1、第5章第2節(jié)素材1.ATP的結(jié)構(gòu)特性ATP也叫做腺苷三磷酸、三磷酸腺苷、腺三磷，是高能磷酸化合物的典型代表。高能磷酸化合物的特點(diǎn)是：它的高能磷酸鍵（也即酸酐鍵，用“”表示），水解時(shí)釋放出的化學(xué)能是正?；瘜W(xué)鍵釋放化學(xué)能的2倍以上（一般在20.92 kJ/mol以上）。這里需要說明的是，化學(xué)中使用的“鍵能”和生物化學(xué)中使用的“高能鍵”，含義是完全不同的?；瘜W(xué)中“鍵能”的含義是指斷裂一個(gè)化學(xué)鍵所需要提供的能量；生物化學(xué)中所說的“高能鍵”是指該鍵水解時(shí)能釋放出大量能量。ATP是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三個(gè)相連的磷酸基團(tuán)構(gòu)成的。這三個(gè)磷酸基團(tuán)從與分子中腺苷基團(tuán)連接處算起，依次分別稱為 、磷酸基團(tuán)。A

2、TP的結(jié)構(gòu)式是：分析ATP的結(jié)構(gòu)式可以看出，腺嘌呤與核糖結(jié)合形成腺苷，腺苷通過核糖中的第5位羥基，與3個(gè)相連的磷酸基團(tuán)結(jié)合，形成ATP。ATP分子中的磷酸基團(tuán)水解時(shí)，能釋放30.5 kJ/mol的能量，而6-磷酸葡萄糖水解時(shí)釋放的能量只有13.8 kJ/mol。需要指出的是，ATP分子既可以水解一個(gè)磷酸基團(tuán)（磷酸基團(tuán)），而形成二磷酸腺苷（ADP）和磷酸（Pi）；又可以同時(shí)水解兩個(gè)磷酸基團(tuán)（磷酸基團(tuán)和磷酸基團(tuán)），而形成一磷酸腺苷（AMP）和焦磷酸（PPi）。后一種水解方式在某些生物合成中具有特殊意義。AMP可以在腺苷酸激酶的作用下，由ATP提供一個(gè)磷酸基團(tuán)而形成ADP，ADP又可以迅速地接受另外

3、的磷酸基團(tuán)而形成ATP。2.ATP系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡ATP是活細(xì)胞內(nèi)一種特殊的能量載體，在細(xì)胞核、線粒體、葉綠體以及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中廣泛存在著，并不斷與ADP相互轉(zhuǎn)化而形成ATP系統(tǒng)。ATP在細(xì)胞內(nèi)的含量是很少的。但是，ATP與ADP在細(xì)胞內(nèi)的相互轉(zhuǎn)化卻是十分迅速的。一般地說，ATP在細(xì)胞內(nèi)形成后不到1 min的時(shí)間就要發(fā)生轉(zhuǎn)化。這樣累計(jì)下來，生物體內(nèi)ATP轉(zhuǎn)化的總量是很大的。例如，一個(gè)成年人在靜止的狀態(tài)下，24 h內(nèi)竟有40 kg的ATP發(fā)生轉(zhuǎn)化；在緊張活動(dòng)的情況下，ATP的消耗可達(dá)0.5 kg/min。總之，在活細(xì)胞中，ATP末端磷酸基團(tuán)的周轉(zhuǎn)是極其迅速的，其消耗與再生的速度是相對(duì)平衡的，ATP的

4、含量因而維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的、動(dòng)態(tài)平衡的水平?？梢姡?xì)胞內(nèi)ATP系統(tǒng)處在動(dòng)態(tài)平衡之中，這對(duì)于構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)定的供能環(huán)境具有十分重要的意義。3.其他高能磷酸化合物在動(dòng)物和人體細(xì)胞（特別是肌細(xì)胞）內(nèi)，除了ATP外，其他的高能磷酸化合物還有磷酸肌酸（可用CP代表）。磷酸肌酸的結(jié)構(gòu)式是：當(dāng)動(dòng)物和人體細(xì)胞由于能量大量消耗而使細(xì)胞內(nèi)的ATP含量過分減少時(shí)，在有關(guān)酶的催化作用下，磷酸肌酸中的磷酸基團(tuán)連同能量一起轉(zhuǎn)移給ADP，從而生成ATP和肌酸（可用C代表）；當(dāng)ATP含量比較多時(shí)，在有關(guān)酶的催化作用下，ATP可以將磷酸基團(tuán)連同能量一起轉(zhuǎn)移給肌酸，使肌酸轉(zhuǎn)變成磷酸肌酸。對(duì)于動(dòng)物和人體細(xì)胞來說，磷酸肌酸只是能量的

5、一種儲(chǔ)存形式，而不能直接被利用。由此可見，對(duì)于動(dòng)物和人體細(xì)胞來說，磷酸肌酸在能量釋放、轉(zhuǎn)移和利用之間起著緩沖的作用，從而使細(xì)胞內(nèi)ATP的含量能夠保持相對(duì)的穩(wěn)定，ATP系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡得以維持。4.ATP的利用ATP中的能量可以直接轉(zhuǎn)化成其他各種形式的能量，用于各項(xiàng)生命活動(dòng)。這些能量的形式主要有以下6種。滲透能細(xì)胞的主動(dòng)運(yùn)輸是逆濃度梯度進(jìn)行的，物質(zhì)跨膜移動(dòng)所做的功消耗了能量，這些能量叫做滲透能，滲透能來自ATP。機(jī)械能細(xì)胞內(nèi)各種結(jié)構(gòu)的運(yùn)動(dòng)都是在做機(jī)械功，所消耗的就是機(jī)械能。例如，肌細(xì)胞的收縮，草履蟲纖毛的擺動(dòng)，精子鞭毛的擺動(dòng)，有絲分裂期間染色體的運(yùn)動(dòng)，腺細(xì)胞對(duì)分泌物的分泌等，都是由ATP提供能量來

6、完成的。電能大腦的思考神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，以及電鰩、電鰻等動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)生的生物電等，它們所做的電功消耗的就是電能。電能是由ATP提供的能量轉(zhuǎn)化而成的?；瘜W(xué)能細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的合成需要化學(xué)能，如小分子物質(zhì)合成為大分子物質(zhì)時(shí)，必須有直接或間接的能量供應(yīng)。另外，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)在分解的開始階段，也需要化學(xué)能來活化，成為能量較高的物質(zhì)（如葡萄糖活化成磷酸葡萄糖）。可以說在細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)代謝中，到處都需要由ATP轉(zhuǎn)化而來的化學(xué)能做功。光能目前關(guān)于生物發(fā)光的生理機(jī)制還沒有完全弄清楚，但是已經(jīng)知道，生物體用于發(fā)光的能量直接來自ATP，如螢火蟲的發(fā)光。熱能有機(jī)物的氧化分解釋放的能量，一部分用于生成ATP，大部分轉(zhuǎn)化為

7、熱能通過各種途徑向外界環(huán)境散發(fā)，其中一小部分熱能作用于體溫。通常情況下，熱能的形成往往是細(xì)胞能量轉(zhuǎn)化和傳遞過程中的副產(chǎn)品。此外，ATP釋放的能量中，一部分能量也能用于動(dòng)物的體溫的提升和維持。5.螢火蟲發(fā)光的原理和意義螢火蟲不論雄性的還是雌性的，夏秋的夜晚都會(huì)一閃一閃地發(fā)光。雄蟲比雌蟲的個(gè)體小一些，但發(fā)出的閃光卻亮一些。螢火蟲發(fā)出的閃光，主要是求偶的信號(hào)，用來吸引異性前來交尾。螢火蟲有許多種，如平家螢火蟲、姬螢火蟲等。不同種類的螢火蟲會(huì)發(fā)出各自特定的閃光信號(hào)。雌蟲看到飛舞著的同種雄蟲發(fā)出的閃光信號(hào)后，就會(huì)以特定的閃光信號(hào)回應(yīng)。雄蟲的每一組閃光信號(hào)是由幾個(gè)節(jié)奏組成的，每個(gè)節(jié)奏都包括閃光的次數(shù)、閃光的頻率和每次閃光的時(shí)間，這些都是雌蟲能夠識(shí)別的。如果雌蟲順利地回應(yīng)了閃光信號(hào)，則雄蟲就會(huì)前來交尾，以繁衍后代。有的科學(xué)家準(zhǔn)確分析出某種雄性螢火蟲的閃光規(guī)律后，用手電筒模擬這種閃光信號(hào)，竟然發(fā)現(xiàn)同種的雌蟲會(huì)迎光而來。有趣的是，雌蟲看到其他種類雄蟲的閃光信號(hào)后，有時(shí)竟能發(fā)出該種雌蟲的閃光信號(hào)，這種閃光信號(hào)具有欺騙性，能使該種雄蟲誤以為可以前去交尾而被雌蟲吃掉。雌蟲的這一特性，可以使自己獲得豐富的營養(yǎng)。這種現(xiàn)象被科學(xué)家戲稱為“死亡擁抱”。此外，螢火蟲發(fā)出的熒光還具有一定的警戒作用和照明作用。螢火蟲的發(fā)光器官位于腹部后端的下方，該處具有發(fā)光細(xì)胞。發(fā)光細(xì)胞的周圍有許多微細(xì)的氣管，發(fā)光細(xì)胞內(nèi)