1、第八章 細胞質(zhì)遺傳,第一節(jié) 細胞質(zhì)遺傳的概念特點,第二節(jié) 母性影響,第三節(jié) 葉綠體遺傳,第四節(jié) 線粒體遺傳,第五節(jié) 共生體和質(zhì)粒決定的染色 體外遺傳,第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳,本章內(nèi)容,第一節(jié) 細胞質(zhì)遺傳的概念和特點,一 細胞質(zhì)遺(cytoplasmic inheritance) 由細胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)即細胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律,叫做細胞質(zhì)遺傳；(又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳),真核生物細胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于：線粒體、質(zhì)體、中心體等細胞器中。 在原核和某些真核生物的細胞質(zhì)中，除細胞器外，還有另一類稱： 附加體(episome)和共生體(sy

2、mbiont)的細胞質(zhì)顆粒， 如，大腸肝菌的F因子,細胞質(zhì)基因組 所有細胞器和細胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。,二、細胞質(zhì)遺傳的特點,真核生物有性繁殖過程： 卵細胞：除細胞核外，能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因 精細胞：只有細胞核，極少或沒有細胞質(zhì)及細胞器，只能提供其核基因，基本不提供胞質(zhì)基因。,正交,反交,細胞質(zhì)遺傳的特點： 1. 遺傳方式是非孟德爾式的；雜交后 代一般不表現(xiàn)一定比例的分離； 2. 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；F1通 常只表現(xiàn)母本的性狀； 3. 通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾 乎全部置換掉，但母本的細胞質(zhì)基 因及其所控制的性狀仍不消失； 4. 由附加體或共生體決定的性狀，

3、其 表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。,第二節(jié) 母性影響 在核遺傳中，正交及反交的子代表型通常是一樣的。但有時正反交的結(jié)果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影響，而和母本的表型一樣。這種由于母本基因型的影響，而使子代表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫做母性影響，又叫前定作用。,母性影響的表現(xiàn)與細胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細胞中積累所決定的，例:椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳 椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向由一對基因控制 右旋(S+)對左旋(S)為顯性 母本基因型卵細胞狀態(tài)后代表現(xiàn)型 F3出現(xiàn)3:1分離，故又叫做延遲遺傳,S+S+,S+S+,SS,S+S,S+S,SS,SS,研究發(fā)現(xiàn)椎

4、實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時的紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線的右側(cè)分裂時為右旋，向中線的左側(cè)分裂時為左旋。,第三節(jié) 葉綠體遺傳 一、葉綠體遺傳的表現(xiàn) 1、紫茉莉花斑性狀的遺傳 早在1908年，孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一Correns就曾報道過不符合孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象。他發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種，著生純綠色、白色和花斑三種枝條。,花斑植株,研究表明 綠葉細胞含正常綠色質(zhì)體(葉綠體白細胞只含白色質(zhì)體(白色體)綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細胞里既有葉綠體，又有白色體。 植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體質(zhì)體變異造成的。 由此可見，決定枝條和葉色的遺傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。,2

5、、玉米條紋葉的遺傳 1943年，Rhoades報道玉米的第7染色體上有一個控制白色條紋的基因(ij) P IjIj ijij 綠色 條紋 F1 Ijij 全部綠色 F2 IjIj Ijij ijij 3綠：1白條,P ijij IjIj 條紋 綠色 F1 Ijij Ijij Ijij 綠 條 白 Ijij IjIj綠 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 綠 條 白 綠 條 白,二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),、葉綠體DNA的分子特點: ct DNA與細菌DNA相似，裸露的DNA； 閉合雙鏈的環(huán)狀結(jié)構(gòu)； 多拷貝：高等植物每葉綠體中有3060個DNA， 整個細胞約有幾千個拷貝；

6、高等植物ct DNA的堿基成分與核DNA無明顯區(qū)別， 但單細胞藻類中GC含量較核DNA小。,、葉綠體基因組的構(gòu)成,1、低等植物的葉綠體基因組： ct DNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一 部分物質(zhì)； 如各種RNA、核糖體（70S）蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8個大亞基。 特性： 與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。,2. 高等植物的葉綠體基因組： 多數(shù)高等植物的ct DNA大約為150kbp：煙草ct DNA為155 844bp、水稻ct DNA為134 525bp。 ctDNA約能編碼126個蛋白質(zhì)：12%序列是專為葉綠體的組成進行編碼 葉綠體的半自主性有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄

7、和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。,第四節(jié) 線粒體遺傳,一、線粒體遺傳的表現(xiàn) 例:紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳 兩種接合型均可產(chǎn)生 原子囊果(卵細胞)和 分生孢子(精細胞)。,無突變型,突變型,二、線粒體的分子遺傳,(一)線粒體DNA分子特點： mt DNA沒有重復(fù)序列； mt DNA 的浮力密度比較低； mt DNA的G、C含量比A、T少，如 酵母的GC含量為21%； mt DNA兩條單鏈的密度不同，分 別為重鏈(H)和輕鏈(L)； mt DNA非常小，僅為核DNA 十萬 分這之一。,、線粒體基因組的構(gòu)成： 1981年Kanderson最早測出人的mt DNA全序列為16569bp。 人

8、、鼠、牛的mtDAN全序列均被測出： 2個rRNA基因；22個tRNA 基因；13個蛋白質(zhì)基因等。,第五節(jié) 共生體和質(zhì)粒決定的染色體外遺傳,一、共生體的遺傳,共生體（symbionts）：不是細胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于細胞之中，能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進行復(fù)制；對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。,二、草履蟲放毒型的遺傳,結(jié)構(gòu),大核：多倍體 負責(zé)營養(yǎng),小核：1-2個，二倍體負責(zé)遺傳,繁殖方式：無性生殖、有性生殖、自體受精, 無性生殖： 一個個體經(jīng)有絲分裂成兩個個體。,細胞質(zhì)內(nèi)有卡巴粒放毒素-草履蟲素,核內(nèi)有顯性基因K 使卡巴粒在細胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在,草履蟲放

9、毒型品系的遺傳基礎(chǔ)：,純合放毒型(KK+卡巴粒)與敏感型(kk、無卡巴粒)的交配可能出現(xiàn)兩種情況：,接合,接合后,自體受精后,經(jīng)多次繁殖后,K,k,三、質(zhì)粒的遺傳 質(zhì)粒(plasmid)泛指染色體外一切能進行自主復(fù)制的遺傳單位，包括共生生物、真核生物的細胞器和細菌中染色體以外的單純的DNA分子。目前已普遍認為質(zhì)粒僅指細菌、酵母和放線菌等生物中染色體以外的單純DNA分子。 大腸桿菌的F因子的遺傳最具代表性。,第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳,因此雄性不育不利于植物自身繁衍后代,植物雄性不育(male sterility) :是指雌蕊發(fā)育正常，而雄蕊發(fā)育異常，不能產(chǎn)生正常功能的花粉，導(dǎo)致自交不結(jié)實，只能

10、異交結(jié)實的現(xiàn)象。,雄性不育成為了我們的好伙伴,雜交玉米,雜交高粱,一、雄性不育的類別,二、雄性不育的遺傳特點,三、雄性不育在生產(chǎn)上的應(yīng)用,講解內(nèi)容,質(zhì)不育,一、雄性不育的類別,不存在,隱性核不育,顯性核不育,三型學(xué)說,二型學(xué)說,F1,msms,MsMs,Msms,F1,二 各種類型雄性不育的遺傳特點,雄性不育性可恢復(fù)得不到保持,不育,可育,可育,1、隱性核不育遺傳特點：,2、顯性核不育的遺傳特點,雄性可育,雄性不育性得不到恢復(fù)與保持,雄性不育,Msms,msms,MsMs,雄性不育,F1,正?？捎?雄性不育育,雄性不育,S(rr),3、質(zhì)-核不育遺傳特點,核可育基因R,胞質(zhì)不育基因S,核不育基

11、因r,胞質(zhì)可育基因N,S(R ),胞質(zhì)不育基因S,核可育基因R,N( ),N( )或S(R ),S(r r),S(RR),N(Rr),S(Rr),可育,N(r r),N(RR),S(Rr),S(r r),不育, ,F1,可育,（1）遺傳可能組配情況,不育,把上述5種雜交組合歸納為：,S(rr)N(rr) S(rr),具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的傳遞能力的材料，稱為保持系(B)。,把母本不育性在后代能被保持的雄性不育材料稱為不育系(A)。,S(rr)N(RR)或S(RR) F1 S(Rr),把具有恢復(fù)不育系后代全部植株育性能力的材料，稱為恢復(fù)系(R)。,具有恢復(fù)不育系后代部分植株育性能力的材

12、料，稱恢復(fù)性雜合體,孢子體不育和配子體不育,孢子體不育:花粉的育性受植株基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān),孢子體基因型,S(rr),S(RR),S(Rr),r,R,敗育,正常,正常,（2）質(zhì)核雄性不育遺傳特征,配子體基因型,S(rr),S(RR),S(Rr),r,R,敗育,正常,r,R,正常,敗育,配子體不育:花粉育性直接受雄配子體(花粉)本身的基因所決定,株間分離,S(Rr),(敗育),RR,Rr,穗上分離,孢子體與配子體雜合基因型的遺傳鑒定,孢子體,RR,rr,Rr,Rr,正常, 胞質(zhì)不育基因多樣性 與核育性基因?qū)?yīng)性,胞質(zhì)基因多樣性：,S1,S2,S3,Sn,核育性基因?qū)?yīng)性,r1

13、R1,r2R2,單基因不育性和多基因不育性,單基因不育性：一對或兩對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性,多基因不育性：由兩對以上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性,雜種優(yōu)勢利用,“三系”配套育種,三、雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用,生產(chǎn)雜交種子,雜交水稻之父袁隆平,甲材料,乙材料,F1雜交種子,優(yōu)勢很強,很難得到大量雜交種子,1、不育系和保持系的選育,甲材料N(r1r1),不育系S(rr),新不育系,S(r1r1),育性要恢復(fù)好,產(chǎn)量要高,制種效益要好,2、水稻恢復(fù)系的選育,恢復(fù)系,F1雜交種,S(Rr),雜交種生產(chǎn),不育系生產(chǎn),實踐上如何應(yīng)用三系法生產(chǎn)雜交種子？,不育系繁殖,保持系,不育系,恢復(fù)系,保持系,不育系,雜交種,恢復(fù)系,不育系生產(chǎn),雜交種生產(chǎn),3、應(yīng)用三系法配制雜交種示意圖,四、質(zhì)核基因互作雄性不育性機理的幾種假說：,1、質(zhì)核互補控制假說：認為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。mt DNA某個或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由N s時，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞花粉形成的正常代謝過程 最終導(dǎo)致花粉敗育。,mt DNA發(fā)生變異后是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有關(guān)：一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無論是N或R 均能形成正常