1、土 壤 生 物,第三章,第三章 土壤生物,土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位 了解土壤動物種類及其它們在土壤中的作用。 土壤微生物 掌握土壤微生物基本種群以及在土壤的特殊功能。 掌握細(xì)菌、真菌和放線菌生長、繁衍的環(huán)境條件及其三 者之間的差異。 了解根際和根土比的含義，根際土壤和非根際土壤的環(huán)境有什么不同，掌握根系分泌物三個(gè)種類的不同特點(diǎn)。 何謂菌根，菌根有何特性，有何功能？ 重點(diǎn)掌握土壤生物對動植物殘?bào)w的消化分解作用，以及在有機(jī)質(zhì)形成、養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤物理性狀和促進(jìn)植物生長中的作用。,【教學(xué)目標(biāo)】,第三章 土壤生物,提綱 第一節(jié) 土壤生物的種類及其多樣性 第二節(jié) 影響土壤微生活性的環(huán)境因素 第三

2、節(jié) 土壤微生物區(qū)系的發(fā)生和分布 第四節(jié) 土壤生物活性及表征,土壤生物,在生態(tài)系統(tǒng)中，生物按其功能可分為生產(chǎn)者和分解者。 土壤生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)是 1、生產(chǎn)者占的比例很小。 藻類是土壤中唯一能進(jìn)行光合作用的生物，土壤生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)物主要來自于地上部分的植物殘?bào)w。 2、分解者無論在數(shù)量和功能上都是十分重要的。,第一節(jié) 土壤生物種類及其多樣性,一、土壤生態(tài)系統(tǒng)及其特征,土壤生物,分解者可分為 第一消費(fèi)者以植物殘?bào)w為食，最先對植物殘?bào)w分解的動物和微生物； 第二消費(fèi)者包括食肉動物和消耗低等植物的食微植物者； 第三消費(fèi)者以第二消費(fèi)者為食物的食肉動物。 土壤生物廣義上應(yīng)包括土壤微生物、土壤動物和高等植物的根系

3、。,土壤生物,土壤生態(tài)系統(tǒng)和生物學(xué)過程的特征 1、在時(shí)空上的變異。新鮮底物上的生物 活性的變化則是隨時(shí)間的變化而不同的。 2、生態(tài)系統(tǒng)具有在時(shí)空上的等級結(jié)構(gòu)。 3、瞬間事件 由于微生物活動的動態(tài)變化有 時(shí)很大，瞬間事件可在機(jī)短的時(shí)間內(nèi)影 響其活性。如干濕和凍融交替。,圖4-2 土壤食物網(wǎng)的簡化示意圖,圖4-1 土壤生物的主要類群示 意圖,二 、土壤生物類型的多樣性,土壤生物有: 多細(xì)胞的后生動物 單細(xì)胞的原生動物 真核細(xì)胞的真菌（酵母、霉菌）和藻類 原核細(xì)胞的細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌 沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分子生物（如病毒）,土壤生物,土壤生物,土壤生物的種類：,土壤生物,（一）后生動物,土居性的多細(xì)胞動

4、物： 線蟲、蠕蟲、蚯蚓、蛞蝓、蝸牛、千足蟲、蜈蚣、 輪蟲、螞蟻、螨、環(huán)節(jié)動物、蜘蛛和昆蟲,蚯蚓對土壤肥力的影響： 增加土壤的通透性。 改善土壤結(jié)構(gòu) 活化土壤養(yǎng)分 形成大量有機(jī)質(zhì),土壤生物,（一）后生動物,蚯蚓喜歡潮濕、肥沃、鈣質(zhì)豐富的土壤,1、蚯蚓,數(shù)量 大約有200余種。在肥沃的草地土壤中每平方米可達(dá)500條。在以般耕地中，每平方米有30-300條。,土壤蚯蚓等動物,正在交配的蚯蚓,土壤生物,屎克郎推糞球,土壤生物,土壤是許多昆蟲發(fā)育的搖籃 請看精彩的昆蟲世界, 體形呈紡錘形，后部較尖，微型、透明的絲狀動物。 一萬多種線蟲，寄生或自生。1000種生活在土壤中， 數(shù)目可達(dá)106m-2,一般只有

5、棉線的1/5粗，主要生活在土粒周圍的水膜中和植物的根里。,土壤生物, 習(xí)性 表皮失水很快，干燥時(shí)變?yōu)榘?，濕潤時(shí)又重 新活動。 食性可分為三類 1、 以腐敗的有機(jī)質(zhì)為食的 2、 以其他線蟲、細(xì)菌、原生動物為食的 3、 寄生在高等植物根系的,2、線蟲,所有的線蟲都需要取食活的有機(jī)物質(zhì)。 取食方式有兩種 1、刺吸式 吸食真菌、細(xì)菌，吸食的原生質(zhì) 2、把細(xì)菌整個(gè)吞下。食細(xì)菌線蟲每年取食細(xì)菌的數(shù)量可達(dá)800kgha-1，吞食進(jìn)的細(xì)菌僅有40-60%被破壞吸收，剩余的大部分又通過糞便排泄到土壤中，并且變得更加活躍,土壤生物,2、線蟲,線蟲對植物的侵害非常廣泛。包括番茄、豌 豆、胡蘿卜、苜蓿、草皮。如發(fā)育

6、為蟲癭、結(jié) 節(jié)、畸形根等,土壤生物,原生動物是動物中最低級的。 典型種類有 變形蟲 纖毛蟲 鞭毛蟲 孢子蟲 土壤中以鞭毛蟲數(shù)量最多。,土壤生物,（二）原生動物,數(shù)量有68000多種。一般在每平米15厘米深 的土壤里有10-100億個(gè)(1-10萬個(gè)/克土)原生動物， 它們的活重在耕層達(dá)150-200磅/每英畝。,原生動物的特點(diǎn)是 A、單細(xì)胞，結(jié)構(gòu)簡單，數(shù)量大，分布廣 B、既可有性生殖，也可無性生殖在一定條 件下可形成孢囊 C、與生者相比，個(gè)體較小，不同土壤中種 類不同，但一般均為表層較多。,土壤生物,（二）原生動物,原生動物在土壤中的作用 1、通過選擇性的取食某些微生物(如細(xì)菌)， 改變微生物的

7、群落結(jié)構(gòu)，主要是調(diào)節(jié)細(xì)菌的數(shù)量。 2、增進(jìn)某些微生物的活性(如固N(yùn)菌、排泄出 的細(xì)菌等) 3、 參與土壤植物殘?bào)w的分解，如鞭毛蟲與 白蟻共生，加速對木質(zhì)素的分解 4、某些原生動物也侵害植物，造成植物病 害，有的可引起嚴(yán)重的人畜傳染病。,土壤生物,（二）原生動物,土壤生物,（二）原生動物,（三）微生物,土壤生物,土壤中微生物 分布廣 數(shù)量大 種類多 最活躍,它們參與土壤有機(jī)質(zhì)分解，腐殖質(zhì)合成，養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和推動土壤的發(fā)育和形成。,土壤微生物：,土壤生物,土壤是微生物生活的大本營,單體數(shù)量最多 生物多樣性最復(fù)雜 生物量最大,主要作用： 調(diào)節(jié)植物生長的養(yǎng)分循環(huán)； 產(chǎn)生并消耗各種氣體，影響全球氣候 的變化

8、； 分解有機(jī)廢棄物， 是新物種和基因材料的源和庫。 病原微生物。,土壤生物,土壤微生物：,病原微生物對植物的危害：,草原局部潰瘍,根部癭瘤,土壤生物,二、土壤微生物種群的多樣性,（一）原核微生物,1、古細(xì)菌 古細(xì)菌包括甲烷產(chǎn)生菌、極端嗜酸熱菌和 極端嗜鹽菌 現(xiàn)已探明生物適應(yīng)特殊環(huán)境因子的遺傳基因 普遍存在于質(zhì)粒上。因此，有可能把這類生活在極端環(huán)境的古細(xì)菌作為特殊基因庫，用以構(gòu)建有益的新種。,土壤細(xì)菌占土壤微生物總數(shù)的70%90% 特性 A、單細(xì)胞 B、分裂生殖快 C、個(gè)體小(4-5um)，接近于土壤粘粒的大小。 D、以桿菌占優(yōu)勢 E、數(shù)量大，每克有幾億到30億個(gè) 10g肥沃土壤的細(xì)菌總數(shù)相當(dāng)于

9、全球人口的總數(shù),2、細(xì)菌,土壤生物,（1）節(jié)桿菌屬（Arthrobacter） 很強(qiáng)的抗旱性，土壤經(jīng)過15天干燥，芽孢細(xì) 菌僅剩1/3左右，其他細(xì)菌幾乎全部消失， 而節(jié)桿菌仍保持90%的存活率。 很強(qiáng)的耐餓性和廣食性， 可降解土壤中難分解的物質(zhì)和多種化學(xué)農(nóng) 藥。,（2） 芽孢桿菌屬（Bacillus） 土壤中最普遍的是蠟質(zhì)芽孢桿菌（B.cereus）。熱帶和亞熱帶土壤中的絕對嗜熱菌能在6575生長，40以下停止生長，如酸熱芽孢桿菌（B.acidocaldarius）和嗜熱脂肪芽孢桿菌(B.stearothermophilus),對高溫環(huán)境中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化起重要作用。,（3）假單胞菌屬（Pseudo

10、monas） 一部分為腐生菌，一部分兼性寄生菌，是土傳性植 物病害的病原菌。 青枯假單胞菌（Ps.solanacearum）是茄科植物病原菌 托拉氏假單胞菌(Ps.tolasii)是蘑菇褐斑病的病原菌 嗜冷性假單胞菌是冷藏食品、制品的有害菌。 在降解土壤、水體中的農(nóng)藥和除草劑處理石油廢水中 能發(fā)揮重要作用。,（4）土壤桿菌屬（Agrobacterium） （5）產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes） 反硝化產(chǎn)堿桿菌(Al.denitrificans)，在硝酸鹽存在的厭氧條件下，靠氧化有機(jī)質(zhì)取得能源，并以硝酸鹽中的氧作為電子受體而產(chǎn)生氮?dú)狻?（6）黃桿菌屬（Flavobacterium） 化能異養(yǎng)

11、菌，培養(yǎng)時(shí)需要某些氮素物質(zhì)和復(fù)合維生素，因而分離后的培養(yǎng)物難以保存和培養(yǎng)。能用于凈化污水。,土壤中重要的各種細(xì)菌生理群： 纖維分解細(xì)菌 固氮細(xì)菌 硝化細(xì)菌 亞硝化細(xì)菌 硫化細(xì)菌 氨化細(xì)菌 在土壤碳、氮、磷、硫循環(huán)中擔(dān)當(dāng)重要 的角色。,細(xì) 菌 菌 落,根瘤,放線菌也是原核微生物，菌絲比真菌細(xì)，菌絲斷裂為孢子 每克土壤中的細(xì)胞數(shù)在104106變動。 鏈霉菌屬，占70%90%；其次為諾卡氏菌屬占10%30%； 小單胞菌屬占第三位，只有1%15%。它們的大部分均屬 好氧腐生菌。 產(chǎn)生抗生素，對其他有害菌能起拮抗作用。 高溫型的放線菌在堆肥中對其養(yǎng)分轉(zhuǎn)化起著重要作用。,3、放線菌,4、藍(lán)細(xì)菌（Cyano

12、bacterium） 光合微生物，行光能無機(jī)營養(yǎng)，過去稱為藍(lán)（綠） 藻。 由于原核特征現(xiàn)改稱為藍(lán)細(xì)菌，與真核藻類區(qū)分開 來。,5、粘細(xì)菌 在施有機(jī)肥料的土壤中常見。 粘細(xì)菌是已知的的最高級的原核生物，具備形成子實(shí) 體和粘孢子的形態(tài)發(fā)生過程。 具有很強(qiáng)的抗逆性。,（二）真核微生物 1、土壤真菌 有170個(gè)屬，690多個(gè)種， 分三個(gè)類群 A、酵母菌 土壤中很少 B、霉菌 土壤中最多 C、傘菌,土壤生物,二、土壤微生物種群的多樣性,青 霉 屬（Penicillium） 曲 霉 屬（Aspergillus） 鐮刀菌屬（ Fusarium ） 木 霉 屬（Trichoderma） 毛 霉 屬（ Muco

13、r ） 根 霉 屬 ( Rhizopu ),土壤真菌,對土壤通氣性非常敏感， 霉菌在酸性土壤中能生活，在酸性土壤中具有明顯的 優(yōu)勢。 霉菌多數(shù)分布在有機(jī)質(zhì)豐富，通氣好的表層土壤中， 較常見的有青霉、毛霉、鏈霉、和曲霉四個(gè)屬的許種。 霉菌的數(shù)量在正常情況下，每克土壤中有0.1-1百萬 個(gè)，相當(dāng)于每平方米100-1000億個(gè)，其生物量可達(dá)每英 畝500- 5000磅。 霉菌是土壤中異養(yǎng)型微生物的重要部分。,土壤生物,霉菌,土壤生物,真菌在土壤中的作用,是土壤有機(jī)質(zhì)的主要降解者 某些真菌和植物的根系產(chǎn)生菌根 促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)的形成，菌絲的穿插 對于促進(jìn)土壤的凝聚有重要的作用,真 菌 菌 落,真菌孢子,2

14、、藻類,藻類為單細(xì)胞或多細(xì)胞的真核原生生物。 土壤藻類主要由硅藻、綠藻和黃藻組成。 肥沃土壤，藻類生長旺盛，土表常出現(xiàn)黃褐色或黃綠色的薄藻層，硅藻多則是土壤營養(yǎng)豐富的證明。,土壤生物,地衣是真菌和藻類形成的 不可分離的共生體。 地衣在土壤發(fā)生的早期起 重要作用,3、地衣（Lichens）,土壤生物,（三）非細(xì)胞型生物即分子生物病毒,病毒是一類超顯微的非細(xì)胞生物，每一種病毒只有一種核酸 病毒是一種活細(xì)胞內(nèi)的寄生物，凡有生物生存之處，都有其相應(yīng)的病毒存在。 病毒在控制雜草及有害昆蟲的生物防治方面已顯示出良好的應(yīng)用前景。,土壤生物,第二節(jié) 影響土壤微生物活性的環(huán)境因素,一、溫度,土壤生物,二、水分及

15、其有效性,只有少數(shù)微生物能在較高滲透壓溶液中生長發(fā)育，這些微生物稱為嗜滲菌（Osmophiles）或嗜鹽菌(halophiles)，極端嗜鹽菌(extreme halophiles)甚至能在15%30%鹽濃度時(shí)生活。 一般在土壤含水量為田間持水量的50-80%之間較好。,土壤生物,三、pH,大多數(shù)細(xì)菌、藻類和原生動物的最適宜的pH值為6.57.5，在pH4.010.0也可以生長。 放線菌一般在微堿性即pH7.58.0最適宜， 酵母菌和霉菌則適宜于pH5.06.0的酸性環(huán)境,而生存范圍可在pH5.09.0之間。,土壤生物,四、氧氣和Eh值,好氧性微生物需要在有氧氣或氧化還原電位高，Eh值為100

16、mv以上的條件下生長,最適Eh值為300400mv。 厭氧性微生物必須在缺氧或氧化還原電位Eh值100mv以下的條件下生長。,土壤生物,五、生物因素,土壤中微生物按照來源不同，可分為兩種類型 土居性(土生土長的) 客居性(外來的),土居性微生物本身也存在互生、共生、拮抗現(xiàn)象，它們間的互為生存、互相制約使土壤微生物多樣性，如后生動物破碎枯枝落葉，為原生動物提供食料，為微生物進(jìn)行分解創(chuàng)造了條件,土壤生物,土壤生物,（一）土壤耕作 個(gè)案：Doran(1980)在美國內(nèi)布拉斯加州研究了免耕土壤和常規(guī)耕土壤中兩種土壤層中的微生物數(shù)量的比值發(fā)現(xiàn)免耕土壤的好氧菌和硝化細(xì)菌數(shù)量明顯減少。,六、土壤管理措施,（

17、二）殺生劑和其他化學(xué)制劑 殺菌劑、熏蒸劑及其殺傷力強(qiáng)的化學(xué)劑可造成土壤微生物區(qū)系的破壞，應(yīng)禁用或慎用。,黑鈣土 棕壤 灰壤 水稻土 磚紅壤,第三節(jié) 土壤微生物區(qū)系的發(fā)生和分類 一、不同類型土壤中微生物的數(shù)量和分布,圖32 土壤團(tuán)聚體中的細(xì)菌微菌落 （a）示微菌落和礦物質(zhì)顆粒等 （b）示團(tuán)聚體的微孔與結(jié)構(gòu) (引自Atlas,1987),土壤生物,各種團(tuán)聚體是微生物在土壤 中生活的微環(huán)境。 團(tuán)聚體內(nèi)外的條件不同，微 生物的分布也不一樣。,二、微生物與植物的關(guān)系,（一）根圈（際）微生物 根圈（rhizosphere）或根際，泛指植物根系及其影響所及的范圍。根圈微生物與植物的關(guān)系更加密切。 根/土比值

18、（R/S）：即根圈土壤微生物與鄰近的 非根圈土壤微生物數(shù)量之比。根土比一般在5020之 間。 實(shí)行作物輪作，改變根圈微生物種群，有減輕或 消除病害的作用,消除土壤疾病。,土壤生物,（二）菌根,真菌的菌絲侵入植物根部后，和植物根組織生活在一起，稱為菌根。 其真菌稱為菌根真菌,菌根又分為兩類 外生菌根-菌絲侵入根部后，只在表皮細(xì)胞間隙擴(kuò)展，并不侵入根細(xì)胞內(nèi)部，這種菌根稱為外生菌根。,外生菌根對寄主植物的作用有： 擴(kuò)大寄主植物根的吸收面。菌根真菌能產(chǎn)生生長刺激素，促進(jìn)植物生長。 防御林木根部病害，起機(jī)械屏障，防御病菌侵襲。產(chǎn)生抑制病菌的抑菌物質(zhì)和抗生素類物質(zhì)。,土壤生物,菌絲侵入根細(xì)胞內(nèi)部，主要發(fā)生

19、在許多未受外生菌根感染的種子植物以及熱帶林樹種的根上，如玉米、洋蔥、紅三葉草、草莓及一些灌木和喬木包括楓樹、黃白楊蘇百合、紅木和蘋果樹。,內(nèi)生菌根- VA菌根是內(nèi)生菌根的主要類型，主要由真菌中的內(nèi)囊霉科侵染，形成泡囊從枝菌根(Vesicular-Arbuscular Mycorrihiza,VAM)。,內(nèi)生菌根,土壤生物,VAM菌根根內(nèi)叢枝,叢枝菌根,菌絲橋物質(zhì)交換,（三）共生固氮,（四）聯(lián)合固氮,土壤生物,第四節(jié) 土壤生物活性及微生態(tài)平衡,一、土壤酶 （一） 在土壤中已發(fā)現(xiàn)5060種酶，比較重要的酶： 氧化還原酶、轉(zhuǎn)化酶和水解酶。 （二） 酶在土壤中存在狀態(tài)及特性 土壤酶較少游離在土壤溶液中

20、，主要是吸附在土壤 有機(jī)和礦質(zhì)膠體上，并以復(fù)合物狀態(tài)存在。 （三） 環(huán)境條件對土壤酶活性的影響,土壤生物,（一）植物激素 （二）植物毒素 （三）維生素和氨基酸 （四）多糖,二、生物活性物質(zhì),土壤生物,三、土壤的微生態(tài)平衡,土壤生物,1、土壤微生物之間的競爭 A、對養(yǎng)分的競爭 B、抗生素的產(chǎn)生 C. 對氧氣的競爭 2、土壤條件對土壤微生物群落的制約 3、轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品對土壤微生態(tài)平衡的影響,土壤生物對土壤肥力的影響： 有機(jī)物質(zhì)的分解和合成 有效養(yǎng)分含量 土壤物理結(jié)構(gòu) 作物生長發(fā)育,土壤生物,參考文獻(xiàn) .李阜棣，1996，土壤微生物學(xué),北京:中國農(nóng)業(yè)出版社 陳文新，1990，土壤和環(huán)境微生物學(xué),北京:北京農(nóng)業(yè) 大學(xué)出版社 . E.A.PAUL