1、1,5.1 開花 5.2 傳粉 5.3 受精,5 開花、傳粉與受精,2,教學(xué)目標(biāo)與要求,1)識(shí)記：開花和開花期，傳粉(自花傳粉和異花傳粉)、風(fēng)媒花和蟲媒花的特點(diǎn)、花粉粒萌發(fā)、受精和雙受精的含義、合子、初生胚乳核、無(wú)融合生殖和多胚現(xiàn)象的概念和類型。 2)理解：自花傳粉和異花傳粉的生物學(xué)意義，異花傳粉的表現(xiàn)形式，雙受精的基本過(guò)程和生物學(xué)意義。 3)應(yīng)用：利用人工授粉來(lái)提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和培育新品種。在遺傳育種工作中如何應(yīng)用雙受精作用的理論。,3,5.1 開花,開花(anthesis) ：當(dāng)雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊達(dá)到成熟時(shí)期，或二者之一已經(jīng)成熟，花張開，露出雌雄蕊，為下一步的傳粉作準(zhǔn)備，這一現(xiàn)象稱

2、為開花。各植物的原產(chǎn)地不同，開花的習(xí)性也不同。,4,5.1.1 開花年齡,一、二年生植物，生長(zhǎng)幾個(gè)月后就開花，一生中只開一次花。 多年生植物要到一定的年齡才開花；如桃屬植物要35年；樺屬1012年；椴屬2025年。一旦開花后，每年到時(shí)開花，直到死亡為止。 只有少數(shù)多年生植物，終生只花一次花，如一些竹類、董棕（Caryota urens）、龍舌蘭（Agavea mericana）。,5,5.1.2 開花季節(jié),春蘭、夏荷、秋菊、冬梅，植物開花各有一定季節(jié)。,6,5.1.3 先葉開花、后葉開花,先葉開花（先花后葉）的花木品種，常見的有玉蘭、臘梅、迎春等。 后葉開花（先葉后花）：桃樹、梨樹、蘋果樹、海

3、棠樹、泡桐樹。,植物的先開花還是先長(zhǎng)葉主要是由花芽或葉芽對(duì)生長(zhǎng)溫度的要求不同所決定的。 先長(zhǎng)葉后開花的植物，葉芽生長(zhǎng)所需要的溫度比較低，初春的溫度已經(jīng)滿足它生長(zhǎng)的需要，所以先長(zhǎng)葉；先開花后長(zhǎng)葉的植物卻相反?；ㄑ可L(zhǎng)所需要的溫度比較低，而葉芽要求的溫度比較高。花芽長(zhǎng)大開花后，葉芽還在潛伏著，要等到溫度進(jìn)一步升高才能長(zhǎng)出葉片來(lái)。,7,5.1.4 開花時(shí)間,多數(shù)植物是白天開花，但有些是晚上開花。,曇花（Epiphyllum oxypetalum）晚上開花，只開幾小時(shí)。原產(chǎn)于美洲墨西哥熱帶沙漠地區(qū)（干熱的嚴(yán)酷環(huán)境），其莖變扁平肉質(zhì)，儲(chǔ)存水分，葉片退化，減少水分蒸騰。綠莖代替葉的功能，行光合作用?；ú辉?/p>

4、白天開，而在晚上開，因?yàn)榘滋焯蔁?，?yáng)光照射，會(huì)烤壞花朵。晚上開花可免遭此罪，其花朵碩大，直徑達(dá)12厘米，長(zhǎng)可達(dá)2030厘米。 夜來(lái)香（Oenothera biennis ），柳葉菜科月見草屬。它的花朵也不小，直徑可達(dá)5厘米，且有香氣，花瓣黃色；夜間開放。原產(chǎn)北美洲。其花需要蛾類昆蟲傳粉，而蛾類昆蟲多在夜間活動(dòng)，因此夜來(lái)香逐漸適應(yīng)于夜間開花，原來(lái)與傳粉昆蟲有配合的關(guān)系。利于傳種接代。它的花很香，晚上蛾子可根據(jù)香氣找到它。,8,5.1.5 花期長(zhǎng)短,一朵花：世界上壽命最短的花是小麥花，只開530min；壽命最長(zhǎng)的花是熱帶一種蘭花，大約80d左右。 一個(gè)植株：棉花一朵花開放1d就凋謝了，另一朵花再

5、開，所以一株棉花能開幾個(gè)月。桃花、杏花開15d；丁香、紫荊開1個(gè)月；茄子、番茄開34個(gè)月；扶桑、月季、開半年多；一些熱帶植物如可可、桉樹、檸檬等終年開花。 各種植物的開花習(xí)性與它們?cè)a(chǎn)地的生活條件有關(guān)，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，也是它們的遺傳所決定的。,9,5.1.6 開花位置,溫帶和寒帶的樹木，花開在一年生或二年生的枝條上； 老莖生花：熱帶雨林中，一些樹木的花開在樹木的大枝、粗大的樹干，甚至長(zhǎng)在樹干的基部。最常見的是菠蘿蜜(樹菠蘿)、番木瓜、木瓜榕、聚果榕、木奶果、雞嗉子果、可可。,10,老莖生花,這是一種原始現(xiàn)象，即同一株植物上的生殖部分與營(yíng)養(yǎng)部分，在空間上彼此隔離開來(lái)。也就是說(shuō)，花開放在樹冠

6、頂上、枝葉叢中是進(jìn)化的高級(jí)現(xiàn)象。植物生理學(xué)家則認(rèn)為：雨林的常綠樹開花結(jié)實(shí)所需要的養(yǎng)分是貯藏在主干和大枝的，莖花現(xiàn)象便于輸送養(yǎng)分，減少能量的消耗。,木奶果（Baccaurea ramiflora）,火燒花樹（Mayodendron igneum）,11,熱帶雨林的喬木，可分為3-4個(gè)層次。第1-2層喬木高30-40m，植株少，樹冠開展，雖大而稀疏分布；第3層喬木一般較多，高20-30m，樹冠密集且深厚；而第4（下）層喬木一般在10m以下，其樹冠往往接近于中層喬木樹冠下。問(wèn)題就在于這些樹木不管它們是雌雄同株或雌雄異株的，都需昆蟲授粉才能結(jié)成種子，繁衍后代。如果它們的花朵開在一二年生的枝條上，它們便

7、難以把花向昆蟲展示，因?yàn)樵谀抢锊环奖憷ハx的活動(dòng)。把花朵開在老枝和樹干上，那離地面的草本、灌木層有較大的距離，比較空曠，花朵容易被在此空間活動(dòng)的昆蟲發(fā)現(xiàn)和光顧，獲得授粉的機(jī)會(huì)較多。,12,5.2 傳粉,5.2.1 自花傳粉和異花傳粉 5.2.2 風(fēng)媒花、蟲媒花 5.2.3 人工輔助授粉,13,傳粉(pollination): 花粉囊散出的成熟花粉，借助一定媒介力量，被傳送到同一花或另一花的雌蕊柱頭上的過(guò)程。 花粉的萌發(fā)需要通過(guò)柱頭分泌物的刺激作用和物質(zhì)條件。 在一般情況下，花粉只有落到柱頭上才能自然地萌發(fā)，而且柱頭對(duì)散落在上面的不同植物花粉具有選擇作用，只有一部分性質(zhì)親和的花粉才能得到萌發(fā)，而其

8、他的花粉會(huì)受到柱頭的抑制，不能起到生殖作用。 正因?yàn)橛行陨尺^(guò)程中花粉的來(lái)源各異，受精過(guò)程中兩個(gè)配子相互同化的結(jié)果也就不同，而新生一代生活力和適應(yīng)性的強(qiáng)弱，也就因傳粉性質(zhì)的不同而出現(xiàn)差異。這對(duì)植物的遺傳和變異是有密切關(guān)系的。,14,5.2.1 自花傳粉(self-pollination) 和異花傳粉(cross-pollination),15,自花傳粉,花粉從花粉囊散出后，落到同一花的柱頭上的傳粉現(xiàn)象。必備條件： 兩性花雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必須同時(shí)成熟。柱頭對(duì)于本花的花粉萌發(fā)和雄配子體的發(fā)育沒有任何生理阻礙。,閉花傳粉和閉花受精 開花傳粉和開花受精,Epimedium alpinum,16

9、,自花傳粉,閉花傳粉和閉花受精（Cleistogamy）是一種典型的自花傳粉，它和一般的開花傳粉和開花受精（chasmogamy）是不同的。這類植物的花不待花苞張開，就已經(jīng)完成受精作用。它們的花粉直接在花粉囊里萌發(fā)，花粉管穿過(guò)花粉囊的壁，向柱頭生長(zhǎng)，完成受精。因此，嚴(yán)格地講不存在傳粉這一環(huán)節(jié)，如豌豆、苕子、落花生等。,17,自花傳粉的生物學(xué)意義The biological significance of Self-pollination,閉花受精在自然界是一種合理的適應(yīng)現(xiàn)象，植物在環(huán)境條件不適于開花傳粉時(shí)，閉花受精就彌補(bǔ)了這一不足，完成生殖過(guò)程，而且花粉可以不致受雨水的淋濕和昆蟲的吞食。保證了

10、在不利條件下的傳粉受精。-這就是自花授粉的“繁殖保障學(xué)說(shuō)（ reproduction assurance）”。,18,自花傳粉的一些新發(fā)現(xiàn),火柴頭（Commenila benghalansis）植物則是通過(guò)花柱螺旋卷曲、擠破花藥，將花藥中的花粉擠出，柱頭接觸花粉，完成傳粉過(guò)程。,19,大包姜Caulokaempreria coenobialis （Hance）K.Larsen，清晨花開，花藥開裂，其花粉伴隨著油質(zhì)漿狀物從花藥中溢出，并沿著雌蕊的花柱流向柱頭，完成自花受精，這種傳粉方式被稱為“花粉滑動(dòng)式自花受粉”（王英強(qiáng)，2004）；,20,海濱錦葵（Kosteletzkya virginica

11、）在沒有傳粉媒介時(shí)，可以通過(guò)柱頭向外反卷曲接觸自花中的花粉，完成自花受粉過(guò)程，這樣的傳粉方式被稱為“滯后自花受粉”（delayed autogamy）（欽佩等，2004）。,21,大根槽舌蘭（Holcoglossum amesianum ）的自花授粉,雄蕊(右方珠狀物)主動(dòng)出擊，向下探出。,雄蕊越過(guò)蕊喙，進(jìn)一步接近目標(biāo)。,雄蕊成功將花粉團(tuán)送入蕊喙底部的柱頭空腔。,柱頭空腔的小孔閉合，開始形成受精卵,22,23,科學(xué)家達(dá)爾文就注意到蘭花的這種奇特本領(lǐng)，并開始觀察研究，于1862年完成并出版蘭花的傳粉一書，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了更充分的觀察與研究，于1890年出版蘭花的傳粉第二版。蘭花的傳粉是達(dá)爾文生

12、平最重要的著作之一，也是其著名的進(jìn)化論學(xué)說(shuō)的重要組成部分。,24,合蕊柱（Gynandrium）主要為蘭科（Orchidaceae）植物花中的雌蕊和雄蕊互相愈合所成的器官，是蘭科的特征之一。 其頂端著生著一個(gè)花藥，有時(shí)該部分形成凹陷，稱為藥窩，接近頂端處有柱頭。在柱頭和雄蕊之間有蕊喙，藥窩上面橫載著由藥內(nèi)花粉塊伸長(zhǎng)而成的花粉塊柄。蕊喙具有彈性，當(dāng)昆蟲飛來(lái)吸蜜而把頭部鉆進(jìn)花腔時(shí)，蕊喙就彎曲過(guò)來(lái)，花粉團(tuán)柄或粘盤柄彈出，花粉塊柄頂端的著粉盤露出，接觸于昆蟲體上。 昆蟲踏上另一朵蘭花的唇瓣進(jìn)入花心時(shí)，花粉團(tuán)所處的位置正好接觸并塞進(jìn)這朵蘭花的柱頭穴，柱頭分泌黏液，可以牢牢地固定住花粉，確保蘭花受精，成功

13、地完成了蘭花的交配。,25,一方面,大根槽舌蘭具有異花傳粉的結(jié)構(gòu)如盛花蜜的距(用于吸引傳粉昆蟲)等,但它已經(jīng)退化,不再分泌花蜜或氣味。另一方面,大根槽舌蘭的生長(zhǎng)環(huán)境在開花季節(jié)非常干旱、無(wú)風(fēng)、昆蟲稀少,未觀察到任何昆蟲或風(fēng)為大根槽舌蘭傳粉。這就提示大根槽舌蘭曾經(jīng)有異花傳粉,但在長(zhǎng)期的進(jìn)化中演化出目前的主動(dòng)交尾式的自花傳粉機(jī)制,以適應(yīng)干旱沒有傳媒昆蟲的生境,保障自身的繁衍成功。,26,異花傳粉,一朵花的花粉傳到同一植株或不同植株另一朵花的柱頭上的傳粉方式。比較普遍，進(jìn)化方式。 自花傳粉成為不可能： 花單性，而且雌雄異株； 兩性花，但雄蕊和雌蕊不同時(shí)成熟；在雌、雄蕊異熟現(xiàn)象中，有雄蕊先熟的，如玉米、

14、萵苣等，或是雌蕊先熟的，如木蘭、甜菜等； 雌、雄蕊異長(zhǎng)或異位； 花粉落在本花柱頭上不能萌發(fā)，或不能完全發(fā)育以達(dá)到受精的結(jié)果。,27,異花傳粉在植物界比較普遍地存在著，與自花傳粉相比，是一種進(jìn)化的方式。連續(xù)長(zhǎng)期的自花傳粉對(duì)植物是有害的，可使后代的生活力逐漸衰退，如小麥?zhǔn)亲曰▊鞣鄣闹参?，如果長(zhǎng)期連續(xù)自花傳粉，3040年后會(huì)逐漸衰退而失去栽培價(jià)值。同樣，大豆在連續(xù)1015年的自花傳粉后，也會(huì)產(chǎn)生同樣現(xiàn)象。 異花傳粉和異體受精就不這樣，它們的后代往往具有強(qiáng)大的生活力和適應(yīng)性。達(dá)爾文經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的觀察研究后，指出：“連續(xù)自花傳粉對(duì)植物本身是有害的，而異花傳粉對(duì)植物是有益的”。他的結(jié)論與農(nóng)業(yè)實(shí)踐是完全一致的。

15、 自花傳粉、自體受精之所以有害，和異花傳粉、異體受精之所以有益，是因?yàn)樽曰▊鞣壑参锼a(chǎn)生的兩性配子，是處在同一環(huán)境條件下，二配子的遺傳性缺乏分化作用，差異很小，所以融合后產(chǎn)生的后代生活力和適應(yīng)性小。而異花傳粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活條件下產(chǎn)生的，遺傳性具較大差異，融合后產(chǎn)生的后代，也就有較強(qiáng)的生活力和適應(yīng)性。,28,29,30,31,柳蘭：雄蕊成熟，柱頭未伸出。,柳蘭：雄蕊已干癟，柱頭才伸出,32,33,5.2.2 風(fēng)媒花、蟲媒花及其他,34,風(fēng)媒花,風(fēng)媒花(anemophily flower) ：靠風(fēng)力傳送花粉的傳粉方式稱為風(fēng)媒(anemophily), 借助風(fēng)媒傳粉的花，稱風(fēng)

16、媒花。1/10的被子植物是風(fēng)媒的，大部分禾本科和木本中的櫟、楊、樺木等。,35,風(fēng)媒花,36,花序 花多密集成穗狀花序、葇荑花序等，能產(chǎn)生大量花粉，同時(shí)散放； 花：花被消失或單被，花絲長(zhǎng)，花粉輕，小，多，干燥，光滑，花柱長(zhǎng)，柱頭膨大或?yàn)橛鹈珷睢?開花習(xí)性：多先葉開花 常雌雄異花或異株 但這些并非是必要的特征。有的風(fēng)媒花照樣是兩性的，也具花被，如禾本科植物的花是兩性的，楓、槭等植物的花也具花被。,風(fēng)媒花的特點(diǎn),37,蟲媒花pollination.avi,蟲媒花(emtomophilous flower): 靠昆蟲為媒介進(jìn)行傳粉方式的稱為蟲媒(entomophily), 借助蟲媒方式傳粉的花，稱為

17、蟲媒花。具蟲媒傳粉的花具有一定的特征。,38,蟲媒花,39,蟲媒花,甲蟲傳粉,40,蟲媒花,蛾傳粉,41,蟲媒花的特點(diǎn),多具特殊的氣味（香、臭）；具蜜腺，能產(chǎn)蜜汁； 花大而顯著，并有各種鮮艷色彩（晝：多紅、黃、紫等，夜：純白色）； 在結(jié)構(gòu)上也常和傳粉的昆蟲間形成互為適應(yīng)的關(guān)系（昆蟲的大小、體形、結(jié)構(gòu)和行為，與花的大小、結(jié)構(gòu)和蜜腺的位置等密切相關(guān)）； 花粉粒大而粘，花粉數(shù)量少；花粉外壁粗糙，多有刺突；柱頭多具粘液。,42,花筒長(zhǎng)，雌雄蕊異熟，蜜腺位于花筒基部，花筒內(nèi)壁生有斜向基部的倒毛。當(dāng)花內(nèi)雌蕊成熟時(shí)，小蟲順著倒毛進(jìn)入花筒基部采蜜，蟲體攜帶的花粉就被傳送到柱頭上。因?yàn)榛ㄍ矁?nèi)壁的倒毛尚未枯萎，小

18、蟲為倒毛阻于花內(nèi)，一時(shí)無(wú)法爬出，直到花藥成熟，花粉散出，倒毛才逐漸枯萎，昆蟲才能外出，而外出的昆蟲周身也就粘上大量花粉，進(jìn)入另一花采蜜時(shí)，又把花粉帶到另一柱頭；未授粉時(shí)馬兜鈴的花朵是直立的，待傳粉完成后即倒垂。,43,蟲媒花特點(diǎn),2雄蕊的薄片狀下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。當(dāng)蜜蜂進(jìn)入花冠管的深處吸蜜時(shí)，先要停留在下唇上，然后用頭部推動(dòng)薄片，才能進(jìn)入花部，吸取花蜜，由于杠桿的道理，當(dāng)薄片向內(nèi)推動(dòng)時(shí)，上部的長(zhǎng)臂向下彎曲，使頂端的花藥降落到蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆蟲背上。開花初，鼠尾草的花柱較短，到花粉成熟散落以后，花柱開始伸長(zhǎng)，柱頭正好達(dá)到昆蟲背部的位置上，等到帶有花粉的另一蜜蜂進(jìn)

19、入這一花內(nèi)采蜜時(shí)，背上的花粉正好涂在彎下的柱頭上。,花萼花冠都合生成管狀，但5片花瓣的上部卻分裂成唇形，有2片合成頭盔狀的上唇，另3片聯(lián)合，形成下唇，成水平方向伸出。上唇的下面有2枚雄蕊和1個(gè)花柱，雄蕊結(jié)構(gòu)特殊，成為1個(gè)活動(dòng)的杠桿系統(tǒng)，藥隔延長(zhǎng)成杠桿的柄，上臂長(zhǎng)，頂端有2個(gè)發(fā)達(dá)的花粉囊，下臂短，花粉囊不發(fā)達(dá)，發(fā)展為薄片狀。,44,哺乳動(dòng)物傳粉,蝙蝠傳粉,45,鳥媒花,鳥媒Ornithophily：借鳥類來(lái)傳粉的傳粉方式稱。 鳥媒花Ornithophily flower：借鳥類為媒介來(lái)傳粉的花，稱。 傳粉的是一些小形的蜂鳥（Heliothrix aurita），頭部有長(zhǎng)喙，在攝取花蜜時(shí)把花粉傳開

20、。蝸牛、蝙蝠等小動(dòng)物也能傳粉，但不常見。,46,水媒花,水媒Hydrophily：借水力來(lái)傳粉的傳粉方式稱。 水媒花Hydrophily flower：借水力為媒介來(lái)傳粉的花，稱。 水生被子植物中的金魚藻、黑藻、水鱉等。,47,水媒花,如苦草屬植物是雌雄異株的，它們生活在水底，當(dāng)雄花成熟時(shí)，大量雄花自花柄脫落，浮升水面開放，同時(shí)雌花花柄迅速延長(zhǎng)，把雌花頂出水面，當(dāng)雄花飄近雌花時(shí)，兩種花在水面相遇，柱頭和雄花花藥接觸，完成傳粉和受精過(guò)程，以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋狀，把雌蕊帶回水底，進(jìn)一步發(fā)育成果實(shí)和種子。,48,植物適應(yīng)異花傳粉的特征,1、單性花，雌雄同株（瓜類）或雌雄異株（楊、柳） 2、兩

21、性花，但雌雄蕊不同時(shí)成熟 雄蕊先熟向日葵、蘋果、梨等 雌蕊先熟油菜、木蘭、甜菜、玄參等 3、雌雄蕊異長(zhǎng)（報(bào)春花等） 4、雌雄蕊異位（石竹科植物） 5、自花不孕（桃、葡萄、梨、蘋果、煙草等）,49,5.2.3人工輔助授粉,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常采用人工輔助授粉的方法，以克服因條件不足而使傳粉得不到保證的缺陷，以達(dá)到預(yù)期的產(chǎn)量。 人工輔助授粉的方法，一般是先從雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱頭上，或者將收集的花粉，在低溫和干燥的條件下加以貯藏。,50,5.3 受精,5.3.1花粉粒在柱頭上萌發(fā) 5.3.2花粉管的生長(zhǎng) 5.3.3雙受精 5.3.4無(wú)融合生殖及多胚現(xiàn)象,51,5.3.1 花粉粒在柱頭上萌發(fā),落

22、在柱頭上的花粉粒，被柱頭分泌的粘液所粘住，以后花粉的內(nèi)壁在萌發(fā)孔處向外突出，并繼續(xù)伸長(zhǎng)，形成花粉管，這一過(guò)程，稱花粉粒的萌發(fā)。促使花粉粒的萌發(fā)，并長(zhǎng)成花粉管的因素包括柱頭的分泌物和花粉本身貯存的酶和代謝物。從花粉落到柱頭上后，柱頭和花柱對(duì)花粉就進(jìn)行“識(shí)別”和“選擇”， 即花粉外壁上的蛋白質(zhì)和柱頭表面蛋白蛋（孢子體自交不親和）或花粉管上的蛋白質(zhì)和花柱細(xì)胞的蛋白質(zhì)（配子體自交不親和）之間的相互關(guān)系有關(guān)。 花粉在柱頭上有立即萌發(fā)的，如玉米、橡膠草等；或者需要經(jīng)過(guò)幾分鐘以至更長(zhǎng)一些時(shí)間后才萌發(fā)的，如棉花、小麥、甜菜等。,52,5.3.2 花粉管的生長(zhǎng),落在柱頭上的花粉，如果與柱頭的生理性質(zhì)是親和的，經(jīng)

23、過(guò)吸水和酶的促進(jìn)作用后，便開始萌發(fā)，形成花粉管。一般向著一個(gè)萌發(fā)孔突出，形成一個(gè)細(xì)長(zhǎng)的管子，稱為花粉管。 花粉管有頂端生長(zhǎng)的特性，它的生長(zhǎng)只限于前端35m處，形成后能繼續(xù)向下引伸，先穿越柱頭，然后經(jīng)花柱到達(dá)子房。,53,54,5.3.3 雙受精fertilization.avi,花粉管進(jìn)入胚囊后釋放出的兩個(gè)精細(xì)胞，一個(gè)與卵細(xì)胞融合成為合子，另一個(gè)與極核融合成為受精極核，這種受精方式叫做雙受精。 雙受精是被子植物特有的受精方式。,55,受精方式,花粉管進(jìn)入子房后通常沿子房壁或胎座生長(zhǎng)，再由珠孔進(jìn)入 胚囊，稱珠孔受精(porogamy)（大多數(shù)植物） 有的花粉管經(jīng)胚珠基部的合點(diǎn)而達(dá)胚囊，稱合點(diǎn)受精 (chalazogamy)（柔荑花序類植物） 也有的