1、必需元素,如何吸收,營養(yǎng)元素學(xué)習(xí)導(dǎo)圖,怎樣轉(zhuǎn)運,如何同化,元素,植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和氮素營養(yǎng),第一節(jié) 植物體內(nèi)的元素及其生 理作用第二節(jié) 植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 及運輸?shù)谒墓?jié) 氮的同化,第二節(jié) 植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收,一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點,二. 被動吸收,三. 主動吸收,四. 氮、磷、鉀、鈣的跨膜運輸機制研究進(jìn)展（拓展）,細(xì)胞吸收學(xué)習(xí)導(dǎo)圖,4,3,2,1,被動吸收,主動吸收,細(xì)胞水平,特點？,1. 對溶質(zhì)吸收具有選擇性,一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點,2. 溶質(zhì)吸收速率與溶質(zhì)濃度有關(guān),一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點,3. 對溶質(zhì)的吸收可分化二個階段,第一階段溶質(zhì)被動擴(kuò)散到質(zhì)外體。,

2、第二階段溶質(zhì)越過膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)或液泡，以主動吸收為主,一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點,問題？,被動運輸 （passive transport）,主動運輸 （active transport）,如何進(jìn)入細(xì)胞？ 怎樣實現(xiàn)選擇吸收？,如何提高利用率？ 減少化肥的使用?,植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式（模式圖）,擴(kuò)散作用 (簡單擴(kuò)散),協(xié)助擴(kuò)散,二.被動吸收,（二）. 協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion）,（一）. 擴(kuò)散作用（simple diffusion）,分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象,順電化學(xué)勢梯度，有選擇性，借助膜轉(zhuǎn)運蛋白（載體，離子通道）。 速度較快,不直接消耗代謝能,

3、（一）. 擴(kuò)散作用,擴(kuò)散的動力,分子或離子沿著化學(xué)勢梯度或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。,分子的濃度梯度（concentration gradient）即化學(xué)勢梯度是決定被動吸收的主要因素。 決定于濃度梯度和電勢梯度，即電化學(xué)勢梯度。,（二）. 協(xié)助擴(kuò)散,通道蛋白(channel),載體蛋白(carrier),膜轉(zhuǎn)運蛋白或膜傳遞蛋白(transport proteins),順電化學(xué)勢梯度，有選擇性，速度較快，借助載體，離子通道。,生物膜上的內(nèi)在蛋白。 其氨基酸序列中的若干疏水區(qū)域在膜上形成跨膜孔道結(jié)構(gòu)，具門控特性，多種因素調(diào)節(jié)其開放/關(guān)閉狀態(tài)，對離子具有選擇性。 離子順電化學(xué)勢梯度跨膜運輸。,1、離

4、子通道,沒有飽和現(xiàn)象,離子通道類型,可控,運輸方向,K通道結(jié)構(gòu)模型示意圖,由帶正電荷的氨基酸構(gòu)成“門控結(jié)構(gòu)，門控結(jié)構(gòu)在膜電位的調(diào)控下控制通道蛋白的構(gòu)象變化使通道打開或關(guān)閉。,膜片鉗（PC）,使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲得電子信息的技術(shù)，將跨膜電壓保持恒定，測量通過膜的離子電流的大小。,中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 武維華院士 團(tuán)隊,鉀離子吸收機制研究,2、載體（Carriers）,生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的特殊蛋白,有與離子的結(jié)合部位，與溶質(zhì)、離子等嚴(yán)格選擇性結(jié)合，類似酶的特性，發(fā)生構(gòu)象變化，結(jié)合或釋放離子。不具門控特性，由底物或其它化學(xué)信號激活。 載運物質(zhì)的動力是跨膜的電化學(xué)勢梯度。,載體的動力學(xué)飽和效

5、應(yīng),NH4+、NO3-、H2PO4-、SO42-,KCl-,呈離子狀態(tài)的有機代謝物 如，氨基酸和有機酸,經(jīng)通道的運轉(zhuǎn)是一種簡單擴(kuò)散過程，沒有飽和現(xiàn)象。 經(jīng)載體的運轉(zhuǎn)依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，有飽和現(xiàn)象。,載體的動力學(xué)飽和效應(yīng),通道蛋白/載體蛋白區(qū) 別,被 動 吸 收 小 結(jié),都順電化學(xué)梯度？ 是否具有選擇性？,問題,問題？,被動運輸 （passive transport）,主動運輸 （active transport）,如何進(jìn)入細(xì)胞？ 怎樣實現(xiàn)選擇吸收？,如何提高利用率？ 減少化肥的使用?,第二節(jié) 植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收,一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點,二. 被動吸收,三. 主動吸收,三.主動吸

6、收：,ATP酶 -初級共轉(zhuǎn)運,2. 共轉(zhuǎn)運(Cotransport) -次級共轉(zhuǎn)運,共向轉(zhuǎn)運(Symport) 反向轉(zhuǎn)運(antiport),指細(xì)胞直接利用ATP水解的能量，逆著電化學(xué)勢梯度運輸離子的過程。,1、ATP酶,是質(zhì)膜上的插入蛋白。,又稱為ATP磷酸水解酶,利用ATP水解釋放的能量把某種離子逆濃度梯度由膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運到膜的另一側(cè). “致電”-膜兩側(cè)電位不平衡 “致電泵”:運輸是逆電化學(xué)勢梯度,ATP酶將ATP水解釋放的能量用于轉(zhuǎn)運離子的作用機制,ATP酶上有與一個陽離子相結(jié)合的部位，還有一個與ATP結(jié)合的部位。當(dāng)未與Pi結(jié)合時，陽離子的結(jié)合部位對陽離子有高的親和性,ATP酶在膜的內(nèi)側(cè)與

7、陽離子結(jié)合，同時與ATP末端的PI結(jié)合，并釋放ADP,當(dāng)磷酸化后，ATP酶處于高能態(tài)，其構(gòu)象發(fā)生變化，將陽離子暴露于膜的外側(cè)，同時對陽離子的親和力降低，將陽離子釋放出去,并將結(jié)合的Pi水解釋放回膜的內(nèi)側(cè)。ATP酶又恢復(fù)低能量構(gòu)象,ATP酶類型、物質(zhì)跨膜運輸?shù)年P(guān)系,6、Ca-ATPase,（1）質(zhì)膜H-ATPase,分子量：100，000，底物是Mg-ATP，最適pH為6.5，最適溫度3040 常用抑制劑為礬酸鈉,是植物生命活動中的主宰酶，對植物許多生命活動起重要的調(diào)控作用。,由多基因家族基因編碼（已發(fā)現(xiàn)12個基因），表達(dá)具有組織 特異性。,質(zhì)膜H-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運中的主要作用,（1）使細(xì)

8、胞質(zhì)的pH升高，但由于細(xì)胞質(zhì)有較強的調(diào)控作用，所以這種升高并不顯著。通常細(xì)胞質(zhì)的pH在7.07.5之間。 （2）使細(xì)胞壁的pH降低，由于胞壁的緩沖能力較小，其pH通常降到5.05.5。 （3）使細(xì)胞質(zhì)相對于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性，這是由于將陽離子支出細(xì)胞質(zhì)而保留陰離子，從而使質(zhì)膜從內(nèi)到外形成負(fù)的電勢差的緣故。,（2）液泡膜上的,H+-ATPase,將H+泵入液泡,液泡的pH低,它是由至少10個亞基構(gòu)成的復(fù)合物 （750kDa）。,液泡膜質(zhì)子泵和質(zhì)膜質(zhì)子泵的區(qū)別,（1）轉(zhuǎn)運H+時不與ATP末端P結(jié)合。,（2）每水解1個ATP運送2個H+進(jìn)入液泡,（3）不依賴K+的激活，可被Cl-刺激,（4）對礬酸鹽不

9、敏感，被硝酸根離子抑制,2. 共轉(zhuǎn)運(Cotransport),初級共轉(zhuǎn)運 （primary cotransport）,共向轉(zhuǎn)運(Symport) 反向轉(zhuǎn)運(antiport),次級共轉(zhuǎn)運（secondary cotransport）,H-ATP酶泵出質(zhì)子的過程,由質(zhì)子泵活動所建立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢梯度所驅(qū)動的其他無機離子或小分子物質(zhì)的跨膜運輸過程。,A,B,Ca2+-ATPase,質(zhì)外體中通常含有較高濃度的Ca2+，而細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度則較低，Ca2+-ATPase逆電化學(xué)梯度將Ca2+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。,中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 武維華院士 團(tuán)隊,知識拓展：鈣介導(dǎo)植物對鉀離子的吸收,拓展知

10、識- 植物細(xì)胞氮、磷、鉀、鈣的跨膜運輸機制,1. 氮素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng),NO3- 吸收的動力學(xué)： 高親和性(HATS): Km: 10-100M; 飽和: 0.2-0.5mM 低親合性(LATS): 作用范圍：0.5- 50mM,NRT2: 高親和力的轉(zhuǎn)運體(Km 10-100M； 0.5mM即飽和)。 轉(zhuǎn)錄水平受NO3- 強烈誘導(dǎo), 受銨鹽和酰胺抑制， 表達(dá)具有組織和發(fā)育時期特異性，如NRT2.1主要在根表達(dá)。,NO3- 的轉(zhuǎn)運體：,NRT2 family: 7個基因,NRT1 family: 53個基因(已證明13個具有硝酸轉(zhuǎn)運活性， 其它一些具有二/三肽轉(zhuǎn)運活性),是雙重親和力轉(zhuǎn)運體（如NR

11、T1-1）； 或低親和力轉(zhuǎn)運體（如NRT1-2）。 誘導(dǎo)型表達(dá), 或組成型表達(dá)。 表達(dá)具有組織和發(fā)育時期特異性。,拓展知識硝態(tài)氮的跨膜運輸機制,(Gazzarrini et al., 1999, Plant Cell; Sohlenkamp et al., 2002, Plant Physiol.; Yuan et al., 2007, Plant Cell),拓展知識氨態(tài)氮的跨膜運輸機制,(Loqu Yuan et al., 2007, Plant Cell),AMT1:3,AMT1:1,AMT1:2,拓展知識氨態(tài)氮的跨膜運輸機制,Plant nitrogen nutrition: sens

12、ing and signaling,氮的形態(tài)、濃度；干旱、pH影響植物對氮的吸收 NRT 分布、類型及其調(diào)控機制.,拓展知識-氮信號轉(zhuǎn)導(dǎo),Overview of phosphate transport processes in a plant,PHT1-type transporters play a critical role in Pi transport. PHT1;1 and PHT1;4 mainly mediate Pi uptake in the roots, and are regulated by PHF1-facilitated localization of PHT1s

13、to the plasma membrane and by transcriptional control mediated by miRNAs. PHO1 mainly contributes to the long-distance transport of Pi, which is regulated by PHO2 and cis-NAT. VPT1 (PHT5;1) is theprimary transporter that mediates vacuolar Pi sequestration.,Regulation of PHT1-family transporters at m

14、ultiple levels, including modifcation of chromatin, activation/inhibition of transcription, and posttranslational control,拓展知識磷的運輸機制,磷轉(zhuǎn)運體,2. 磷素跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng),一般以H2PO4- 吸收； 土壤溶液的磷濃度低，在1M以下；胞質(zhì)磷在mM水平； 磷吸收也是一個耗能的主動過程 每吸收1分子磷需要2-4個質(zhì)子。 在擬南芥基因組中有9個編碼磷轉(zhuǎn)運體的基因PHT1-19 不同的組織和不同類型的細(xì)胞中表達(dá)不同的磷轉(zhuǎn)運體。,拓展知識磷的運輸機制,3. K+的跨膜運輸機制,在

15、K+濃度低于0.2mmol/L時， Km=0.021mmol/L； 當(dāng)K+濃度高于0.2mmol/L時， km=16mmol/L. 表明植物細(xì)胞對K+吸收涉及到兩個過程。,拓展知識鉀的跨膜運輸機制,Selected topic background,知識拓展：鉀通道和轉(zhuǎn)運體的調(diào)控,鈣/CPK3調(diào)控TPK1； 磷酸化調(diào)控KUP6和GORK。,鈣/CBL1/9/CIPK23調(diào)控AKTI和HAK5,Overview of potassium transport in a plant（ MingdaLuan , et al. 2017. ）,葉片,根,（Wang , et al. 2013. ）,高親

16、和性 K+吸收機制: 主動運輸機制 (1) K+-H+同向共運載體 KUP/HAK/KT轉(zhuǎn)運體家族(13個基因) (2) Na+-K+ 同向共運轉(zhuǎn)體 HKT1轉(zhuǎn)運體 (3）其它高親和性K+載體 如: KEA: K+/H+反向轉(zhuǎn)運體 K+-ATPase: 動物、細(xì)菌和真菌中都存在,拓展知識鉀的跨膜運輸機制,低親和性 K+吸收機制,“Shaker”通道: (擬南芥中編碼Shaker蛋白的基因有9個）：,根系從土壤中吸收K+ 調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞膜的K+內(nèi)流 維管束鞘細(xì)胞向木質(zhì)部釋放K+ 花粉吸收K+促進(jìn)水分內(nèi)流，花粉管伸長,拓展知識鉀的跨膜運輸機制,由K+離子通道介導(dǎo)。 K+通道分為: Shaker ch

17、annel， Two-pore domain K+ channel； Kir-like K+ channel。 都定位于質(zhì)膜上。,各種鉀通道蛋白表達(dá)具有組織特異性,KAT1 AKT1,拓展知識,問 題,植物需要哪些礦質(zhì)營養(yǎng)？ 植物細(xì)胞如何吸收礦質(zhì)營養(yǎng)？ 礦質(zhì)營養(yǎng)如何在植物中運輸？ 氮在體內(nèi)是如何同化的？,吸收特點 可積累溶質(zhì) 選擇性吸收 受濃度影響 分二個階段,吸收方式 簡單擴(kuò)散 協(xié)助擴(kuò)散 主動吸收,運輸?shù)鞍?通道蛋白 載體蛋白 離子泵,植物細(xì)胞營養(yǎng)元素機制 總結(jié),第三章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和氮素營養(yǎng),第一節(jié) 植物體內(nèi)的元素及其生 理作用第二節(jié) 植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 及

18、運輸?shù)谒墓?jié) 氮的同化,第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸,一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點！ 二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素四、葉片對礦質(zhì)元素有吸收五、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和利用,（一） 吸收礦質(zhì)和水分的不成比例,一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點,吸鹽和吸水是兩個相對獨立的生理過程,相關(guān),（1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進(jìn)入根部自由空間。,（2）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢差-吸水的動力。,無關(guān),（1）動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。,（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關(guān)系。,（二）對離子的選擇吸收,1、物種間的差異

19、,水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異,表示試驗結(jié)束時培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗時,番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多,玉米根對離子的選擇性吸收,2、同一植物對溶液中的不同離子,非鹽生植物(甜土植物):對K+的吸收高于對Na的吸收， 鹽生植物:對Na的吸收高于對K+的吸收。,3. 對同一種鹽的不同離子吸收的差異上,生理酸性鹽 如 (NH4)2SO4,生理堿性鹽 如NaNO3或Ca(NO3)2,生理中性鹽 如KNO3,陽離子,陰離子,陽離子,陰離子,陽離子,陰離子,=,小麥根在鹽類溶液中的生長情況,A. NaCl+ KCl+ CaCl2； B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaC

20、l,（三）單鹽毒害與離子對抗,植物吸收礦質(zhì)元素的特點小結(jié),（一） 吸收礦質(zhì)和水分的不成比例,（二）對離子吸收具有選擇性,（三）單鹽毒害和離子拮抗,平衡溶液（balanced solution）,把幾種必要的礦質(zhì)元素按一定的比例配制成混合溶液，這種使植物生長良好而無毒害的溶液。,問 題,植物需要哪些礦質(zhì)營養(yǎng)？ 植物細(xì)胞如何吸收礦質(zhì)營養(yǎng)？ 礦質(zhì)營養(yǎng)如何在植物中運輸？(長距離-自學(xué)) 氮在體內(nèi)是如何同化的？,第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸,一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素四、葉片對礦質(zhì)元素有吸收五、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和利用,二、根系吸收礦

21、質(zhì)元素的區(qū)域和過程,1區(qū)域,（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域,根 冠,分生區(qū),伸長區(qū),根毛區(qū),設(shè)計實驗證明根毛區(qū)吸收能力最強？,（1）用32P研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。 發(fā)現(xiàn)32P的積累有兩個高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū)。,（2）以32P研究大麥根尖對P的積累與運輸，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運輸最快。 （3）以黑麥草為材料，去掉根毛，不去根毛比較對礦質(zhì)的吸收，結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出80%左右。,根毛區(qū)吸收大面積大，且已分化出有輸導(dǎo)組織，所以可能是吸收礦質(zhì)的活躍區(qū)域。,不同的礦質(zhì)營養(yǎng)元素的主要根系吸收區(qū)域是有所不同的，而且不同植物對同種礦質(zhì)元素的吸收部位也有所不同。,大麥吸

22、收鈣、鐵的區(qū)域主要是在根尖區(qū)域， 玉米的整個根系表面都能夠吸收鐵。 許多植物的整個根系表面都能夠吸收鉀、硝酸根、銨、磷酸根離子， 玉米吸收鉀、硝酸根離子的主要區(qū)域是根尖的伸長區(qū)。,（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程-自學(xué),1. 離子被吸附在根部細(xì)胞表面,細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附。,2. 離子進(jìn)入根部導(dǎo)管,共質(zhì)體途徑 質(zhì)外體途徑,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素,1.溫度,2.通氣狀況,3.土壤溶液濃度,4.土壤pH,5.離子間相互作用,6.微生物在的作用-菌根,1.溫度,溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響,各種植物根對礦物質(zhì)吸收的最適溫度要求是不同的。 溫度太低不要勉強施肥。,三、影響根系吸收

23、礦質(zhì)元素的因素,2.通氣狀況,在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，吸收礦質(zhì)就多。,氧不足時，進(jìn)行無氧呼吸，影響根細(xì)胞活力。,中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關(guān)。,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素,3.土壤溶液濃度,在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加.,在濃度較高時，吸收速率與濃度無關(guān)，當(dāng)濃度過高時，會產(chǎn)生燒苗現(xiàn)象。,注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素,陽離子的吸收速率隨pH升高而加速； 陰離子的吸收速率隨pH增高而下降.,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素,4.土壤pH,4.土壤pH,1）pH的改變影響細(xì)胞所帶電荷 2

24、）pH的改變可以引起土壤溶液中養(yǎng)分狀態(tài)變化。 在堿性條件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀 在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加， 但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。 3）pH的改變會影響土壤微生物的活動。,4）對陰陽離子的影響不同。,5. 離子間相互作用,抑制作用,P過多時，與Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2，導(dǎo)致缺Zn,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素,協(xié)同作用,P能促進(jìn)N的吸收，因為蛋白質(zhì)合成時需要大量ATP。,K能活化許多酶，促進(jìn)核酸形成和N代謝，所以，也能促進(jìn)N的吸收與利用。,NLA 和 miR827在硝酸鹽依賴型磷的吸收中起關(guān)鍵的作用,知識拓展硝態(tài)氮與磷的吸收,Signal transduction and ion transporter regulation in Arabidopsis responses to low-K+ stress,知識拓展硝