1、第六章微生物代謝、新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞球的各種分解代謝(catabolism )和合成代謝(anabolism )的總和。 新陳代謝=分解代謝合成代謝、分解代謝：指復(fù)雜的有機物分子分解代謝酶體系的催化劑，產(chǎn)生單純分子、腺苷三磷酸(ATP )形式的能量和還原能力的作用。 合成代謝：在合成代謝酶體系的催化下，由簡單的小分子、ATP形式的能量和還原能力合成復(fù)雜的大分子的過程。 研究代謝概論、第一節(jié)微生物的能量代謝、能量代謝的根本目的是跟蹤生物如何將外界環(huán)境多種形式的最初能量轉(zhuǎn)化為可用于所有生命活動的通用能量ATP。 另一方面，ATP的結(jié)構(gòu)及其生成、腺嘌呤核苷三磷酸ATPADP Pi或ATPAMP

2、PPi，NH2，(一)基質(zhì)水平的磷酸化基質(zhì)分子中的能量直接以高能量鍵傳遞至ADP生成ATP的過程稱為基質(zhì)水平的磷酸化。 (二)氧化磷酸化是結(jié)構(gòu)完整的腺粒體中氧化與磷酸化緊密結(jié)合，氧化釋放的能量用于ATP合成，這一過程是氧化磷酸化。 化學(xué)滲透說(3)光合成磷酸化光照射的電子傳遞與磷酸化作用結(jié)合生成ATP的過程稱為光合成磷酸化。 二、微生物的氧化方式是，生物體內(nèi)的葡萄糖等有機物中儲藏的化學(xué)潛力通過上述4個途徑脫氫后，以呼吸鏈(或稱為電子傳遞鏈)等方式傳遞，最終與氧、無機或有機氧化物等氫接納體結(jié)合釋放其中的能量。 根據(jù)氫轉(zhuǎn)移的特點，特別是氫接納體的性質(zhì)，生物氧化可分為呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三種。 1、

3、氧氣呼吸、氧氣呼吸：又稱好氧呼吸，是最普遍最重要的生物氧化或生產(chǎn)能力方式。 特點：基質(zhì)以常規(guī)方式脫氫后，脫氫(通常以還原能力h形式存在)通過完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈，最終被外源分子的氧吸收，生成水，釋放ATP形式的能量。 氧化磷酸化：又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈氫渡(或電子)與氫渡過程與磷酸化作用結(jié)合產(chǎn)生ATP的作用。呼吸鏈(電子傳遞鏈)、2、無氧呼吸、無氧呼吸：又稱厭氧呼吸，指呼吸鏈末端的氫接納體為外源無機氧化物(少數(shù)為有機氧化物)的生物氧化。 這是在無氧條件下進行的，生產(chǎn)率低的特殊呼吸。 特點：基質(zhì)采用常規(guī)方法脫氫后，再通過部分呼吸鏈傳遞氫，最終從氧化狀態(tài)的無機物或有機物中接受氫，完

4、成氧化磷酸化能力反應(yīng)。 延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸有機物呼吸甘氨酸呼吸：甘氨酸冰乙酸氧化三一甲胺呼吸：氧化三一甲胺三一甲胺，“鬼火”的有關(guān)生物科學(xué)解釋，在無氧條件下，部分微生物在氧、氮或硫不作為呼吸作用的最終電子接納體工作時，可用磷酸鹽代替，結(jié)果，生成膦的有機物腐敗變質(zhì)如果埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)，這個瓦斯氣體很容易逃走。 農(nóng)村墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。 在夜晚，瓦斯氣體的燃燒發(fā)出綠色的寧靜的光。 在有日子，人們無法正確解釋這種現(xiàn)象，一直被稱為“鬼火”。 3、發(fā)酵(fermentation )、發(fā)酵：是指在無氧等外源氫接納體的條件下，底物脫氫后產(chǎn)生的還原能力h不經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接被某

5、些內(nèi)因性中間代謝物所接受，實現(xiàn)底物水平磷酸化能力的一種低性能生物氧化反應(yīng)。1 )利用EMP途徑的焦磷酸進行發(fā)酵；2 )利用hmp途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵1 .異型乳酸發(fā)酵途徑：(典型)以ADP PiATP葡萄糖為基質(zhì)：以葡萄糖乳酸乙醇CO2 H2O 2ADP Pi2ATP核糖為基質(zhì)：核糖乳酸冰乙酸H2O 2.異型乳酸發(fā)酵雙歧桿菌途徑： PK途徑2)hmp途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵：通過測定14C標(biāo)識牌葡萄糖不同的碳原子，使3個途徑在乙醇上的碳原子源不同：1.酵母的同型酒精發(fā)酵(EMP ) 1，25，62 .細(xì)菌的同型酒精發(fā)酵(ed ) 2，3，35，63 .細(xì)菌的異型酒精發(fā)酵(EMP )

6、 4 )所謂氨基酸發(fā)酵產(chǎn)物Stickland反應(yīng)，以某氨基酸為基質(zhì)的脫氫(即供氫體)和以其他氨基酸為氫接納體實現(xiàn)生物氧化能力的獨特發(fā)酵類型，稱為Stickland反應(yīng)。 該反應(yīng)生產(chǎn)能力效率低，每分子氨基酸只生產(chǎn)一個ATP。 例如，孢霉素使用氨基酸作為碳、氮、能量。 在丙氨酸與甘氨酸之間的發(fā)酵反應(yīng)(Stickland反應(yīng))能力(生產(chǎn)1ATP )，它們的生化反應(yīng)歷程、總反應(yīng)為： Stickland反應(yīng)。 丙氨酸被氧化為冰乙酸，甘氨酸被用于氧化丙氨酸分解過程中產(chǎn)生的NADH。 此發(fā)酵過程也出現(xiàn)ATP。 5 )發(fā)酵過程中的產(chǎn)能反應(yīng)僅為專一性或兼性厭氧菌無氧條件下的生物氧化形式其產(chǎn)能方式僅為基質(zhì)級磷酸化

7、，產(chǎn)能效率低。 底物的水平磷酸化可以形成含有高能磷酸鍵的多種生成物，如乙酰磷酸。 發(fā)酵過程中的許多反應(yīng)可以形成乙酰磷酸，用冰乙酸激酶催化，完成底物水平的磷酸化能力：第二節(jié)微生物的分解代謝，第一節(jié)己糖的分解EMP途徑HMP途徑ED途徑Stickland反應(yīng)二、焦磷酸代謝多樣性、底物脫氫酶4個主要途徑(葡萄糖EMP途徑的生理機能：1)提供ATP形成的能量和NADH2形式的還原能力；2 )連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁，包括TCA、HMP、ED途徑等。 3 )為生物合成提供多種中間代謝物4 )通過逆反應(yīng)可以合成多糖體。 從EMP途徑與人類生產(chǎn)實踐的關(guān)系來看，與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)

8、系密切。EMP根點，一個總反應(yīng)式： c6h 12 o6nad2ad p2p I2c h3cocoo h2NADH2h2atp2h2o的兩個階段：能源消費階段生產(chǎn)能力階段C6 2C3 2對甲酸-2ATP 4ATP的三個產(chǎn)物：對甲酸(2)、ATP。 乳酸、乙醇等也是原產(chǎn)的ATP :營養(yǎng)素的吸收與合成反應(yīng)NADH H :氧化磷酸化的生產(chǎn)能力。 5個重要酶催化劑為果聚糖激酶(3)、果聚糖二磷酸醛縮酶(4)、三磷酸乙醛黃素脫氫酶(6)、磷酸甘油酸激酶(7)和烯醇化酶(9)。 十個反應(yīng)步驟。 2、還被稱為HMP路徑、HMP路徑：己糖單磷酸路徑、己糖單磷酸路徑、戊糖磷酸路徑或磷酸葡糖酸路徑。等等。 特點葡萄

9、糖不經(jīng)過EMP途徑和TCA循環(huán)就被完全氧化，可以產(chǎn)生大量NADPH形式的還原能力和多種重要中間代謝產(chǎn)物。 HMP途徑要點，一個總反應(yīng)式： 6葡萄糖-6-磷酸12NADP 6H2O 5葡萄糖-6-磷酸12NADPH 12H 6CO2 Pi的兩個發(fā)生條件：氧、無氧； 3階段：葡萄糖核酮糖-5-磷酸； 戊糖同分異構(gòu)體； 戊糖-磷酸己糖-磷酸丙酯-磷酸。、HMP途徑要點，4種中間產(chǎn)物： (4，5碳)磷酸糖； 甘草醛-3-磷酸； 納道h； 二氧化碳； 5種生成物的去向： NADH H :氧化磷酸化的生產(chǎn)能力甘油醛-3-磷酸： EMP、TCA的完全氧化； 生成己糖-磷酸的(4，5碳)磷酸糖：合成細(xì)胞貼壁芳

10、香氨基酸和核苷酸。 六方面的意義。 HMP途徑在微生物生命活動中的意義；1 )為核酸、核苷酸、FAD(FMN )、NAD(P )、CoA等生物合成提供戊糖磷酸的途徑中的赤蘚糖四磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸(苯丙氨酸、正丁酸、色阿摩尼亞酸和群阿摩尼亞酸)的原料2 )還原能力：產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原能力，不僅需要脂肪酸、膽固醇等生物合成，而且可以通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。 3 )碳源利用范圍的擴大：為微生物利用C3C7的多個碳源提供了必要的代謝途徑。 4 )作為固定CO2的中介：光能自營養(yǎng)微生物和化學(xué)能自營養(yǎng)微生物是固定CO2的重要中介(HMP通路中的5磷酸核糖形成1，5二磷酸核糖，在

11、羧化酶的催化下可以固定CO2 )。 5)EMP連接路徑：通過與EMP路徑的連接(果聚糖1，6二磷酸和乙醛三磷酸的地方)，可以為生物合成提供很多戊糖。 6 )通過hmp途徑可以提供核苷酸、氨基酸、輔助酶催化劑、乳酸等多種重要發(fā)酵產(chǎn)物。 HMP途徑也被稱為微生物生命活動意義，3，ED途徑，ED途徑：也被稱為2 -酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG )途徑。ED反應(yīng)中的牛鼻子反應(yīng)、葡萄糖6 -磷酸葡萄糖6 -磷酸葡糖酸、KDPG、6 -磷酸葡萄糖脫水酶催化劑、3 -磷酸甘草酸、KDPG、ED途徑過程： (4階段反應(yīng))、一個總反應(yīng)式： C6 h12 o6 adppinadnadp 2ch3co 相

12、關(guān)酶催化劑： KDPG醛縮酶； 特點：反應(yīng)工藝簡單，生產(chǎn)率低。 三種途徑相連： EMP、HMP、TCA、ED途徑特點、ED途徑特點、四步反應(yīng)獲得焦磷酸：從葡萄糖獲得焦磷酸只有四步。 2分子焦磷酸的由來不同，一個是KDPG直接分解形成，另一個是由三磷酸乙醛通過EMP途徑轉(zhuǎn)換而成。 5種產(chǎn)物的去向： NADPH H :生產(chǎn)能力、生產(chǎn)還原能力ATP :合成反應(yīng)； NADH H :生產(chǎn)能力焦磷酸：1.有氧時進入TCA循環(huán)2 .用細(xì)菌酒精發(fā)酵生產(chǎn)乙醇。 四、也被稱為TCA循環(huán)、TCA循環(huán)： (三羧酸循環(huán))、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。 特點：1)氧與其中反應(yīng)無直接關(guān)系，但必須在氧條件下運行(關(guān)鍵酶：焦磷

13、酸黃素脫氫酶)2)每分子4個NADH，一個FADH2和一個GTP，總共相當(dāng)于15個ATP，生產(chǎn)率極高。 3)TCA在所有分解代謝和合成代謝中處于中樞地位，不僅為微生物的生物合成提供各種碳棚原料，而且與人類的發(fā)酵生產(chǎn)密切相關(guān)。對EMP路徑的總反應(yīng)制方式是對c6h 12 o 62 nad p2p I2c h3COO h2NADH2h2ATP2h2o hmp路徑的總反應(yīng)制方式是對6 c6h 12 o 612 NADP6h2o5c6h 12 o 612 NADP h 12 h6co2pied路徑的總反應(yīng)制方式。 2 o6 nadnadpadppi 2ch3cocoohatpnadhnadphtca循環(huán)

14、的總反應(yīng)公式： ch3cocoo H4 nadfadgdppi3H2O3co2(NADH ) fad h2gtp，四條路徑的總反應(yīng)公式比較四條路徑的生產(chǎn)效率。 5.WD途徑的PK途徑(磷酸酮分解酶催化劑途徑)、乳酸冰乙酸1atpnadph、a、磷酸戊糖分解酶催化劑途徑、(腸膜明珠菌、番茄芽孢桿菌、甘露醇乳芽孢桿菌、短棒乳芽孢桿菌)、乳酸乙醇1att乙酰磷酸3-磷酸-甘草酸二酯作為特征性酶催化劑的二氧化硅分解酶催化劑、乙酰coa、焦磷酸、乳酸、g、5-磷酸-二氧化硅、乙醇、b .磷酸己酮分解酶催化劑途徑也被稱為HK途徑(HK途徑) (1)酒精發(fā)酵(2)乳酸發(fā)酵(3)正丁酸發(fā)酵(4)混合酸發(fā)酵(5

15、)醋酸第3節(jié)微生物的合成代謝一、無機養(yǎng)分的同化(一)二氧化碳的同化(二)硝酸鹽的同化還原二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)大分子物質(zhì)的合成(一)肽聚葡萄糖的合成(二)氨基酸的合成三、微生物的次級代謝(一)初級代謝和次級代謝(二)次級代謝產(chǎn)物的類型這個循環(huán)是光能自營養(yǎng)生物和化能自營養(yǎng)生物固定CO2 2、厭氧乙酰coa途徑、厭氧乙酰coa途徑：也稱為活性冰乙酸途徑，出現(xiàn)于可利用氫的嚴(yán)格厭氧菌(甲水冷機菌、硫酸鹽還原菌、冰乙酸菌等)中，它們不存在卡爾維循環(huán)，通過乙酰coa途徑固定CO2。 總反應(yīng)： 4H2 2CO2 CH3COOH 2H2O關(guān)鍵酶： CO黃素脫氫酶最終產(chǎn)物：焦磷酸、冰乙酸。 3、還原性TCA途徑，少數(shù)光合細(xì)菌(如嗜硫代硫酸鹽綠菌)的CO2因琥珀酰輔酶a的還原性羧基化作用而固定。 關(guān)鍵酶：檸檬酸裂紋合成酶催化劑，4，羥基丙酸(循環(huán))途徑，總反應(yīng)式：2CO2 4H 3ATP乙醛酸電子供體： H2，H2S牛鼻子臺階：羥基丙酸的產(chǎn)生。 消耗可承諾量、h、CO2固定。 生成物：乙酰輔酶a :繼續(xù)循環(huán)的乙醛酸：合成細(xì)胞球物質(zhì)。 (二)硝酸鹽的同化作用、硝酸鹽的同化作用經(jīng)過兩個階段，第一階段從硝酸鹽還原