1、第三章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng),植物必需的礦質(zhì)元素 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的長距離運(yùn)輸與分配 合理施肥的生理學(xué)基礎(chǔ),植物礦質(zhì)營養(yǎng) 是指植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化等過程以及礦質(zhì)元素在植物生命活動(dòng)中的作用。,第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素,一、植物所處大環(huán)境的元素組成,植物所處的大環(huán)境包括巖石圈、水圈和大氣圈，其中巖石圈和水圈中的礦質(zhì)是植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的來源。,巖石圈的元素組成包括O、Si、Al、Fe、Ca、Na、K、Mg等，其中O和Si的含量最豐富，約占巖石圈元素總量的75%。,二、植物體內(nèi)的元素,植物體,干物質(zhì)(5-90),水分(10-95),有機(jī)物(90),無機(jī)物(10),植物 干

2、物質(zhì) 灰分,構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素(灰分中的元素直接或間接地來自土壤礦質(zhì)，故又稱礦質(zhì)元素）。,105 烘干,600,三、植物的溶液培養(yǎng),溶液培養(yǎng)法:即用純化了的化合物配制成水溶液來培養(yǎng)植物以確定植物必需的礦質(zhì)元素種類和數(shù)量（圖3-1）。,圖3-1 植物的溶液培養(yǎng),水培法（無土栽培）：植物直接栽培于營養(yǎng)液中。 砂培法：支撐物（石英砂、蛭石、珍珠巖）。 氣培法（霧培）：根系置于營養(yǎng)液氣霧中。 營養(yǎng)薄膜技術(shù)：流動(dòng)的營養(yǎng)液在根系表面形成一層營養(yǎng)液薄膜。,溶液培養(yǎng)法的形式：,營養(yǎng)液中必須含有植物必需的礦質(zhì)養(yǎng)分； 各種養(yǎng)分必須以植物可利用的形態(tài)存在； 各種養(yǎng)分成一定比例； 營養(yǎng)液的水勢不能太低，以防植

3、物脫水； 經(jīng)常調(diào)整營養(yǎng)液pH，使其與植物的生長相適應(yīng)； 注意給根系通氣以保持適當(dāng)?shù)母祷盍Γ?經(jīng)常更換營養(yǎng)液（如每星期一次）。,溶液培養(yǎng)法必須注意的事項(xiàng)：,四、植物必需的元素的確定,必需元素是指維持植物正常生理活動(dòng)所必需的元素。,判斷必需礦質(zhì)元素的原則：,缺乏該元素，植物生長發(fā)育發(fā)生障礙，不能完成生活史。 缺乏該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出特殊的癥狀，只有加入該元素后，缺素癥狀才能消失。,該元素對(duì)植物生長發(fā)育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。,大量元素：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg 、Si共10種。植物需要量大，占植物體干重的0.110。 微量元：Fe

4、、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Na、Ni共9種。植物需要量小，占植物體干重的0.010.00001。,五、必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺素癥,（一）必需礦質(zhì)元素的生理功能,是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；,調(diào)節(jié)植物的生命活動(dòng)；,起電化學(xué)作用。,（二）植物缺素癥及中毒癥,1、氮（生命元素、N）,被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。,作用：氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、酶、激素、維生素 和葉綠素的組成成分。,缺素癥：生長緩慢、植株矮小，葉小色淡（圖3-2）。,移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在老葉出現(xiàn)（圖3-3）。供應(yīng)充足，植物生長健壯，葉大色濃；供應(yīng)過多，植物貪青徒長。,圖3-2 蘿卜缺氮的老葉變黃,圖3-

5、3 缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細(xì)長，分枝（蘗）減少。,2、硫（S）,S的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)（圖3-4）。,吸收形式：SO42-。,作用： 是蛋白質(zhì)的成分。 CoA中的硫氫基(-SH)具有固定能量的作用，參與氨基酸、脂肪和糖類的合成。,缺素癥：葉片黃綠色(與N相似)。,圖3-4 缺硫植株中上部葉色淡,3、磷（P）,的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在老葉出現(xiàn)（圖3-5）。,吸收形式：H2PO4-。,作用: 磷是核酸、磷脂、輔酶和ATP的組成成分； 磷在碳水化合物代謝中起著重要作用； 磷對(duì)氮代謝也有影響。,缺素癥：缺素癥與相似，生長緩慢，植株矮小，葉片暗綠，有些植物呈紫

6、色或紅色。,圖3-5 植株缺磷癥狀,4、鉀（K）,的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀在老葉出現(xiàn)。,吸收形式：K+。,作用： 是酶的活化劑。 促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸。 增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能力，增強(qiáng)抗旱性。,缺素癥：葉色缺綠變黃，逐漸壞死。莖稈柔弱 易倒伏（圖3-6、3-7）。,圖3-6 番茄缺鉀初期葉緣失綠,圖3-7 植株缺鉀癥狀,5、鈣（Ca）,Ca的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)（圖3-8、3-9）。,吸收形式：Ca2+。,作用： 構(gòu)成細(xì)胞壁的胞間層。 維持染色體和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。 是酶的活化劑。 具有第二信使的功能。,缺素癥：幼嫩器官潰爛壞死，嫩葉尖或葉緣變黃， 逐漸向內(nèi)

7、壞死。,圖3-8 苗期缺鈣心葉葉緣枯死,圖3-9 缺鈣幼葉葉尖變褐枯死,6、鎂（Mg）,缺素癥：缺綠病，嚴(yán)重時(shí)形成褐斑壞死。 Mg的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先 在老葉出現(xiàn)（圖3-10）。,吸收形式：Mg2+。,作用： 是葉綠素的組成成分。 是酶的活化劑。,圖3-10 植株缺鎂癥狀,7、鐵（Fe）,作用： 是酶的輔助因子。 是葉綠素合成過程所必需的。 缺素癥：缺綠病（黃葉?。?，幼葉呈白色。 Fe的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)（圖3-11）。,圖3-11 缺鐵新葉鮮黃色,8、錳(Mn),作用： 能穩(wěn)定葉綠體的結(jié)構(gòu)，參與光合作用水的裂解。 是酶的活化劑。 缺素癥：缺綠病，黃葉出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。

8、Mn的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)（圖3-12、3-13）。,圖3-12 缺錳植株中位葉失綠,圖3-13 植株缺錳幼葉失綠,9、鋅（Zn）,作用： 是IAA的生物合成所必需的。 參與葉綠素的形成。 缺素癥：缺綠病。植株矮化，節(jié)間變短，葉片 變小（圖3-14、3-15）。 Zn的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在 老葉出現(xiàn)。,圖3-14 缺鋅節(jié)間短葉?。ㄓ遥?圖3-15 缺鋅葉變黃外卷,10、銅（Cu）,作用： 是某些氧化酶的成分； 在光合作用中起作用。 缺素癥：嫩葉扭卷（圖3-16、3-17）。 Cu的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先 在嫩葉出現(xiàn)。,圖4-15 缺銅頂葉呈罩蓋狀上卷,圖4-16 缺

9、銅頂葉上卷呈杯狀,11、鉬（Mo）,作用：是固氮酶、硝酸還原酶的成分，在固氮代謝 方面起作用。 缺素癥： 葉片缺綠并出現(xiàn)斑點(diǎn)，葉緣卷曲。 Mo的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。,12、硼（B）,作用： 促進(jìn)碳水化合物的運(yùn)輸。 促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管伸長，有利于受精。 缺素癥：花絲、花藥萎縮，花粉發(fā)育不良（花而 不實(shí)）。 B的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在 嫩葉出現(xiàn)。,13、氯（Cl）,作用： 在光合作用水的光解過程中起活化劑作用。 缺素癥：葉片缺綠，萎蔫壞死。,14、鎳（Ni）,作用： Ni是脲酶的金屬成分，而脲酶催化尿素水解成CO2和NH4+。,缺素癥：缺Ni時(shí)由于葉尖處積累過量脲而出現(xiàn)黃

10、化壞死現(xiàn)象，有些植物在缺Ni條件下產(chǎn)生的種子不能萌發(fā)。,第二節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn),1. 對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收,相互依賴：礦質(zhì)須在溶液狀態(tài)才被吸收，礦質(zhì)隨水分一起進(jìn)入根部的質(zhì)外體中；根系對(duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收使根部的水勢降低，有利于水分進(jìn)入根部。 相互獨(dú)立：吸收礦質(zhì)和水分的機(jī)理不同；吸收礦質(zhì)以耗能的主動(dòng)吸收為主；而水分則按水勢高低進(jìn)行被動(dòng)的運(yùn)輸。,2. 選擇性,離子的選擇吸收是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。,3. 單鹽毒害和離子對(duì)抗,單鹽毒害是指培養(yǎng)液中只有一種金屬離子而對(duì)植物起毒害作用，即使這種元素是植物所必需的。,在單鹽培

11、養(yǎng)液中加入少量的含其他金屬離子的鹽，就能減弱或消除單鹽毒害，這種離子間相互消除單鹽毒害的現(xiàn)象,稱離子對(duì)抗。,4. 積累作用,在液泡中，幾種離子的濃度比外液中的高，這說明在離子吸收過程中發(fā)生了逆濃度梯度的積累。,5. 吸收過程需要能量,植物能逆濃度梯度積累礦質(zhì)元素，說明這不是一個(gè)自發(fā)過程，而是一個(gè)需能過程。,6. 存在基因型差異,在不同植物種間，甚至同種植物的不同品種間，植物在吸收的礦質(zhì)種類和吸收速率以及利用效率等方面都有明顯的差異。,二、細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的機(jī)理,植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有兩種：被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收。 被動(dòng)吸收是不需要代謝供應(yīng)能量的吸收作用，故又稱非代謝吸收； 主動(dòng)吸收是細(xì)胞利用

12、代謝提供的能量，逆著電化學(xué)勢梯度吸收物質(zhì)的過程。,（一）主動(dòng)吸收,目前關(guān)于主動(dòng)吸收的機(jī)理比較受重視的學(xué)說：載體學(xué)說和離子泵學(xué)說。,載體是一類內(nèi)在蛋白，有選擇地與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合成載體-物質(zhì)復(fù)合物，結(jié)合后其構(gòu)象發(fā)生變化，將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)釋放到膜的另一側(cè)。在這個(gè)模型中，把活躍的載體想象為磷酸化的化合物，在膜的外部界面上與對(duì)它有親和力的特定離子相遇、結(jié)合，形成一個(gè)載體-離子復(fù)合物。它在膜中擴(kuò)散，在膜里面的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基從載體復(fù)合物中分解下來，同時(shí)，載體失去對(duì)離子的親和力，離子釋放到鄰近介質(zhì)中（圖3-18）。飽和效應(yīng)和離子競爭可證明載體的存在。,1. 載體學(xué)說,圖3-18 載體運(yùn)輸離子過膜并消

13、耗能量的過程,離子通道運(yùn)輸是離子跨膜運(yùn)輸?shù)牧硪环N形式。圖3-19所示模型表明了一個(gè)內(nèi)在蛋白的兩個(gè)亞單位，其極性氨基酸序列折疊成一個(gè)跨膜的極性通道，而非極性氨基酸序列與膜脂的碳?xì)鋮^(qū)疏水性結(jié)合，使這種結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。適當(dāng)半徑的水合離子可以進(jìn)入通道，并與某些極性氨基酸殘基專一地結(jié)合（圖3-19A）。離子的結(jié)合，加上與代謝過程相偶聯(lián)的能量輸入，誘使內(nèi)在蛋白亞單位重排，關(guān)閉孔的外端，打開靠近胞漿的一端，然后釋放離子（圖3-19B）。,圖3-19 內(nèi)在(A、B)和外在（C、D）蛋白構(gòu)象變化打開通道讓離子過膜的過程,通道模型與載體模型不同之處：通道本身并不像載體那樣在膜中擴(kuò)散，而是由分子構(gòu)象變化，使通道處在離

14、子能通過或不通過狀態(tài)。,2. 離子泵假說,離子泵假說的提出是用來說明離子依靠能量的跨膜運(yùn)輸。該假說認(rèn)為，質(zhì)膜上存在著ATP酶（離子泵），它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-ATP酶起著電質(zhì)子泵的作用，把H+單向地排出細(xì)胞，這樣造成跨膜電化學(xué)勢差，推動(dòng)K+或其他陽離子可以通過陽離子通道，或推動(dòng)陰離子通過陰離子-質(zhì)子共同運(yùn)輸通道進(jìn)入細(xì)胞（圖3-20）。,圖3-20 H+-ATP酶的工作機(jī)理,（二）被動(dòng)吸收,被動(dòng)吸收是不需要代謝供應(yīng)能量的吸收作用，故又稱非代謝吸收。,1. 簡單擴(kuò)散,物質(zhì)分子運(yùn)動(dòng)，總是從濃度高處向濃度低處移動(dòng)，直至達(dá)到平衡，這種現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。當(dāng)細(xì)胞外溶液的濃度大于細(xì)胞內(nèi)時(shí)

15、，溶質(zhì)分子就會(huì)由于擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這就是被動(dòng)吸收的過程。 溶質(zhì)分子是通過離子通道進(jìn)入細(xì)胞的（圖3-21）。,圖3-21 離子通道運(yùn)輸離子的模式圖,2. 杜南（Donnan）平衡,所謂的杜南平衡是指細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積，等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度的乘積時(shí)的平衡。,杜南平衡不需要代謝能量作功而逆濃度差吸收物質(zhì)。,三、根系對(duì)離子的吸收,（一）根系吸收離子的過程,根系吸收離子要經(jīng)過以下步驟：,1、離子被吸附在根部細(xì)胞的表面（圖3-22） 根部細(xì)胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3能解離出H+和HCO3-離子，這些離子可作為根系細(xì)胞的交換離子，同土壤溶液

16、和土壤膠粒上吸附的離子進(jìn)行離子交換，離子交換有兩種方式：,根呼吸產(chǎn)生的CO2溶于水后可形成的CO3-2、H+、HCO3-等離子，這些離子可以和根外土壤溶液中以及土壤膠粒上的一些離子如K+、Cl-等發(fā)生交換，結(jié)果土壤溶液中的離子或土壤膠粒上的離子被轉(zhuǎn)移到根表面。,根與土壤溶液的離子交換,當(dāng)根系和土壤膠粒接觸時(shí) ，根系表面的離子可直接與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。因?yàn)楦当砻婧屯寥滥z粒表面所吸附的離子，是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩著的，當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合時(shí)，便可相互交換。,接觸交換,圖3-22 離子交換示意圖,a.接觸交換,b.通過土壤溶液進(jìn)行交換,2、離子進(jìn)入根部內(nèi)部（圖3-

17、23）,質(zhì)外體途徑：,各種離子通過擴(kuò)散作用進(jìn)入根部自由空間，但是因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過，因此自由空間運(yùn)輸只限于根的內(nèi)皮層以外，而不能通過中柱鞘。離子和水只有轉(zhuǎn)入共質(zhì)體后才能進(jìn)入維管束組織。,共質(zhì)體途徑：,離子通過自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后，可通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。,土壤pH值對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響,因離子性質(zhì)不同而異，一般陽離子的吸收速率隨pH值升高而加速；而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降(圖3-24)。,（二）影響根吸收離子的因素,1. pH,圖3

18、-24 土壤pH與各元素有效性間的關(guān)系,2.溫度,3.通氣狀況,4.土壤溶液濃度,5.離子間的相互作用,第三節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的長 距離運(yùn)輸與分配,一、礦質(zhì)元素的長距離運(yùn)輸,土壤溶液中的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)從根到地上部的長途運(yùn)輸主要發(fā)生在木質(zhì)部導(dǎo)管中，在喬木類植物中尤其如此。根吸收的礦質(zhì)元素主要通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，也可橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。葉吸收的礦質(zhì)元素主要通過韌皮部上下運(yùn)輸，可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。,二、礦質(zhì)元素的再分配,礦質(zhì)元素在一個(gè)部位使用后分解，移動(dòng)到另一部位再次使用的現(xiàn)象稱為礦質(zhì)元素的再利用，能被再利用的礦質(zhì)元素稱再利用元素，可再利用元素缺素癥從老葉開始。 另一類礦質(zhì)元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)(如壁)，即使葉片衰老也不能被分解，因此不能被再利用，稱不能再利用礦質(zhì)元素。這類元素器官越老含量越大，缺乏時(shí)幼嫩部位先出現(xiàn)病癥。,一、根據(jù)作物種類及生育期施肥,（一）作物的需肥特點(diǎn),第四節(jié) 合理施肥的生理學(xué)基礎(chǔ),1.不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需求不同,2. 不同作物的需肥形態(tài)不同,3.同一作物在不同生育期需肥不同,（二）合理施肥的指標(biāo),1. 土壤肥力指標(biāo),可以通過土壤理化性狀分析了解土壤肥力（即土壤中全部養(yǎng)分和有效養(yǎng)分的貯存），為配合施肥提供依據(jù)。,（1）形態(tài)指標(biāo) 能夠反應(yīng)作物需肥情況的植株外部形態(tài)稱為施肥的形態(tài)指標(biāo)，如葉色、長相等。,2. 作物營養(yǎng)指標(biāo),