1、第十章 細(xì)胞骨架（cytoskeleton),上皮細(xì)胞的應(yīng)力纖維（紅色）,1、細(xì)胞骨架的概念 2、細(xì)胞骨架的發(fā)現(xiàn)過程 最初人們認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)中無有形結(jié)構(gòu)。 1928年，Kohzoff提出了細(xì)胞骨架的原始概念。 1954年，在電鏡下首次看到了細(xì)胞中的微管。 1963年，Slauterback 采用戊二醛常溫固定,觀察微管。,細(xì)胞骨架概要,3、細(xì)胞骨架的類型,細(xì)胞質(zhì)骨架,細(xì)胞核骨架,微絲 microfilament 微管 microtubule 中間纖維 intermediate filament,狹義：核基質(zhì),廣義,核基質(zhì) 核纖層核孔復(fù)合體體系 染色體骨架 核仁骨架,細(xì)胞骨架,4、彌散性、整體性、變

2、動(dòng)性,第一節(jié) 細(xì) 胞 質(zhì) 骨 架,微絲7nm,微管24nm,中間纖維10nm,The three types of protein,一、微絲(microfilament，MF),微絲的概念： 肌動(dòng)蛋白 (actin),肌動(dòng)蛋白單體,(一)成分,1.肌動(dòng)蛋白（actin） （1）肌動(dòng)蛋白（G-actin）是構(gòu)成微絲（F-actin）的基本單位。 肌動(dòng)蛋白單體外觀呈啞鈴狀，約400個(gè)AA。,（2）肌動(dòng)蛋白在進(jìn)化上高度保守 肌動(dòng)蛋白:4種，肌細(xì)胞特有 肌動(dòng)蛋白：所有細(xì)胞 (細(xì)胞邊緣） 肌動(dòng)蛋白：所有細(xì)胞（張力纖維） 2.微絲結(jié)合蛋白,(二)微絲的裝配,G-肌動(dòng)蛋白 F-肌動(dòng)蛋白,1、微絲的裝配 G-

3、actin單體以頭尾相連，形成F-actin，具極性 成核反應(yīng)纖維的延伸 2、裝配的條件 去裝配：ATP、Ca2+及低濃度Na+、K+ 裝配：Mg2+、高濃度的Na+、K+中 3、踏車現(xiàn)象tread milling 4、細(xì)胞微絲的暫時(shí)結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定結(jié)構(gòu) 5、裝配受其結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié),微絲的裝配,細(xì)胞松馳素,微絲的裝配（示踏車現(xiàn)象）,穩(wěn)定和暫時(shí)的微絲結(jié)構(gòu),(三)微絲結(jié)合蛋白(microfilament-associated protein),1.非肌肉細(xì)胞質(zhì)的微絲結(jié)合蛋白 已知的的微絲結(jié)合蛋白有100多種， 1 核化蛋白：使游離actin核化，開始組裝，Arp 2單體隱蔽蛋白：阻止游離actin向纖維

4、添加，thymosin 3封端蛋白：使纖維穩(wěn)定，Cap Z 4單體聚合蛋白：將結(jié)合的單體安裝到纖維，profilin 5微絲解聚蛋白：cofilin 6交聯(lián)蛋白：fimbrin 7纖維切斷蛋白：gelsolin 8膜結(jié)合蛋白：vinculin,2.肌肉收縮系統(tǒng)中的微絲結(jié)合蛋白 肌原纖維=粗肌絲+細(xì)肌絲 （1）肌球蛋白(myosin) 組成：2條重鏈、2條輕鏈 酶切：頭部（ATP酶活性）、桿部 粗肌絲形成：反向聚合，頭部是橫橋 種類：、型等 （2）原肌球蛋白 （3）肌鈣蛋白,肌球蛋白的結(jié)構(gòu),粗肌絲及其和細(xì)肌絲的作用,（2）原肌球蛋白（tropomyosin,Tm） 由兩條平行的多肽鏈相互盤繞成螺

5、旋形狀 位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi) 一個(gè)原肌球蛋白的長度相當(dāng)于7個(gè)G-肌動(dòng)蛋白 調(diào)節(jié)肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白的連接 （3）肌鈣蛋白（troponin,Tn) 含3個(gè)亞基：Tn-C,Tn-T,Tn-,細(xì)肌絲=肌動(dòng)蛋白絲+原肌球蛋白+肌鈣蛋白,細(xì)肌絲的組成,肌肉的收縮,肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離； ATP水解，引起頭部與肌動(dòng)蛋白弱結(jié)合；,Myosin movement (continued),Pi釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向M線方向彎曲，引起細(xì)肌絲向M線移動(dòng)； ADP釋放ATP結(jié)合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。 如此循環(huán),Excitation-contraction coupling

6、 process,Action potential,Ca2+ rise in cytosol,Tn,Tm,Sliding,（四）微絲特異性藥物,1.細(xì)胞松弛素 破壞微絲的網(wǎng)絡(luò)以及抑制各種各樣依賴于微絲的運(yùn)動(dòng) 2.鬼筆環(huán)肽 與微絲有強(qiáng)親和作用，它能使肌動(dòng)蛋白纖維穩(wěn)定、抑制解聚和促進(jìn)微絲聚合,（五）微絲的功能,1. 支架作用：紅細(xì)胞雙凹形、微絨毛、 應(yīng)力纖維 2. 肌肉收縮 3. 細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)：變形運(yùn)動(dòng)、變皺膜運(yùn)動(dòng)、 阿米巴運(yùn)動(dòng)、吞噬 4.胞質(zhì)分裂環(huán)(收縮環(huán)) 5.胞質(zhì)環(huán)流 6.形態(tài)發(fā)生,肌肉收縮過程,細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng),阿米巴運(yùn)動(dòng),阿米巴運(yùn)動(dòng)與肌動(dòng)蛋白的溶膠與凝膠狀態(tài)有關(guān),細(xì)胞分裂末期（示收縮環(huán)）,要點(diǎn)與思考,1、名詞：細(xì)胞骨架、微絲、微絲結(jié)合蛋白、踏車現(xiàn)象、應(yīng)力纖微、收縮環(huán) 2、簡述微絲的發(fā)現(xiàn)過程 3、細(xì)胞骨架有哪些類型？ 4、微絲的分子結(jié)構(gòu)有哪些特征？ 5、微絲是怎樣裝配的？