、研究魚卵和仔魚的意義 魚卵和仔魚的研究是魚類分類學、生態(tài)學以及生活史研究的一部分，也是海洋生物學和海洋資源數(shù)量評估研究的重要部分。,其研究內(nèi)容可概括為三方面： 1、以魚卵和仔魚本身為研究對象，了解有關(guān)胚胎發(fā)育和仔魚的形態(tài)、分類及其生長和死亡生理、生態(tài)習性等； 2、從水域生態(tài)學調(diào)查出發(fā)，作為評價環(huán)境污染的指標； 3、從資源調(diào)查出發(fā)，研究魚卵、仔魚的生