1、1,第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction）細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。 主要包括結(jié)合、轉(zhuǎn)換、傳遞、反應(yīng)四個(gè)環(huán)節(jié)。,動(dòng)物神經(jīng)和內(nèi)分泌,植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),2,3,環(huán)境刺激：溫度，光照，水分,一、信號(hào)與受體結(jié)合,1、信號(hào)（signal）,2、受體,4,細(xì)胞受體（cell receptor）存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞 組分中的天然分子，可特異地識(shí)別并結(jié)合化學(xué)信號(hào)物質(zhì) 配體，并在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)，啟動(dòng)一系列生化 反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。 特點(diǎn)：特異性，高親和力，可逆性,代表物：G蛋白連接受體,5,二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換,跨

2、膜信號(hào)轉(zhuǎn)換（ transmembrane transduction ）信號(hào)與細(xì)胞表面受體結(jié)合之后，通過受體將信號(hào)傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。,G蛋白介導(dǎo),6,9,鈣結(jié)合蛋白CaM的作用 （1）直接與靶酶結(jié)合，調(diào)節(jié)酶活性 （2）與Ca2+結(jié)合后起作用,2、IP3/DAG在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用,10,IP3和DAG,前體,刺激,IP3（質(zhì)膜）,細(xì)胞質(zhì),打開Ca2+通道,胞質(zhì)中Ca2+濃度增加,生理反應(yīng),IP3/Ca2+信號(hào)傳遞途徑,刺激,DAG（質(zhì)膜）,激活,PKC,調(diào)節(jié)其他酶 的磷酸化,生理反應(yīng),DAG/PKC信號(hào)傳遞途徑,11,12,第八章 植物生長物質(zhì),植物生長物質(zhì)（plant growth subs

3、tance）調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的 物質(zhì)。,植物激素（plant hormone）在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生 之處運(yùn)往別處，對(duì)生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。 有五大類：生長素類(IAA類)；赤霉素類（GA類）；細(xì)胞分 裂素類（CTK類）；乙烯（ETH）； 脫落酸（ABA）,植物生長調(diào)節(jié)劑（plant growth regulator）具有植物 激素活性的人工合成的物質(zhì)。,生長（growth）植物體積的增大。通過細(xì)胞的分裂和伸長來完成,發(fā)育（development）在整個(gè)生活史中，構(gòu)造和機(jī)能從簡單到復(fù)雜 的變化過程，表現(xiàn)為細(xì)胞、組織和器官的分化（differentiation）。,13,一、生長素

4、類 （一）生長素的發(fā)現(xiàn),8-1 生長素的發(fā)現(xiàn),14,1934年分離出吲哚乙酸（IAA），結(jié)構(gòu),15,（二）IAA的分布、存在狀態(tài)和運(yùn)輸,1、分布：分布廣但量少，集中在生長旺盛的部位。 2、存在狀態(tài)：自由生長素 束縛生長素（貯藏、運(yùn)輸、解毒、調(diào)節(jié)） 3、運(yùn)輸；（1）被動(dòng)運(yùn)輸沿濃度梯度通過韌皮部的雙向運(yùn)輸 速度慢，可長距離運(yùn)輸。 （2）主動(dòng)運(yùn)輸（極性運(yùn)輸 polar transport） 生長素只能從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué) 的下端運(yùn)輸。速度快，耗能，距離短。,16,圖8-3 生長素的極性運(yùn)輸,17,4、極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說,18,（2）色胺途徑（3）吲哚乙醇途徑（4）吲哚乙腈途徑,2、

5、降解 （1）酶促降解:被IAA氧化酶氧化（Mn2+，單元酚是酶的輔助因子） （2）光氧化（體外）,19,（四）生長素類的生理作用,1、生長素類與莖的伸長反應(yīng) 兩重性：低濃度促進(jìn)生長 高濃度抑制生長 對(duì)生長素的敏感性：幼嫩細(xì)胞老年細(xì)胞 根芽莖 無根豆芽的生成原理,2、生長素類與維管系統(tǒng)的分化 低濃度的IAA促進(jìn)韌皮部的分化； 高濃度的IAA促進(jìn)木質(zhì)部的分化。,3、生長素類與植物的向性 單側(cè)光和重力改變了IAA的分布。 胚芽鞘的向光性；根的向地性和莖的背地性。,20,4、生長素類與頂端優(yōu)勢 腋芽生長所需的IAA濃度遠(yuǎn)低于莖伸長所需的濃度。 TIBA可抑制頂端優(yōu)勢，原因何在？,5、生長素類與根的伸長

6、和發(fā)育 對(duì)IAA的敏感性：根芽莖 高濃度抑制根的伸長，但促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生。,6、生長素類與花和果實(shí)的發(fā)育 多數(shù)情況下IAA抑制花的形成（ETH的形成），只有鳳梨科植物例外。 誘導(dǎo)雌花的形成（黃瓜）；誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)（番茄、辣椒） 除去種子的草莓果實(shí)的發(fā)育。,21,（五）人工合成的生長素類極其應(yīng)用 1、類生長素：作用與IAA類似，吲哚丙酸（IPA）， （IBA），萘乙酸（NAA），2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）,2、抗生長素在植物體內(nèi)與生長素競爭受體，對(duì)生長素有專一 的抑制效應(yīng)。,7、生長素類與庫源關(guān)系的調(diào)節(jié) IAA能誘導(dǎo)光合產(chǎn)物的定向運(yùn)輸。（果實(shí)的發(fā)育）,3、生長素類的應(yīng)用 （1）促進(jìn)插枝生根

7、使薄壁細(xì)胞脫分化，恢復(fù)分裂機(jī)能。IPA， NAA，2，4-D效果較好。 （2）防止或推遲器官脫落 形成營養(yǎng)輸入中心，防止離層形成。 （3）促進(jìn)菠蘿開花 （4）促進(jìn)結(jié)實(shí)和無籽果實(shí)的形成 無籽西紅柿的形成。,22,23,二、赤霉素類（GAs） （一）發(fā)現(xiàn) 19世紀(jì)末到20世紀(jì)初，日本南部水稻苗異常徒長，形成“水稻惡苗病”，發(fā)現(xiàn)是赤霉菌侵染水稻后引起的。由赤霉菌中分離出的培養(yǎng)液同樣可刺激水稻苗的徒長，1935年分離出赤霉素（gibberellin ，GA），后逐漸在其他植物中發(fā)現(xiàn)。 用GAn代表，n大，發(fā)現(xiàn)晚。至今已報(bào)道有136種赤霉素。其中GA1存在最廣泛。,（二）結(jié)構(gòu) 1、有四個(gè)環(huán)構(gòu)成的雙萜，有

8、19或20個(gè)碳原子。C19活性高 2、含有不同的雙鏈和羥基，具酸性。 3、可自由存在，也可形成結(jié)合赤霉素。,24,25,（三）分布和運(yùn)輸 1、分布 植物界廣泛存在。集中在生長旺盛的部位 2、運(yùn)輸 非極性運(yùn)輸，向上通過導(dǎo)管運(yùn)輸，向下通過篩管運(yùn)輸。,（四）生物合成 1、部位 發(fā)育著的果實(shí)和種子，伸長著的莖端和根部。 2、合成途徑,（2）4MVA,雙萜（GGPP 牻牛兒牻牛兒焦磷酸）,（3）GGPP,GA12-7-醛,GA12-7-醛是各種GA的前身，也是各種GA在體內(nèi)互變的必經(jīng) 產(chǎn)物。,26,GA的合成受一些物質(zhì)的抑制（生長延緩劑），如矮壯素（CCC） AMO-1618，福斯方-D，當(dāng)使用這些物質(zhì)

9、時(shí)，植物中的赤霉素合成 減少，植物出現(xiàn)矮化現(xiàn)象。,（四）赤霉素的生理作用和應(yīng)用 1、生理作用 促進(jìn)作用:促進(jìn)雄花形成，單性結(jié)實(shí)，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽苔 莖延長，側(cè)枝生長，種子發(fā)芽，果實(shí)生長。 抑制作用：抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。,27,（1）GAs與節(jié)間伸長 施用外源GA，能使有些矮生型突變體恢復(fù)正常的野生形狀。原因這些突變型的突變位點(diǎn)分別阻斷了GA生物合成中的不同步驟，導(dǎo)致內(nèi)源GA量不足。 有一些矮生型對(duì)GAs不敏感，原因可能是細(xì)胞對(duì)GAs信號(hào)的感受和傳導(dǎo)途徑的某個(gè)環(huán)節(jié)發(fā)生了突變。,28,圖6-17 GA對(duì)矮生豌豆的效應(yīng),29,菠菜和甘藍(lán)等蓮座型植物的抽薹，開花。,30,（2）G

10、As與開花效果 使用GAs能促進(jìn)多種長日照植物或低溫的植物在不適宜的環(huán)境下開花。,2、應(yīng)用,（1）促進(jìn)麥芽糖化 （2）促進(jìn)營養(yǎng)生長，誘導(dǎo)抽苔和開花。對(duì)根的伸長無用 （3）打破延存器官的休眠，促進(jìn)發(fā)芽 （4）防止脫落，刺激無核果實(shí)的形成,31,三、細(xì)胞分裂素類（CTKs） （一）發(fā)現(xiàn) 20世紀(jì)40-50年代的發(fā)現(xiàn) ； 1956年，從鯡魚精子DNA分離到激動(dòng)素； 20世紀(jì)60年代從幼嫩的玉米種子中分離到玉米素。,（二）細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu),1、種類 游離的細(xì)胞分裂素和tRNA中的細(xì)胞分裂素,32,（1）游離 CTK 可單獨(dú)存在。代表物有玉米素（Z），玉米 素核苷（9RZ）,R1，R2，R3是可變

11、的,（2）存在于tRNA 作為tRNA的組成成分,33,34,圖 tRNA的結(jié)構(gòu),35,2、人工合成的細(xì)胞分裂素,（二）細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸、生物合成和代謝,1、分布 低等植物、高等植物普遍存在。主要在細(xì)胞分裂旺盛 的部位，如根尖、莖尖等。,2、運(yùn)輸 主要由根部合成后通過木質(zhì)部運(yùn)到地上。,3、生物合成,（1）合成部位 主要在根尖細(xì)胞的微粒體。,（2）合成途徑 有兩條途徑,A、由tRNA水解產(chǎn)生（次要） B、從頭合成（高等植物） 前體是MVA,（1）類細(xì)胞分裂素 6-芐基嘌呤（6-BA） （2）細(xì)胞分裂素拮抗劑 與細(xì)胞分裂素競爭受體,36,圖8-17,37,4、失活 N6上的不飽和側(cè)鏈降解,（

12、四）細(xì)胞分裂素的生理作用和應(yīng)用 促進(jìn)作用：細(xì)胞的分裂和分化，側(cè)芽生長，葉片擴(kuò)大， 氣孔 張開，傷口愈合，種子發(fā)芽，果實(shí)形成。 抑制作用：不定根和側(cè)根的形成，葉片衰老。,38,1、促進(jìn)細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大 IAA促進(jìn)核的分裂，CTK類促進(jìn)細(xì) 胞質(zhì)的分裂。IAA促進(jìn)細(xì)胞的縱向擴(kuò)大。CTK促進(jìn)細(xì)胞的橫向 擴(kuò)大。,2、誘導(dǎo)芽的分化 植物組織培養(yǎng)時(shí)，愈傷組織形成芽或根決定于 CTKs /IAA的比例。,CTKs/IAA 較大時(shí) 形成芽 CTKs /IAA 中間水平 愈傷組織 CTKs /IAA 較小時(shí) 形成根,39,3、延緩葉片衰老 (“永不衰老”煙草的培育) 原因有二 （1）CTK類抑制了核糖核酸酶、脫氧

13、核糖核酸酶、蛋白酶的活性 延緩了核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解。 （2）CTK促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)向應(yīng)用部位移動(dòng)。激動(dòng)素誘導(dǎo)定向運(yùn)輸。,應(yīng)用：蔬菜、花卉的保綠。因價(jià)格昂貴，僅限于實(shí)驗(yàn)室使用。,40,41,四、乙烯 1864年發(fā)現(xiàn)照明煤氣燈漏出的氣體可促進(jìn)植物落葉。 1910年發(fā)現(xiàn)成熟蘋果的催熟作用。,（一）ETH(ET)分布和生物合成,1、分布 廣泛存在，成熟組織較少。種子萌發(fā)、果實(shí)成熟 時(shí)乙烯 含量增加。逆境時(shí)植物各部分都大量合成ETH,2、生物合成 蛋氨酸是合成的前體。,42,43,3、乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié),ACC合酶 如何解釋生長素濃度高的部位乙烯的 含量也 較高？,44,(二)乙烯的運(yùn)輸和代謝

14、1、運(yùn)輸 氣態(tài)，運(yùn)輸性差，主要通過起前體ACC在木質(zhì)部內(nèi)的運(yùn)輸 2、代謝 氧化成CO2或與其它物質(zhì)結(jié)合而鈍化,45,（三）生理作用和應(yīng)用 促進(jìn)作用和抑制作用P188,1、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 橫向擴(kuò)大，“三重反應(yīng)”,2、促進(jìn)果實(shí)成熟 增加質(zhì)膜透性，加快O2的進(jìn)入，呼吸加速，果 肉中的有機(jī)物分解加速。,3、促進(jìn)器官脫落 加速纖維素酶的形成，引起細(xì)胞壁分解。,應(yīng)用： 2-氯乙基磷酸(乙烯利),乙烯,1、果實(shí)的催熟 2、促進(jìn)次生物質(zhì)的排除 橡膠的生產(chǎn) 3、促進(jìn)菠蘿開花 類似生長素的作用，主要是生長素在 轉(zhuǎn)錄水平上誘導(dǎo)ACC合酶的合成，產(chǎn)生較多的乙烯。,46,47,五、脫落酸（abscisic acid AB

15、A),1953年，在燕麥胚芽鞘彎曲實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)抑制劑-,1955年，從黃化的菜豆葉柄提取液中，發(fā)現(xiàn)了“衰老因子（SF）”,1961年，從吐絮的棉鈴中得到了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，定名為“脫落素”,1963年，從棉花幼鈴中促進(jìn)落葉的物質(zhì)，定名為“脫落素”,1967年，國際植物生長物質(zhì)會(huì)議上定名為脫落酸,48,（一）化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布和運(yùn)輸,1、化學(xué)結(jié)構(gòu) 酸性倍半萜，有兩種旋光異構(gòu)體,49,2、分布 較廣泛，幼嫩組織中也同樣含有ABA， 逆境條件刺 激ABA的生成。,3、運(yùn)輸 非極性運(yùn)輸?？梢允怯坞x的， 也可以與糖苷結(jié)合。(干旱時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞ABA上升),（二）生物合成和代謝及運(yùn)輸 1、合成部位 根冠、萎蔫的葉片、

16、成長中的胚都可合成 大量的ABA。在細(xì)胞中主要以離子狀態(tài)存在于葉綠體。,50,2、合成途徑-胡蘿卜素途徑或C40途徑,51,3、代謝,（1）氧化降解 先氧化再還原,（2）結(jié)合失活 與糖或氨基酸結(jié)合而失活，脅迫時(shí)釋 放出游離的 ABA。,52,（三）生理作用和應(yīng)用,促進(jìn)作用：器官的脫落，氣孔的關(guān)閉，延存器官的休眠， 葉片的衰老等 抑制作用：種子發(fā)芽，IAA的運(yùn)輸，植物的生長,1、促進(jìn)脫落 取有對(duì)生葉的植物的葉柄進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。,2、促進(jìn)休眠,53,3、提高抗逆性,4、促進(jìn)氣孔關(guān)閉,應(yīng)用：抗蒸騰劑 促進(jìn)離層的形成。,54,六、其他天然的植物生長物質(zhì),（一）油菜素內(nèi)脂（brassinolide，BL，油菜

17、素甾醇，蕓 薹素，蕓薹素內(nèi)脂） 發(fā)現(xiàn)于油菜的花粉中，其含量為花粉重量的十億分之一。,結(jié)構(gòu)：甾類化合物(BRs)，（與動(dòng)物激素相似）,作用：促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長（提高DNA、RNA聚合酶 的活性）有助于營養(yǎng)生長、生殖生長的順利進(jìn)行 (促進(jìn)生根，增加了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收面積） 增強(qiáng)植物的抗逆性；提高作物產(chǎn)量。,應(yīng)用：玉米、小麥的花期使用，提高產(chǎn)量。,55,（二）多胺（polyamine，PA） 脂肪族含氮堿（含兩個(gè)以上的氨基），主要有下面5種，存在于生長旺盛的部位,56,生理作用,1、促進(jìn)生長 加快細(xì)胞的分裂和生長，刺激器官的分 化（加快DAN的轉(zhuǎn)錄，提高了RNA聚合酶的活性，促進(jìn) 蛋白質(zhì)的合成）,2、

18、延緩衰老 延遲葉片和花的衰老（保持膜的完 整性，阻止葉綠素的破壞；競爭性抑制乙烯的形成）,3、適應(yīng)逆境條件 作為逆境條件下的保護(hù)物質(zhì)（代 替無機(jī)陽離子，影響細(xì)胞的pH，維持滲透平衡）,應(yīng)用：促進(jìn)蘋果花芽分化，受精，增加座果率。,57,（三）茉莉酸（jasmonic acid，JA）,JA 及其JAs廣泛存在于植物界，已知有20多種存在，其 結(jié)構(gòu)如下：,58,生理作用：誘導(dǎo)特殊蛋白質(zhì)的合成（多是具防衛(wèi)功能， 少數(shù)具貯藏功能）,生理作用：多效性,59,（四）水楊酸（salicylic acid，SA）,生理作用： 誘導(dǎo)抗氰的非磷酸化，放熱（天南星科植物的抗氰呼吸）。,誘導(dǎo)植物的抗病性，SA誘導(dǎo)形成

19、抗病蛋白，提高抗病力,除書上介紹的外，還有一些促進(jìn)植物生長的物質(zhì)，,系統(tǒng)素（systemin，SYS）植物感受創(chuàng)傷的信號(hào)分子。,寡糖素（oligosaccharin）調(diào)控生長發(fā)育，參與植物的防衛(wèi) 反應(yīng)。,膨壓素（turgorin）調(diào)控植物的感應(yīng)運(yùn)動(dòng)。,60,七、植物生長調(diào)節(jié)劑：促進(jìn)劑；抑制劑；延緩劑,（一）植物生長促進(jìn)劑,生長素類：IAA，IBA，NAA，2，4-D 赤霉素類：GA1 細(xì)胞分類素：6-BA，KT， 乙烯類：乙烯利,61,（二）生長抑制物質(zhì),生長抑制物質(zhì)是指對(duì)營養(yǎng)生長有抑制作用的化合物。,作用方式,生長抑制劑（growth inhibitor）抑制頂端分生組織生長，消除頂端優(yōu)勢，

20、調(diào)節(jié)植株形態(tài)。特點(diǎn)：抑制效應(yīng)不能被外源赤霉素所逆轉(zhuǎn)。天然或人工合成 代表物（天然）ABA，SA，JA；（合成）三碘苯甲酸（TIBA），整形素，青鮮素（MH）,生長延緩劑（growth retardant）能夠抑制近頂端 分生組織的生長，使節(jié)間縮短，但節(jié)數(shù)不變，植物 矮化。特點(diǎn)：其抑制效應(yīng)可以被外源赤霉素所逆轉(zhuǎn)。 人工合成。 代表物：矮壯素（CCC），多效唑（PP333），縮 節(jié)安（Pix），阿拉（B9）,62,1、生長抑制劑,（1）三碘苯甲酸（TIBA） 阻礙生長素 的運(yùn)輸。使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢。 應(yīng)用：大豆生產(chǎn)上，花期噴施，使株 型變矮，增加產(chǎn)量10-30%,（2）青鮮素（MH） 因其結(jié)

21、構(gòu)與RNA的組分尿嘧啶 相似，可取代尿嘧啶的位置，但不能起代謝中的作用， 因此抑制生長。,應(yīng)用：防止馬鈴薯、洋蔥、 大蒜貯藏期間發(fā)芽。 抑制煙草腋芽生長。,63,（3）整形素 抑制頂端分生組織細(xì)胞的分裂和伸長，使腋芽生長，形成小灌木形狀。,應(yīng)用：園林上小盆景的制作；控制馬鈴薯地上部分的生長,2、生長延緩劑,（1）矮壯素（CCC） 也稱稻麥立，主要生理作用是抑制植株莖端初生分生組織的細(xì)胞分裂，使植株變矮，莖桿變粗節(jié)間縮短，葉色濃綠。常用于小麥生產(chǎn)。,主要是通過不同的方式抑制赤霉素的合成。,（2）縮節(jié)安（Pix，DPC） 助壯素。主要作用為延緩生長，縮短節(jié)間，防止植株倒伏。,64,（3）多效唑（P

22、P333） 又名氯丁唑，可通過木質(zhì)部運(yùn) 輸，抑制赤霉素的合成，提高吲哚乙酸氧化酶的活性。抑制芽頂端的分生組織的生長，促使植株分蘗，提高座果率，常用于果樹、花卉。 注意：多效唑土施的殘留藥效不易消除，盡量葉面施用。,（4）優(yōu)康唑（S-3307） 又名烯效唑，作用同多效唑。,（5）阿拉（SADH，B9） 又名比久，用于抑制細(xì)胞分裂、伸長，能矮化植物，促進(jìn)花芽分化，防止植株徒長，改善群體的透光性，提高座果率。,注意：使用時(shí)不要把B9于酸性農(nóng)藥混用，也不能于Cu2+ 進(jìn)行接觸，否則容易產(chǎn)生藥害。,65,第九章 光形態(tài)建成,光的作用,光合作用-間接的、高能的。,光形態(tài)建成-依賴于光控制的細(xì)胞分化、結(jié)構(gòu)和

23、功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。直接的、低能的。（暗形態(tài)建成生長在暗中的植物表現(xiàn)黃化、莖細(xì)而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色。）,光受體系統(tǒng),光敏色素-感受紅光和遠(yuǎn)紅光。參與調(diào)節(jié)的反應(yīng)較多。,隱花色素和向光素-感受藍(lán)光和近紫外區(qū)的光。主要調(diào)節(jié)隱花植物的形態(tài)、新陳代謝變化和向光性。,UVB受體-感受紫外光B區(qū)域的光，研究較少。在一 些植物中可誘導(dǎo)形成花青苷和黃酮類物質(zhì)，減少UV-B 的傷害。,66,一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布,（一）光敏色素的發(fā)現(xiàn) 兩個(gè)著名的實(shí)驗(yàn),1、萵苣種子的萌發(fā)實(shí)驗(yàn),67,2、黃化玉米的吸收光譜,68,（二）光敏色素的分布 黃化幼苗中（特別是彎鉤）含量較高；同一植物

24、中蛋白 質(zhì)豐富的分生組織中含量較多。,二、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換,1、光學(xué)特性 紅光吸收型（red light-absorbing form，Pr）：吸收高峰 在660nm，是生理失活型。,遠(yuǎn)紅光吸收型（far- red light-absorbing form ，Pfr）：吸 收高峰在730nm，是生理激活型。,69,A、B、C、D 為4個(gè)吡咯環(huán),生色團(tuán),可因編碼的基因不同而不同,70,（二）光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)化,在生物體中，總的光敏色素的量是穩(wěn)定的，但Pr和Pfr 的量可變的。,光穩(wěn)定平衡（photostationary equilibrium）：在一定波 長下，具生理活性的Pfr

25、濃度和總光敏色素（Ptot）的比 值。用表示。,71,在0.025-0.8之間,72,三、光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型,（一）生理反應(yīng),73,（二）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型,光量大小,極低幅照度反應(yīng)（very low fluence response,VLFR）,低幅照度反應(yīng)（ low fluence response, LFR）,高幅照度反應(yīng)（highirradiance response,HIR）,74,五、藍(lán)光反應(yīng)和紫外光反應(yīng),1、藍(lán)光反應(yīng)的有效波長：藍(lán)光和近紫外光（波長小于 500nm的藍(lán)光波長長于300nm的紫外光）,（一）藍(lán)光反應(yīng),2、受體：也稱藍(lán)光/近紫外光受體（blue/UVA

26、receptor） 有隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）,3、作用：向光性、抑制幼莖伸長、刺激氣孔張開、調(diào)節(jié) 基因表達(dá),75,2、UVB反應(yīng) 受體不明。 UV-B引起的反應(yīng)：植株矮化、葉面積減小，干物質(zhì)減少、 花色素苷形成（抗紫外光色素）,（二）紫外光反應(yīng),76,第十章 植物的生長生理,植物與動(dòng)物生長發(fā)育的不同,一、種子的萌發(fā) 萌發(fā)（germination）：在環(huán)境條件適合的條件下，種子內(nèi)的胚胎開始恢復(fù)生長，并形成植物幼苗的過程。,（一）影響種子萌發(fā)的外界條件 水分、溫度、氧氣、光照,1、水分 水分的作用有三條，要求入庫種子的含水量在安全含水量以下,77,烘

27、烤后重量測定的方法：取40克左右種子，磨碎，放入105烘箱中烘烤4小時(shí)，取出稱量，然后再放入烘箱中30分鐘取出稱量，直到兩次稱重結(jié)果一樣。,78,4、光照 需暗種子（dark seed） 西瓜種子 需光種子（light seed） 萵苣種子、雜草種子 （一般較小，宜淺播）,2、氧氣 為何油料種子要淺播？,3、溫度 溫度的三基點(diǎn) 山芋育苗為什么晚上要降低 苗床的溫度？,79,（二）種子的壽命 1、定義：種子壽命（seed longevity）指種子從采收到 失去發(fā)芽力的時(shí)間。不同的種子差異較大。,正常性種子（orthodox seed）：種子在干燥、低溫條件 下壽命較長。 頑拗性種子（recal

28、citrant seed）：植物的種子成熟時(shí)具有 較高的含水量，當(dāng)把它們貯存在干燥、低溫的環(huán)境中 會(huì)嚴(yán)重地影響它們的活力。如荔枝和芒果的種子,2、種子生活力的快速測定,種子活力（seed vigor），是指在田間狀態(tài)（非理想狀態(tài)）下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。,80,（2）利用原生質(zhì)的著色能力 活種子的細(xì)胞質(zhì)不易著 色，死種子的細(xì)胞質(zhì)易著色。常用的試劑有0.1%靛藍(lán)、洋 紅或酸性苯胺紅。,（3）利用細(xì)胞中的螢光物質(zhì) 蛋白質(zhì)、核酸和核苷酸 都有螢光性質(zhì)。,（1）利用組織的還原力 利用呼吸作用使某些物質(zhì)還原 呈現(xiàn)特定的顏色。氯化三苯四氮唑（TTC）是常用的藥劑,種子生活力（seed vi

29、ability）是指種子能夠萌發(fā)是潛在能力或種胚具有的生活力。,81,強(qiáng)迫休眠（epistotic dormancy）也稱靜止?fàn)顟B(tài)。當(dāng)種 子成熟后，因外界環(huán)境不適宜，而使其生長發(fā)育處于暫時(shí) 停頓的現(xiàn)象。一旦外界條件具備，就可迅速萌發(fā)。,（三）種子的休眠 休眠（dormancy）指在植物的生活史中，植株的生長 停止或延緩到一種不易被測出的狀態(tài)，通?？煞譃閺?qiáng)迫休 眠和自發(fā)休眠休眠，可以表現(xiàn)在器官水平上，也能表現(xiàn)在 組織水平上。,自發(fā)休眠（ture dormancy）也稱真休眠。指由于 自身內(nèi)部原因所引起的休眠。,82,1、自發(fā)休眠的原因與解除,（1）種皮的透水、透氣性差。如豆科，藜科,（2）種子未

30、完全成熟 雖然胚已發(fā)育完全，但在適宜的條件下仍不能萌發(fā)，需 完成后熟作用。如蘋果、梨的種子。,后熟作用（after ripening）成熟種子脫離母體后雖然 在形態(tài)、組織上的發(fā)育過程已經(jīng)完成，仍不具發(fā)芽能力， 一般需經(jīng)過在濕潤條件下的低溫處理，完成一系列的生理 生化變化，才具發(fā)芽能力。,辦法：用機(jī)械或 化學(xué)處理,83,（4）有抑制物質(zhì)存在 果實(shí)或種子中有抑制物質(zhì)存在，使種子不能萌發(fā)。如西瓜 和番茄的種子。,解除辦法：砂藏（stratification）也稱沙藏。指把 種子分層堆積在濕砂中于5左右的低溫狀態(tài)下，使之經(jīng) 過1-3個(gè)月的時(shí)間，以達(dá)到催芽的目的。,（3）胚未完全發(fā)育 果實(shí)或種子雖離開了

31、母體，但胚的發(fā)育尚未完成。如銀杏 的種子。需放置一段時(shí)間才能萌發(fā)。,解除方法：讓果實(shí)與種子分開或放置一段時(shí)間。,84,（五）種子萌發(fā)的生理生化變化 萌發(fā)的過程包括種子的吸水、貯存物質(zhì)的水解和運(yùn)輸、新物質(zhì)和器官的合成,1、種子的吸水 吸水的三個(gè)階段,85,86,2、呼吸作用的變化和酶的形成 由無氧呼吸到有氧呼吸,87,3、有機(jī)物的轉(zhuǎn)變,淀粉種子 油料種子 豆類種子,（1）碳水化合物的轉(zhuǎn)變,酶的來源（1）原有酶的活化和釋放 出現(xiàn)的時(shí)間較早 （2）重新合成 出現(xiàn)的時(shí)間較晚,有機(jī)物的種類,88,89,（2）脂肪的轉(zhuǎn)變,自動(dòng)催化,生活中注意含脂肪較多的食品的貯藏,90,（3）蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)變,發(fā)芽豆或豆芽比

32、大豆更有營養(yǎng)，為什么？,91,二、細(xì)胞的生長和分化,(一)細(xì)胞分裂 1、細(xì)胞周期（cell cycle）新生的子細(xì)胞再分裂成 兩個(gè)細(xì)胞所需的時(shí)間，包括分裂期和分裂間期。,92,93,2、細(xì)胞分裂過程的主要變化 （1）DNA含量的變化 （2）呼吸速率的變化,3、激素的作用 IAA促進(jìn)分裂間期的DNA變化。 CK調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)分裂所必需的。 GA促進(jìn)G1到S期的過程。 ABA抑制細(xì)胞分裂。,94,95,（二）細(xì)胞伸長的生理 細(xì)胞體積迅速增加,1、細(xì)胞大量吸水，產(chǎn)生液泡。 2、內(nèi)含物增加。 3、呼吸作用旺盛，酶活性增加。 4、新的壁成分不斷增加。,96,5、細(xì)胞壁酸化作用,酸生長學(xué)說（acid-grow

33、th theory）生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可素可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長的理論。,97,98,（三）細(xì)胞分化的生理 細(xì)胞分化（cell differentiation）形成不同形態(tài)和不 同功能細(xì)胞的過程。,1、細(xì)胞的全能性（totipotency） 指植物體的每個(gè)細(xì)胞都攜帶著一套完整的基因組，并具 有發(fā)育成完整植株的潛在能力。,2、極性 極性（polarity）指在器官、組織、細(xì)胞中在不同的 軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異，是分 化的第一步。 意義：具有極性，才能形成有序的結(jié)構(gòu)，否則形成愈傷組 織。,99,柳樹的例子,100,（四）組織培養(yǎng)（tissue culture）,1、

34、定義 無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植 物組織（器官或細(xì)胞）的技術(shù)。,2、優(yōu)點(diǎn)和特點(diǎn) 可排除植物其他部分的影響研究生長和分化的規(guī)律， 并且可觀察各種培養(yǎng)條件對(duì)外植體的影響。 取材少，周期短，繁殖率高，方便管理,4、培養(yǎng)基的基本成分 （1）無機(jī)營養(yǎng)物 包括大量元素和微量元素,3、過程和途徑,101,102,（4）維生素 VB1是必需的，其余起輔助作用。 （5）有機(jī)附加物 氨基酸，酵母汁等成分復(fù)雜的物質(zhì)。,（2）碳源 能源、滲透調(diào)節(jié)物 （3）生長調(diào)節(jié)物質(zhì) 主要是生長素類和細(xì)胞分裂素類,5.組織培養(yǎng)的意義,（1）植物體的無性快速繁殖及脫毒 海南島的香蕉、草莓、馬鈴薯等脫毒的培養(yǎng)。,（2）花粉培

35、養(yǎng)和單倍體育種 花粉植株：水稻；小麥的“花培一號(hào)”；,103,（3）人工種子（artificial seed） 將植物組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的體細(xì)胞胚包裹在含有養(yǎng)分的膠囊內(nèi)，可像種子一樣直接播種到大田用于生產(chǎn),（4）藥用植物的工廠化生產(chǎn) 人參細(xì)胞中提取人參皂甙；黃連細(xì)胞中提取黃連素。,（5）原生質(zhì)培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交 植物細(xì)胞去壁融合；番茄馬鈴薯的成功,104,（一）莖的生長 1、莖 的生長特性 莖的生長表現(xiàn)出“慢-快-慢”的特點(diǎn)，三個(gè)階段合起來叫 “生長大周期（grand period of growth）” （1）停滯期（lag phase） 細(xì)胞旺盛分裂但體積不增加。 （2）對(duì)數(shù)生長期（logari

36、thmic grow phase）細(xì)胞體積隨 時(shí)間呈對(duì)數(shù)增加。,三、植物營養(yǎng)器官生長,（3）直線生長期（linear growth phase）生長以較高的 恒定速率生長。 （4）衰老期（senescense phase）生長速率下降。,意義,105,10 20 30 40 50 60 70 80,106,頂端優(yōu)勢（apical dominance）主莖的頂芽完全或 部分抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。 產(chǎn)生的原因？,（四）影響營養(yǎng)器官生長的因素 內(nèi)部（激素）和外部 1、溫度 生長最適溫度生長最快的溫度。但該溫度對(duì)植物的健 壯生長是不利的。 協(xié)調(diào)最適溫度（？）可育出健壯的苗，為何？,(二)根的生長 1、生

37、長特性 頂端優(yōu)勢、生長大周期 影響條件：光；土壤阻力；土壤水分；溫度,（三）葉的生長 自學(xué),107,生長溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicity of growth）植物的 正常生長需要一定的晝夜溫度變化，一般是較高的日 溫和 較低的夜溫。（植物生長的晝夜周期性）,產(chǎn)生的原因 : A、較低的夜溫有利于較低呼吸速率。 B、較低的夜溫有利于合成細(xì)胞分裂素 C、較低的夜溫有利于根系的生長，提高根/冠,植物生長的季節(jié)周期性（seasonal periodicityf growth） 年輪的形成,108,2、光 光對(duì)莖的伸長有抑制作用,原因： A、減少了自由IAA，GA等的量 B、提高了生長抑制物

38、（ABA，ETH）的量,光促進(jìn)根中ABA的形成,農(nóng)業(yè)上常用藍(lán)色薄膜育苗，有何優(yōu)越性？,109,3、水分 年輪的形成；盆景的制作；澆拔節(jié)水,4、機(jī)械刺激 機(jī)械刺激減少內(nèi)源生長類激素的量，增加生長抑制劑含量。,（一）地上部分與地下部分的關(guān)系 相互促進(jìn),四、植物生長的相關(guān)性,110,相互抑制 根/冠 水分 多 干根濕苗 少 ,氮肥 多 少 ,（三）營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性 1、統(tǒng)一 2、矛盾 應(yīng)用：果樹的疏花疏果。,（二）主莖和側(cè)枝的相關(guān)性 生長素與細(xì)胞分裂素控制側(cè)芽的發(fā)育 應(yīng)用：棉花的整枝、打頂；蔬菜的移栽,111,四、植物的運(yùn)動(dòng) 植物的運(yùn)動(dòng)（movement）植物體的器官在空間內(nèi)產(chǎn) 生的位置移

39、動(dòng)。分為向性運(yùn)動(dòng)（tropic movement）和 感性運(yùn)動(dòng)（nastic movement）。,向性運(yùn)動(dòng)（tropic movement）植物由于外界因素的 單方向刺激而引起的定向生長運(yùn)動(dòng)。所有的向性運(yùn)動(dòng)都是 生長性運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)與刺激的方向有關(guān)，是生長不均而造成 的曲度變化。分為向重性、向水性、向化性、向光性。,112,感性運(yùn)動(dòng)（nastic movement）又稱感應(yīng)運(yùn)動(dòng)，指因 外界因素的改變所造成的刺激而引起的植物運(yùn)動(dòng)。這是周 圍環(huán)境的刺激引起植物體的生理變化，形成一種擴(kuò)散性的 刺激。是沒有一定方向的外界因素而引起的運(yùn)動(dòng)，不一定 是生長性運(yùn)動(dòng)。又分為感夜運(yùn)動(dòng)和感震運(yùn)動(dòng)。,（一）向性運(yùn)動(dòng)

40、三個(gè)步驟：感受、傳導(dǎo)、反應(yīng) 1、向光性（phototropism） （1）概念植物隨光的方向而彎曲的能力。又分為正 向光性、負(fù)向光性、橫向光性。 （2）受體：質(zhì)膜上的核黃素（？）,113,（3）向光性的解釋 A、生長素學(xué)說 單側(cè)光引起生長素的不均等分配,B、生長抑制物學(xué)說 單側(cè)光引起生長抑制物的不均等 分配,2、向重力性（gravitropism） （1）概念植物體感受地心引力的刺激，并在地心引 力方向上表現(xiàn)出生長反應(yīng)的現(xiàn)象。又分為正向重性和負(fù)向 重性和橫向重性。,（3）解釋,114,115,116,3、向化性和向水性,向化性（chemotropism）指因化學(xué)物質(zhì)分布不均勻 所引起的生長反應(yīng)

41、。,向水性（hydrotropism）植物根部趨向水分生長的 現(xiàn)象。,應(yīng)用：深層施肥（水）：以肥（水)引芽,（二）感性運(yùn)動(dòng) 包括可逆的緊張性運(yùn)動(dòng)和不可逆的生長性運(yùn)動(dòng),1、偏上性和偏下性（生長性運(yùn)動(dòng)） 偏上性（epinasty）植物某個(gè)器官的上部比下部生長 快，于是向下彎曲生長。（上表面生長快）,117,原因：兩側(cè)的生長素分布不均。 偏下性,2、感夜性（緊張性運(yùn)動(dòng)？） 感夜性（nyctinasty）植物器官受到晝夜明暗變化 所引起的運(yùn)動(dòng)。,原因：生長素引起礦質(zhì)離子的定向運(yùn)輸，從而引起的膨 壓變化。,例子：大豆、合歡、含羞草葉子的晝開夜合。,3、感熱性（生長性運(yùn)動(dòng)） 感熱性（thermonasty

42、）植物對(duì)溫度變化所起的反應(yīng)。,例子：郁金香的開放,118,119,4、感震性（緊張性運(yùn)動(dòng)） 感震性（seismonasty）植物器官受到機(jī)械刺激所起的反應(yīng)。 原因：震動(dòng)產(chǎn)生動(dòng)作電位，在植物中快速傳遞，最終引起膨壓的變化。 例子：含羞草的復(fù)葉下垂（？），小葉合攏（？）,120,121,2、特點(diǎn)（1）需要啟動(dòng)信號(hào)（2）啟動(dòng)后自由運(yùn)行,（三）生理鐘（近似晝夜節(jié)奏） 1、定義：生理鐘（cricadian rhythm）有些植物所發(fā)生的晝夜性周期變化不取決于環(huán)境條件的改變，即使 在恒定的環(huán)境條件下、在一定的天數(shù)內(nèi)仍然顯示著周期性有節(jié)奏的變化，其運(yùn)動(dòng)的周期接近24小時(shí)。,122,第十一章 植物的生殖生理,

43、生活周期高等植物從種子萌發(fā)開始到結(jié)實(shí)的整個(gè)過程。,一年生植物：兩年生植物；多年生植物（特例：竹）,花芽分化（flower bud differentiation） 成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的過程。,123,成花過程,成花誘導(dǎo)：環(huán)境誘導(dǎo)植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變,成花啟動(dòng)：分生組織分化成花原基,花的發(fā)育：花器官形成,124,一、幼年期和花熟狀態(tài) （一）幼年期,2、幼年期的特征 生長快，呼吸強(qiáng)，合成代謝速度快，切段易發(fā)根。,1、概念：幼年期（童期 juvenility）植物早期的生長階段。,125,3、提早成熟利用外界條件促使植物快速生長，迅

44、速通過幼年期。 條件：控制日照；嫁接；施用激素,二、春化作用低溫促進(jìn)植物開花的作用。,（一）春化作用的條件 1、外界條件：低溫（1-10，最適1-7），O2、H2O,2、內(nèi)部條件：呼吸底物,3、應(yīng)用：悶麥，七九小麥,（二）花熟狀態(tài)（ripeness to flower state）植物在 開花前必須要達(dá)到的生理狀態(tài)，此后才能感受外界條件 的刺激。,126,4、去春化作用：當(dāng)植物完成春化作用前，如將其放在較高 的溫度下，隨著時(shí)間的推移，低溫的作用就會(huì)逐漸減弱 直至消逝。,5、再春化作用：當(dāng)把經(jīng)過脫春化的植物重新放到低溫環(huán)境 中時(shí)，則它們又可重新完成春化過程。,1、時(shí)間：從種子萌動(dòng)到植株生長 的任

45、何時(shí)候，敏感性 不同。,（二）春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳導(dǎo),127,2、感受部位 部位： 莖尖端的生長點(diǎn)(正在分裂的細(xì)胞),3、刺激的傳導(dǎo) 春化素可在植株間傳導(dǎo)。,128,（三）春化作用的機(jī)理,低溫在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行調(diào)節(jié)，產(chǎn)生特異的mRNA，并 在低溫條件下翻譯成特異的蛋白質(zhì)和多肽，引起代謝 方式的改變。,129,三、光周期 光周期（photoperiod）一天中白天和黑夜的相對(duì)長度。,光周期現(xiàn)象（photoperiodism）晝夜相對(duì)長度對(duì)植物 生長發(fā)育的影響。,（一）發(fā)現(xiàn) 美洲煙草的開花實(shí)驗(yàn),（二）光周期反應(yīng)類型,1、長日植物（long-day plant LDP）日照長度大于一 定臨界值

46、才能開花的植物。適當(dāng)縮短或延長黑暗時(shí)間， 則可提早或延遲開花。,130,代表植物：小麥，胡蘿卜，天仙子，油菜，洋蔥,2、短日植物（short-day plant SDP）日照長度小于 一定臨界值才能開花的植物。如果適當(dāng)延長暗期或縮短 光期，可提前開花。,代表植物：大豆，菊花，蒼耳，水稻， 棉花，草莓,3、日中性植物（day-neutral plant DNP）中間性植 物。 對(duì)日照長度不敏感的植物。,代表植物：番茄，扶桑，黃瓜，棉花，月季,4、中日性植物（intermediate-day plant IDP）只能在 固定的日照下開花的植物。,代表植物：甘蔗（11.5-12.5h）,131,5、

47、長短日植物（long-short-day plant LSDP）植物在 長日環(huán)境中生長后要有一個(gè)短日條件才能開花。,代表植物：落地生根,6、短長日植物（short-long-day plant SLDP）植物在 短日環(huán)境中生長后需要一個(gè)長日條件才能開花。,代表植物：風(fēng)鈴草,臨界暗期（critical dark-period ）,132,（三）光周期刺激的感受和傳導(dǎo),1、感受部位,生長到一定時(shí)期的葉子,133,2、反應(yīng)部位莖頂端的生長點(diǎn),開花刺激物在韌皮部傳導(dǎo)。,134,（四）光周期誘導(dǎo),光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）把植物放在適 宜的光周期下一定的時(shí)間，即使以后轉(zhuǎn)

48、入不適宜的光周期 其仍然可以長期保持刺激的效果。,1、臨界日長和臨界夜長,光周期的絕對(duì)性和相對(duì)性,135,136,2、誘導(dǎo)周期數(shù),3、光強(qiáng) 光強(qiáng)弱 8-10lx,137,暗期間斷注意之點(diǎn)：,1、間斷的長度 不定 2、暗間斷的開始點(diǎn) 前、中、后效果不一樣 3、所需光強(qiáng)度 強(qiáng)度高、時(shí)間短；強(qiáng)度低、時(shí)間長 4、暗間斷的逆轉(zhuǎn) 紅光和遠(yuǎn)紅光相互逆轉(zhuǎn),138,139,（六）應(yīng)用,春化作用：冬小麥春播；,控制開花：花期的提前或推后,四、花器官形成所需條件 1、氣象條件 光（有機(jī)物） 溫度（影響減數(shù)分裂） 2、栽培條件 水分 肥料 3、生理?xiàng)l件 強(qiáng)勢花 弱勢花,140,地球表面光周期的變化,141,SDP開花

49、需短日條件誘導(dǎo)，北方的短日條件比南方來的晚，即開花要推遲，結(jié)實(shí)和成熟也要推遲，此時(shí)氣溫已低，所以需要它提前成熟，所以選擇早熟品種,142,1、外壁 蛋白質(zhì)（識(shí)別蛋白）、纖維素、角質(zhì),2、內(nèi)壁 蛋白質(zhì)（水解酶類）、果膠質(zhì),3、色素 類胡蘿卜素，異鼠李素 作用：吸引昆蟲、吸收紫外線,4、碳水化學(xué)物 淀粉型（風(fēng)媒），脂肪型（蟲媒）,5、含氮化合物 可溶性氮和游離的氨基酸,6、酶 水解酶,五、受精生理,（一）花粉的組成,143,144,（二）花粉的壽命和貯藏 花粉的壽命個(gè)性差異較大 外界條件影響壽命：濕度、溫度、CO2和O2,（三）柱頭的活力 個(gè)體差異較大,（四）花粉和柱頭的相互識(shí)別,145,146,

50、（五）花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長,147,1、集體效應(yīng)（population effect）在單位面積內(nèi)， 花粉的數(shù)量越多，其萌發(fā)就越好，花粉管生長越快。,2、花粉管定向生長 （1）Ca2+作為信號(hào)物質(zhì),（2）向電性生長,（六）受精前后雌蕊的代謝變化,1、呼吸強(qiáng)度增加 2、生長素含量增加 花粉管釋放出生長素合成所需的 酶類,148,149,3、營養(yǎng)物質(zhì)的定向運(yùn)輸,150,第十二章 植物的成熟和衰老生理,合子胚 初生胚乳核胚乳 胚珠種子 子房壁果皮 子房果實(shí),151,（一）主要有機(jī)物的變化,152,（二）其他生理變化 1、呼吸和含水量,153,2、激素,（三）外界條件的影響,1、濕度（風(fēng)旱、干旱）

51、,2、溫度,154,二、果實(shí)成熟生理,（一）果實(shí)的生長,1、“S”型生長曲線,2、“雙S”型生長曲線,155,3、單性結(jié)實(shí)（parthenocarpy）不經(jīng)受精作用而 形成不含種子的果實(shí)。,（1）天然單性結(jié)實(shí) （2）刺激性單性結(jié)實(shí),（二）呼吸驟變 1、呼吸驟變（respiratory climacteric）也稱呼吸峰。 花朵、果實(shí)發(fā)育到一定程度時(shí)，其呼吸強(qiáng)度突然增高，而 后又逐漸下降的現(xiàn)象。,驟變型果實(shí)：蘋果，香蕉，梨，桃，芒果 非驟變型果實(shí)：橙，葡萄，草莓，檸檬,156,157,2、原因： 乙烯含量 的增高。,158,3、呼吸驟變的控制：乙烯催熟；推遲成熟,（三）果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化,糖,159,三、植物的衰老（senescence）,指細(xì)胞、器官或整個(gè)植株生理功能逐漸惡化，最終自然死亡的過程。,（二）衰老時(shí) 的生理生化變化,（一）植物衰老的方式,整株衰老 一、二生植物(一稔植物) 地上部衰老 多年生草本 漸進(jìn)衰老 多年生常綠木本 落葉衰老 多年生落葉木本,160,1、蛋白質(zhì)含量下降 2、核酸含量下降 3、光合速率降低 4、呼吸速率先升后降,（三）