1、遺傳學(xué),?？谝恢猩锝M李鐘,前言,子代與親代總是相似的，這就是遺傳。但是親代和子代之間，以及子代個(gè)體之間，總有些差異，這種現(xiàn)象稱(chēng)為變異。遺傳學(xué)就是研究遺傳和變異的學(xué)科。 目前，我們的學(xué)習(xí)和研究主要針對(duì)現(xiàn)象和本質(zhì)兩個(gè)部分。即是遺傳和變異表現(xiàn)出什么規(guī)律，而這些規(guī)律又是如何產(chǎn)生的？,孟德?tīng)柕谝欢桑悍蛛x定律 主要針對(duì)在一般情況下，一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳規(guī)律。,孟德?tīng)柕诙桑鹤杂山M合定律 主要針對(duì)一般情況下兩對(duì)（或多對(duì)）相對(duì)性狀，且決定這兩對(duì)相對(duì)性狀的基因在不同的染色體上，這兩對(duì)性狀是指完全不同的兩對(duì)性狀,自由組合定律的比例可以寫(xiě)為： 表現(xiàn)型：（3：1）N 基因型：（1：2：1）N,9,：3,：3,：1

2、,自由組合定律實(shí)際是分離定律的一個(gè)擴(kuò)展。自由組合定律的比例，對(duì)于單一性狀也是滿(mǎn)足的。,連鎖和交換定律 主要針對(duì)兩對(duì)（或多對(duì)）的不同基因在同一染色體上的遺傳方式。,存在于同一染色體上的基因,組成一個(gè)連鎖群。一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的.即有n對(duì)染色體就有n個(gè)連鎖群 。,連鎖分為兩種：完全連鎖與不完全連鎖，不完全連鎖，即發(fā)生了交換。（要注意雄果蠅的完全連鎖）,不完全連鎖：,由圖可以發(fā)現(xiàn)，子二代出現(xiàn)了四種表現(xiàn)型，卻不是1；1：1：1，這是因?yàn)樵跍p數(shù)分裂的聯(lián)會(huì)時(shí)，四分體之間發(fā)生了染色體片段的交換。染色體上的基因也就發(fā)生了重組。,由上面的分析看的出，兩個(gè)非等位基因在同一個(gè)染色體越遠(yuǎn)，其發(fā)生

3、交換的幾率就越高，而后代出現(xiàn)重組的情況也就越多。,在遺傳學(xué)上，我們利用交換和重組的結(jié)果來(lái)分析某幾個(gè)基因在染色體上的排列順序和它們的相對(duì)距離。,繪制的染色體圖上的一個(gè)圖距單位是厘摩（cM），1cM=1%重組率去掉%的數(shù)值。,例如，A基因與B基因之間的交換率為10%（100個(gè)受精卵中有10個(gè)發(fā)生交換），A基因與C基因間的交換率是26%，而B(niǎo)基因與C基因之間的交換率是16%。那么這3個(gè)基因在染色體上的排列順序就是這樣的：,A,B,C,假如再有一個(gè)D基因，它與C基因的交換率為11%，與D基因的交換率是27%，那么，D基因的位置應(yīng)是？,需要補(bǔ)充的是，圖上所標(biāo)明的距離與實(shí)際距離一般成正比，同時(shí)順序也不會(huì)錯(cuò)

4、，但不一定完全就與交換率的數(shù)值相同。比如有時(shí)某些區(qū)域更加容易發(fā)生交換，這一區(qū)域交換率較高，實(shí)際長(zhǎng)度的比值對(duì)應(yīng)基因圖會(huì)相對(duì)短一些。 同時(shí)，交換率和重組率也不盡等同。比如同源染色體之間會(huì)發(fā)生復(fù)數(shù)次交換。普遍來(lái)講，當(dāng)交換率數(shù)值較小時(shí)，可做為計(jì)算重組率的依據(jù)。,基因之間的相互作用,等位基因相互作用,孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)的等位基因之間只有一個(gè)表達(dá)出來(lái)，這樣的相互關(guān)系是最簡(jiǎn)單的一種，即完全顯性。,有的雜合體的性狀是中間狀態(tài)。例如，紫茉莉，紅花基因和白花基因的雜合體的花色是淺紅的，這一現(xiàn)象稱(chēng)為不完全顯性。,有的雜合體，2個(gè)顯性基因都能表達(dá)出來(lái)。例如人的ABO血型是由3個(gè)等位基因決定的，顯性基因IA、IB能夠都表達(dá)出來(lái)

5、，稱(chēng)之為共顯性關(guān)系。,不完全顯性,由前面介紹的ABO血型，可以發(fā)現(xiàn)控制同一性狀的基因有時(shí)有兩個(gè)以上的。這樣的等位基因定義為復(fù)等位基因。又如,在動(dòng)物的遺傳中,家豬的毛色也是由一組復(fù)等位基因決定的。家豬的毛色主要有白、黑、花、棕四種。一般是白色對(duì)任何有色(黑、花、棕)為完全顯性,其中黑毛對(duì)棕毛也是顯性。在這個(gè)復(fù)等位基因系列中,比較明確的顯隱關(guān)系可以表示為W(白)Wb(黑)Wr(棕)。,非等位基因的相互作用 1，基因互作 兩對(duì)基因在決定同一對(duì)性狀時(shí)，出現(xiàn)了相互作用。如兩對(duì)基因決定雞冠的形狀。,2，上位效應(yīng) 一對(duì)基因影響了另一對(duì)非等位基因的顯性基因的效應(yīng)，這樣兩種基因之間的作用，稱(chēng)為上位效應(yīng)。,被影響

6、的一對(duì)基因我們定義處在下位，而影響者處在上位。一般影響者若是顯性基因，這個(gè)種情況就稱(chēng)為 “顯性上位” ：若是隱性基因，則稱(chēng)為 “隱性上位” 。,顯性上位舉例：,顯性上位效應(yīng)的生化機(jī)制,P,F1,F2,AAbb 紫色,aaBB 紅色,AaBb 紫色,12紫：3紅：1白,如圖所示，酶A、B共同競(jìng)爭(zhēng)一種底物，而A的的親和力高于B。故當(dāng)基因A表顯性時(shí)，不論B基因型如何，都是紫色，完全掩蓋了B基因的作用。這個(gè)就是顯性上位。通常，如果表現(xiàn)型出現(xiàn)12：3：1的比例，我們即可判斷是顯性上位效應(yīng)。,隱性上位舉例,如圖所表示，當(dāng)b決定性狀時(shí)，無(wú)論C的基因型如何，表現(xiàn)型都為無(wú)色。也就是說(shuō)，當(dāng)b基因表隱性時(shí)，就完全掩

7、蓋了C基因的作用。這樣的情況就是隱性上位效應(yīng)。為了方便起見(jiàn)，我們可以記住表現(xiàn)型的比例，出現(xiàn)9：3：4的情況，就是隱性上位。,微效基因的累加作用,有些性狀是連續(xù)性的數(shù)量性狀，如農(nóng)作物的高度，產(chǎn)量等。決定這些性狀的基因通常不是一對(duì)基因而是多對(duì)。例如，假定一株植物的高度決定于4對(duì)基因：L1l1，L2l2，L3l3，L4l4，其中L是高度增加的基因，基因型中每有一個(gè)L，高度就有一個(gè)相應(yīng)的微小增高。那么同學(xué)們思考一下，那種基因型是最高的？最矮的呢？,性狀的多基因決定和基因的多效性,基因之間的相互作用是多種多樣的。實(shí)際上，也許沒(méi)有一個(gè)遺傳性狀僅由一個(gè)基因所控制。當(dāng)一個(gè)基因起主要作用時(shí)，我們往往忽略了其他的

8、基因影響。然后雖然這些影響很微弱，分析起來(lái)卻十分復(fù)雜。比如人類(lèi)眼睛的顏色就是一例。基因B是褐色，顯性；基因b是藍(lán)色，隱性，這樣就可以簡(jiǎn)單的認(rèn)為人類(lèi)眼睛的顏色是由一對(duì)等位基因B，b所控制。實(shí)際這里有許多修飾基因，有的作用于虹膜上色素的數(shù)量，有的作用于色素的色調(diào)，有的影響其分布等等。所以眼睛才能表現(xiàn)了許多顏色。,伴性遺傳,當(dāng)基因在性染色體上時(shí)，基因所決定的性狀常會(huì)與性別有聯(lián)系。這種情況稱(chēng)伴性遺傳。,染色體決定性別的方式：XY型（如人類(lèi)），ZW型（如雞），X0型（如蜜蜂，蚱蜢）,細(xì)胞質(zhì)遺傳,細(xì)胞質(zhì)中有一些細(xì)胞器如線(xiàn)粒體 ，葉綠體等，都含有基因。都起到了一定的遺傳作用 然而由于精子特殊的結(jié)構(gòu)以及受精方

9、式?jīng)Q定了受精卵里的細(xì)胞質(zhì)來(lái)源于卵細(xì)胞。所以細(xì)胞質(zhì)遺傳往往是由母本來(lái)決定的,雜交水稻,生物界的雜種優(yōu)勢(shì)是一種普遍現(xiàn)象。植物雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)現(xiàn)，為農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)的被證實(shí)和利用提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)儲(chǔ)備。三系雜交稻的選育和應(yīng)用促進(jìn)了水稻生產(chǎn)飛躍式的發(fā)展和產(chǎn)量的歷史性提高 。,水稻的雄蕊是否可育，是由細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)中的基因共同決定的。細(xì)胞核中，不育基因用r 表示，可育基因用R表示，可育對(duì)不育顯性。細(xì)胞質(zhì)中不育基因用S表示，可育基因用N表示。 只有當(dāng)細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的基因同時(shí)表示不育時(shí)，植株才能表現(xiàn)為雄性不育。,雄性不育：S(rr) 雄性可育：S(RR) 、S(Rr) N(RR) 、N(Rr) 、N(rr),水

10、稻是一種自花受粉的植株，但是自交多次后會(huì)出現(xiàn)品種退化，產(chǎn)量下降。農(nóng)業(yè)上常使用雜交種（雜種優(yōu)勢(shì)）。但是，大田生產(chǎn)時(shí)，人工去雄就不太現(xiàn)實(shí)了。有了雄性不育品系，就免去了人工去雄的工作，既節(jié)省人力，又可以保證雜交種的純度。,我國(guó)在培育水稻優(yōu)勢(shì)雜交種方面，處于世界領(lǐng)先地位，主要利用三系配套的方法。,所謂三系，即是：不育系，保持系，恢復(fù)系。,不育系表現(xiàn)為雄性不育，這樣就解決了去雄的問(wèn)題。但是，首先要解決不育系的自身留種問(wèn)題。,雄性不育系與雄性不育保持系雜交圖解,雄性不育系與雄性不育恢復(fù)系雜交圖解,雜交種 S(Rr),哈迪-溫伯格定律,哈迪-溫伯格平衡狀態(tài)：在一個(gè)有性生殖的種群中，親代與子代之間，基因頻率與

11、基因型頻率都相同，群體處于平衡狀態(tài)。,但是要達(dá)到以上的平衡狀態(tài)，哈迪與溫伯格提出種群必須符合以下幾個(gè)條件：1，種群大；2，種群個(gè)體間的交配是隨機(jī)的；3，沒(méi)有突變發(fā)生；4，沒(méi)有新基因加入；5，沒(méi)有自然選擇。,用數(shù)學(xué)式子表達(dá)出來(lái)即如下： (p+q)2=p2+q2+2qp=1,以Aa這對(duì)等位基因來(lái)分析：p表示A基因頻率，q表示a基因頻率。如果完全自由交配的話(huà)。那么AA出現(xiàn)的幾率則是p2，Aa的幾率是2qp，aa的幾率是q2。3者幾率相加為1，則說(shuō)明此種群基因頻率以及基因型頻率達(dá)到平衡，會(huì)一代代穩(wěn)定不變的傳下去。,然后實(shí)際上，前面提到的五個(gè)條件是不可能完全滿(mǎn)足的。所以也間接說(shuō)明了生物進(jìn)化的必然性。然而

12、，由于進(jìn)化是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，基因頻率的變化往往都是非常細(xì)微的，甚至接近理想狀態(tài)。所以哈迪-溫伯格定律對(duì)于我們研究種群中基因頻率變化的情況還是很有現(xiàn)實(shí)意義的。,并發(fā)率,并發(fā)率=實(shí)際雙交換率/理論雙交換率 發(fā)生在雙交換時(shí)，一個(gè)點(diǎn)的交換可能會(huì)影響到第二次交換出現(xiàn)的概率。有可能增加，也可能減少，所以并發(fā)率可能大于一。,同源染色體聯(lián)會(huì)后發(fā)生的實(shí)際雙交換，往往不同于理論雙交換的數(shù)量。試分析下列選項(xiàng)哪一個(gè)正確？ A. 若染色體某一區(qū)段發(fā)生了負(fù)干擾時(shí)，就意味著這一區(qū)段的實(shí)際雙交換率低于理論雙交換率，但卻有雙交換發(fā)生 B. 這一區(qū)段未發(fā)生雙交換時(shí)，由于計(jì)算公式失效，顯示出負(fù)干擾值 C. 當(dāng)這一區(qū)段發(fā)生的雙交換率

13、高于理論雙交換率時(shí)，所獲得的并發(fā)率大于1 D. 這一區(qū)段的實(shí)際雙交換率與理論雙交換值相等時(shí)，由于計(jì)算公式中理論雙交換值有系數(shù)0.5，所獲得的并發(fā)率就呈現(xiàn)大于1的數(shù)值,下面是位于同一條染色體上的三個(gè)基因的隱性基因連鎖圖，并注明了重組頻率。 abc 10cM 10cM 如果并發(fā)率是60，在abc/abc/abc雜交的1000個(gè)子代中預(yù)期的表型頻率是多少？ +b+ 3，a+d 3，+bd 47，a+ 47，ab+ 47，+d 47，abd 403，+ 403,適合度,在某種環(huán)境條件下，某已知基因型的個(gè)體將其基因傳遞到其后代基因庫(kù)中的相對(duì)能力，是衡量個(gè)體存活和生殖機(jī)會(huì)的尺度。適合度越大，存活和生殖機(jī)會(huì)

14、越高。,數(shù)量性狀遺傳(參考),數(shù)量性狀遺傳常用的遺傳參數(shù)主要有5類(lèi): 遺傳力。即某一性狀的表型方差(或表型變異量)中遺傳成分所占的比重。 配合力。即兩個(gè)親本(純系、自交系或品種)材料雜交后，在雜種后代的產(chǎn)量或其他性狀表現(xiàn)中所起作用相對(duì)大小的度量。 遺傳相關(guān)。指同一遺傳材料中兩個(gè)性狀間由于遺傳原因所體現(xiàn)的相關(guān)，即這個(gè)性狀基因型值間的相關(guān)。,遺傳進(jìn)度。又稱(chēng)遺傳獲得量。即在一定選擇強(qiáng)度下，從原來(lái)群體中選出的后代的某性狀平均值比原群體平均值提高的數(shù)值。預(yù)期的遺傳進(jìn)度(G)是選擇差（i，選擇前和選擇后上下代兩個(gè)平均值的差數(shù)）和性狀遺傳力(h)的函數(shù),即G=ih。i為絕對(duì)值,受表型標(biāo)準(zhǔn)差(p)的影響。為使

15、之標(biāo)準(zhǔn)化,以便比較不同性狀和不同群體的選擇效果,可將上式兩邊均除以p，得是相對(duì)值,可寫(xiě)為k,稱(chēng)為選擇強(qiáng)度。這樣遺傳進(jìn)度。如為廣義遺傳力,；如有狹義遺傳力,則。測(cè)定遺傳進(jìn)度可以估計(jì)對(duì)某性狀的選擇效果。 選擇指數(shù)。一種綜合選擇的指標(biāo)。即把選擇的目標(biāo)性狀擴(kuò)大到與該主要性狀有較密切關(guān)系的一些性狀，對(duì)每個(gè)性狀都按其相對(duì)經(jīng)濟(jì)重要性和不同性狀間的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)，通過(guò)多元統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行適當(dāng)加權(quán)，形成如下的線(xiàn)性關(guān)系： 。,狹義、廣義遺傳率（力）,遺傳方差（加性等） 由于群體中個(gè)體間基因型的不同所造成數(shù)量性狀表型值變異的度量，是表型方差的一部分。包括加性遺傳方差和非加性遺傳方差。 總表型方差可以表示為： VP=

16、VG+VE,VP=VG+VE VP表示表型方差 VG表示遺傳方差 VE表示環(huán)境方差 其中遺傳方差又細(xì)分為：VG=VA+VD+VI VA加性方差 VD顯性方差 VI上位方差 廣義遺傳力=VG / VP 狹義遺傳力=VA / VP,由于加性方差是基因酏合時(shí)與均值的偏差，而狹義遺傳力又是加性方差和表型方差的比，也就是說(shuō)加性效應(yīng)在表型中產(chǎn)生多大作用。即基因純合時(shí)遺傳因素起了多大的作用。而育種中選種時(shí)只有選擇純合的類(lèi)型才有意義，雜合的類(lèi)型是不能做為種子的，所以狹義遺傳力對(duì)種子的選育是有重要意義，狹義遺傳力高的性狀才可以選育。,某隨機(jī)交配品系的總方差是1.461，而純合體自交系的方差是0.867，而且狹義

17、遺傳 力h2是38。則： A環(huán)境方差占表型方差的百分率是59.3 B顯性遺傳方差占表型方差的百分率是38 C加性遺傳方差是0.555 D廣義遺傳力H2=40.7 E總遺傳方差是0.867,植物的雙受精,被子植物特有的受精方式。受精過(guò)程中在卵和精子融合時(shí)，有第二個(gè)雄配子與中央細(xì)胞的極核融合形成3n的胚乳核。,真菌的遺傳計(jì)算,每發(fā)生一次交換，一個(gè)子囊中有半數(shù)孢子發(fā)生重組。所以，著絲粒與基因間的重組率為：,紅色面包霉的特點(diǎn),紅色面包霉(真菌類(lèi))的特點(diǎn)： 易于繁殖、培養(yǎng)、管理； 可直接觀察基因表現(xiàn)，無(wú)需測(cè)交； 可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果；等。 紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)： 每次減數(shù)分裂結(jié)果(四個(gè)分生孢

18、子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子)都保存在一個(gè)子囊中； 四分子或八分子在子囊中呈直線(xiàn)排列直列四分子，直列八分子，具有嚴(yán)格的順序。,六種子囊孢子排列方式,非交換型、交換型子囊的形成,不可遺傳的變異： 環(huán)境條件,可遺傳的變異 （來(lái)源）,基因突變,基因重組,染色體變異,生物的變異,1，染色體變異,一倍體變異,多倍體變異,整倍體變異,非整倍體變異,數(shù)目變異,結(jié)構(gòu)變異：缺失，重復(fù)，倒位，易位,（1）堿基對(duì)改變的突變,2，基因突變,（2）堿基對(duì)增添或缺失的突變,3，基因重組， 一般性重組，即是同源染色體自由組合。是一種最常見(jiàn)的類(lèi)型。,位點(diǎn)專(zhuān)一性重組，就是參與重組的DNA的同源部分很少。但重組可以發(fā)生在部

19、分特殊的位點(diǎn)上。,異常重組 這種重組主要與轉(zhuǎn)座子有關(guān)，我們先來(lái)了解一下轉(zhuǎn)座子。 轉(zhuǎn)座子，也叫插入成分或易位子，也稱(chēng)“跳躍基因”或“可移動(dòng)的遺傳因子”，是某些特定的DNA序列片段，能從一個(gè)染色體或質(zhì)粒轉(zhuǎn)移至另一個(gè)染色體或質(zhì)粒，而且它攜帶著可識(shí)別的基因。,習(xí)題1，交換率的最大值是多少？,習(xí)題2， 假定基因a,b是相互連鎖，且發(fā)生交換的比率是20, (1) 當(dāng)AABB個(gè)體與aabb個(gè)體雜交，F(xiàn)1的基因型如何？F1會(huì)產(chǎn)生何種配子，比例是多少？若F1測(cè)交，則后代中基因型及各自比例如何？ (2)若AAbbaaBB，F(xiàn)1產(chǎn)生何種配子，比例如何？F1測(cè)交，后代的基因型及各個(gè)比例如何？,習(xí)題3，設(shè)X，Y為兩個(gè)綠

20、色種子的植物系，各自與一個(gè)純合的黃色種子的植物雜交，在每個(gè)雜交組合中，F(xiàn)1都是黃色，F(xiàn)1自花授粉產(chǎn)生F2，每個(gè)組合的F2分離如下： X：產(chǎn)生的F2中有27黃：37綠 Y：產(chǎn)生的F2中有27黃：21綠 寫(xiě)出每一種雜交組合中2個(gè)綠色親本和黃色親本植株的基因型。,習(xí)題4，下列3個(gè)玉米群體，哪個(gè)群體處于哈迪-溫伯格平衡狀態(tài)，為什么？ 1，1/4RR:1/2Rr:1/4rr 2，9/16RR:6/16Rr:1/16rr 3，0RR:1Rr:0rr,習(xí)題5：人的白化病決定于隱性基因a，正常人的基因型是AA，或是Aa。某個(gè)人群處于哈迪-溫伯格平衡狀態(tài)，經(jīng)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)每10000人中有一個(gè)白化病患者，請(qǐng)問(wèn)此人群中，攜帶者所占的比例大約是多少？,習(xí)題6 人的ABO血型決定于3個(gè)等位基因，IA、IB、Ii，假設(shè)某一地區(qū)的人血型頻率為：A型（ IA IA ，IA Ii ）=0.45；B型（ IB IB， IB Ii ）=0.13；AB型（ IA IB ）=0.06；O型（ Ii Ii ）=0.36。根據(jù)上述3個(gè)等位基因的公式，推算這一地區(qū)人的個(gè)等位基因的頻率。,習(xí)題7，某地區(qū)一些玉米植物比一般玉米植物早熟，生長(zhǎng)整齊而健壯、果穗大，子粒多，因此這些植物可能是（ ） A 單倍體