1、專題三、坐果與果實生長發(fā)育機制,授粉受精生理 生理落果與葡萄坐果機理的研究 果實形成與生長發(fā)育,一、授粉受精生理,花粉與柱頭生理 授粉與受精機理 自交不親和,1, 花粉與柱頭生理,花粉粒直徑多在1520m之間,不同種植物花粉形態(tài)存在較大區(qū)別,花粉粒的形狀,大小及萌發(fā)孔的數(shù)目、位置、形態(tài)以及花粉壁的雕紋等都有較強的種屬特異性 . 孢粉學(xué)（palynology）,花粉生活力,成熟的花粉粒含水量較低，含有大量蛋白質(zhì)、糖、脂類，微量元素、維生素等，這些貯藏物質(zhì)為花粉的萌發(fā)與花粉管生長提供了物質(zhì)與能量的儲備,花粉貯藏,大多數(shù)果樹的花粉壽命較長,在低溫條件下可以存放2-3年.,雄性不育和花粉敗育,雄性不育

2、（male sterility） 植物由于內(nèi)在生理、遺傳的原因，在正常的自然條件下，也會產(chǎn)生花藥或花粉不能正常地發(fā)育，成為畸形或完全退化的情況，這一現(xiàn)象稱為雄性不育。,柱頭,柱頭是接受花粉的器官，植物能否成功授粉首先依賴于柱頭表面粘附花粉的能力，柱頭表面的形態(tài)特征和生理特征決定著花粉的粘附與萌發(fā) .,2 , 授粉與受精的機理,(1) 授粉,A. 花粉與柱頭的識別: 識別：一類細(xì)胞與另一細(xì)胞在結(jié)合過程中，都要求從對方獲得信息，此信息可通過物理的和化學(xué)的信號來表達(dá)，稱為識別。,花粉與雌蕊組織的識別反應(yīng)決定于花粉外壁蛋白和柱頭蛋白質(zhì)表膜之間的相互關(guān)系。,B. 花粉管萌發(fā)與生長,花粉落在柱頭上，受到柱

3、頭分泌物的刺激，開始吸水萌發(fā)。花粉中含有淀粉和脂肪，水勢較低，從柱頭吸水，花粉內(nèi)壁通過萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。,花粉管生長,花粉管生長速度與親和程度有關(guān), 大多數(shù)果樹在24-48h之間完成受精,但蘋果需要5-7d,歐洲榛子10d。,有效授粉期(EPP),胚珠的壽命減去授粉與受精之間的時間差.花粉管生長到達(dá)胚珠所需要的時間. 在有效授粉期中進(jìn)行授粉其效率最高.,(2) 受精,珠孔受精,合點受精,中部受精,受精過程中雌蕊的生理生化變化,1、呼吸速率增加 增加0.51倍 2、生長素含量大大增加 （1）花粉的IAA擴散到雌蕊組織 （2）花粉中含有使Trp轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA的E 3、吸水和吸收無機鹽的能力增

4、加 4、蛋白質(zhì)代謝加快 5、營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官輸送增強,自交不親和(self-incompatibility),花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能夠受精的現(xiàn)象. 主要由花粉與柱頭中的S等位基因所決定.當(dāng)花粉與柱頭的S等位基因相同時就發(fā)生自交不親和反應(yīng).,孢子體與配子體不親和,孢子體型不親和一般發(fā)生在柱頭表面,花粉不能穿透柱頭乳突細(xì)胞的角質(zhì)層. 配子體型不親和花粉可以萌發(fā),但在花柱中生長受到阻礙.,花粉與雌蕊間的親和性或不親和性在于雙方S-蛋白質(zhì)的相互識別,這種蛋白產(chǎn)生于花粉的絨氈層和柱頭的乳突狀細(xì)胞表層.,克服不親和性的可能途徑：,a、花粉蒙導(dǎo)法 在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱

5、頭，從而達(dá)到受粉的目的。 b、蕾期授粉法 雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉，以克服不親和性。,c、物理化學(xué)處理法,采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。 d、組織培養(yǎng) 利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。 e、細(xì)胞雜交 原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù),二 生理落果的研究,生理落果現(xiàn)象,果樹體內(nèi)由于生理的原因引起的落果. 早期落果與采前落果.,生理落果嚴(yán)重的果樹包括蘋果, 梨, 桃, 杏,葡萄, 棗, 柑橘等. 對這類果樹需要進(jìn)行?；ū９胧?,(1), 生理落果的主要原因:,花芽或花器官發(fā)育敗育. 不受精或受精后胚珠發(fā)育不良. 營養(yǎng)生長與生殖生長的養(yǎng)分競爭. 微量元素的

6、欠缺或過剩.,(2), 落果的規(guī)律,落果常出現(xiàn)一至幾個落果峰，也稱為落果波相. 比如蘋果全年有三次落果高峰，花后不久，“六月落果”，采前落果。荔枝也有3-4個落果峰，葡萄基本上只有一次高峰。,多峰：蘋果、荔枝、桃 雙峰：柿、栗、柑橘 單峰：葡萄、華盛頓臍橙、油橄欖,(3), 生理落果的防止,人工輔助授粉 合理配置授粉樹 花期放蜂、放蠅 施用生長調(diào)節(jié)劑 噴施微量元素 提高花芽發(fā)育質(zhì)量,三, 果實形成與生長發(fā)育,(一)、果實的結(jié)構(gòu)與形成,外果皮 果皮 中果皮 果實 內(nèi)果皮 種子,花器官與果實形成的關(guān)系,1、仁果類,以蘋果為代表,花被外皮果實外皮 花筒的花被組織膨大果心線外側(cè)果肉。 子房壁果心線內(nèi)側(cè)

7、果肉 內(nèi)果皮心室壁（革質(zhì)化）,果實由子房和花托兩部分發(fā)育而成，子房形成果心，花托形成果肉?？墒巢糠譃榛ㄍ械钠?，內(nèi)果皮革質(zhì)化包被種子。果實具有5心皮，子房下位，,2、核果類,以桃為代表。,外壁外果皮 子房壁 中層果肉（中果 皮） 內(nèi)壁果核（內(nèi)果 皮）,外果皮薄而柔軟，中果皮多汁，即食用部分，內(nèi)果皮呈凹凸不平的硬木質(zhì)，即俗語稱的核。果實1心皮，子房中位，,3、漿果類,以柿、無花果為例。,(1) 柿,雌雄異花，果實4心皮，子房上位，可食部分為中果皮，富含單寧細(xì)胞。,(2) 無花果,花軸先端為隱頭花序，眾多小花聚集生長在花托內(nèi)，可食部分由小花和部分花托組織共同組成。,4、柑果類,以柑橘為例。,果實多

8、心皮是柑果，由子房發(fā)育而成,子房上位. 子房的外壁發(fā)育成果實的外果皮即油胞層;子房中壁發(fā)育成中果皮即海綿層，細(xì)胞間隙大,具有通氣組織;子房內(nèi)壁發(fā)育成囊瓣，其內(nèi)表皮毛含汁液，是食用部分.,5、荔枝果,荔枝可食部分是由胚珠柄細(xì)胞分裂生長，向上包滿種子，形成假種皮,子房外層+中層外、中果皮果實外皮（革質(zhì)化） 子房內(nèi)層內(nèi)果皮（一層薄膜包裹果肉） 胚珠假種皮果肉,6、堅果類,以核桃為例。,雌雄異花，果實外層為總苞,子房壁發(fā)育為堅硬的殼核,可食部分為種子。,總苞 肉質(zhì)表皮 子房壁 核殼 種子 可食部分,可見:,任何肉質(zhì)果實基本都是由花或花的一部分轉(zhuǎn)變而來.在這種轉(zhuǎn)變過程中形成了大小,形態(tài),結(jié)構(gòu),組分千變?nèi)f

9、化的不同果實類型.但目前對果實形成的分子調(diào)控機理卻知之甚少.,(二)、果實生長發(fā)育機理,1. 果實生長發(fā)育的研究方法 生長曲線（cumulative growth curve）,A、果實累加生長曲線,單S型（single sigmoid pattern） 雙S型（double sigmoid pattern）,B、生長速率曲線（growth rate curve）,C、相對生長曲線（relative growth rate）,D、果實干物率,可見:,利用不同的果實生長曲線可以比較直觀地掌握果實的生長狀況.但是這些研究往往只停留在外觀表象,對其內(nèi)部控制機理還處于探索階段.,2, 果實生長發(fā)育階段

10、,可以分為 結(jié)實 分裂 細(xì)胞膨大,A, 結(jié)實階段,包括子房的生長和發(fā)育, 主要確立幼果是繼續(xù)生長還是脫落. 這一階段從狹義方面講是指開花后子房，花托等變成果實并開始生長為止。廣義方面講是指從花芽形成開始到果實生長為止。,B、 分裂期,主要是受精前后細(xì)胞快速分裂,胚的初期生長以及種子的形成。,蘋果果實細(xì)胞數(shù)目在開花前增加21倍，開花期停止增加，花后再增長45倍。 葡萄花前果肉細(xì)胞數(shù)目增加17倍，花后增加1.5倍。,C, 細(xì)胞膨大期-細(xì)胞膨大與胚的成熟,果肉細(xì)胞數(shù)目已經(jīng)確立,細(xì)胞開始膨大生長，細(xì)胞膨大可持續(xù)到果實成熟，同時種子開始成熟.,3、果實生長發(fā)育機理,果實細(xì)胞的分裂 果實細(xì)胞體積的增大,（

11、1）、 果實細(xì)胞分裂,細(xì)胞周期機理的研究 細(xì)胞分裂過程中細(xì)胞微結(jié)構(gòu)變化的研究 細(xì)胞分裂面控制機理的研究 細(xì)胞分裂模式的決定,果肉細(xì)胞數(shù)目的增加主要是通過有絲分裂來實現(xiàn).,有絲分裂是在細(xì)胞分裂過程中形成紡錘絲，是植物具有分生能力的體細(xì)胞進(jìn)行增殖的主要途徑。,（2）、果肉細(xì)胞生長,細(xì)胞生長是指細(xì)胞體積和重量不可逆的增加 ,包括原生質(zhì)體生長和細(xì)胞壁生長兩個方面 .,A. 原生質(zhì)體生長,液泡化程度增加，細(xì)胞核移至側(cè)面； 原生質(zhì)體中的其他細(xì)胞器在數(shù)量和分布上也發(fā)生著各種復(fù)雜的變化，如，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增加；質(zhì)體也由幼小的前質(zhì)體逐漸發(fā)育成各種質(zhì)體等等。,液泡生長,發(fā)育成熟的細(xì)胞有中央大液泡，細(xì)胞質(zhì)的其余細(xì)胞器緊貼于細(xì)胞壁，細(xì)胞核也移至側(cè)面.,B. 細(xì)胞壁生長,細(xì)胞壁的生長包括表面積的增加和壁的加厚，其生長過程受原生質(zhì)體生物化學(xué)反應(yīng)的嚴(yán)格控制，原生質(zhì)體在細(xì)胞生長過程中不斷分泌壁物質(zhì)，使細(xì)胞壁隨原生質(zhì)體長大而延伸，同時壁的厚度增加，并且由原來含有大量的果膠和半纖維素轉(zhuǎn)變成有較多的纖維素和非纖維素多