1、第五章 遠緣雜交育種,一、遠緣雜交的概念和分類,（一）遠緣雜交的概念 植物分類學(xué)上不同種或不同屬間的有性雜交稱為遠緣雜交。 此類雜交產(chǎn)生的后代稱遠緣雜種。,Rosa canida,Rosa glauca,Rosa foetida,（二）遠緣雜交的分類 精卵結(jié)合型： 通過受精過程，結(jié)合自己成了精核和卵的全部遺傳信息的雜種； 非精卵結(jié)合型： 由獲得遠緣父本部分遺傳信息的卵發(fā)育成的，這部分遺傳信息可能來源于父本配子細胞質(zhì)內(nèi)的DNA或mRNA等。認為那些在染色體數(shù)和形態(tài)方面和母本完全一樣。,二、遠緣雜交的作用和意義,（一）遠緣雜交的作用 提高花卉的抗病性和抗逆性; 創(chuàng)造花卉新類型; 利用雜種優(yōu)勢.,（

2、二）遠緣雜交的意義 獲得具有良好的綜合性狀的雜種植物; 研究一些種、屬之間的親緣關(guān)系和自然界物種形成的途徑; 創(chuàng)造出一些不尋常的廣泛的新類型.,現(xiàn)代月季雜交育種,現(xiàn)代月季的4個重要親本 Rosa centifolia R. chinensis,perpetual, R.ordorata (Tea Rose),(China rose),(Cabbage Rose),“La France”,“The worlds most beautiful flower”,現(xiàn)代月季,Oliympiad,Miniature rose,Peace,Pinck peace,現(xiàn)代月季的主要類群 Hybrid Teas

3、Grandifloras Polyanthas Floribundas Climbers Miniatures Miscellaneous shrub Roses Old-Fashioned Rose All-American Rose Sellections,中國原產(chǎn)茶花,切花菊 盆景菊 懸崖菊 地被菊 獨本菊 大立菊,菊花育種,野菊花,三、遠緣雜交的特點,（一）遠緣雜交的不親和性; （二）遠緣雜種的不育性; （三）遠緣雜種后代分離的廣泛性; （四）遠緣雜種的雜種優(yōu)勢.,四、遠緣雜交不親和性及其克服,（一）遠緣雜交不親和現(xiàn)象及其原因： 花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽; 花粉管不能進入柱頭;

4、花粉管生長緩慢或花粉管太短，不能進入子房到達胚囊中; 花粉管雖能進入子房，到達胚囊，但不能受精; 受精后的幼胚不發(fā)育，或發(fā)育不正常，或發(fā)育中途停止; 雜交種子的幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，胚乳不能為雜種胚提供正常生長所需的營養(yǎng)，影響雜種胚的發(fā)育。,（二）遠緣雜交不親和性的克服方法 （十大方法） 、選擇適當親本并注意正反雜交 選擇親本時，除了根據(jù)育種目標，選擇具有最多的優(yōu)良性狀的類型作雜交親本外，還必須考慮到遠緣雜交不親和特點，選擇和選配適當親本，以提高遠緣雜交的成功率。在選定作親本的種屬內(nèi)，選擇親和性較好的種類作為雜交親本。,、混合花粉和多次重復(fù)授粉 混合花粉，即在選定的交本花粉內(nèi)，摻

5、入少量其他品種甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱頭上。 重復(fù)授粉，即在同一母本花的蕾期，開放期和花朵即將凋謝等不同時期，進行多次重復(fù)授粉。由于雌蕊發(fā)育成熟度不同，它的生理狀況有所差異，受精選擇性出就有所不同，有可能達到最有利于受精過程正常進行的條件，促進受精率的提高。,、選擇第一次開花的幼齡雜種實生苗作母本。,、柱頭移植、剪短法 將父本花粉先授予同種植物的柱頭上，在花粉管尚未完全伸長之前，切下柱頭，移植到異種的母本花朵的柱頭上或先進行異種間雜交時常因花粉管后，再行授粉。,、預(yù)先無性接近法 在進行遠緣雜交前，預(yù)先將親本互相嫁接在一起，使它們彼此的生理活動得到協(xié)調(diào)，或改變原來的生理狀態(tài)，而后進

6、行有性雜交，較易得到成功。,、媒介法 當甲與乙兩種直接雜交不能成功時，可以用兩親之一先與第三類型丙進行雜交，將雜交得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方法，有時較易獲得成功。,、化學(xué)藥劑的應(yīng)用 赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學(xué)藥劑處理可克服某些遠緣雜交不結(jié)實的缺點。,、組織培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用 隨著組織培養(yǎng)研究的深入，已經(jīng)開始研究應(yīng)用人工培養(yǎng)基把母本花朵中取出胎座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中進行人工授粉受精。,、應(yīng)用溫室或保護地雜交，改善授粉受精條件.,、花粉預(yù)先用低劑量輻射處理 花粉用低劑量射線處理后，活性增加，表現(xiàn)花粉發(fā)芽率提高，花粉管生長迅速, 再行雜交可以提高雜交成功率。,五、遠緣雜

7、種不育性及其克服,（一）遠緣雜種不育性表現(xiàn) 遠緣雜種的不育性表現(xiàn)，包括雜種的成活性和結(jié)實性兩個方面: 成活性：即雜種種子不發(fā)芽升雖然發(fā)芽生長，但幼苗生長衰弱或早期夭亡； 結(jié)實性：即雜種植株雖能成活，但結(jié)實性差，甚至完全不能結(jié)實。,(二)遠緣雜種不育性原因,1. 成活性差的原因:主要是由于遠緣種間遺傳差異大，造成生理上不協(xié)調(diào)，在胚胎發(fā)育的關(guān)鍵時刻，產(chǎn)生了某些重要缺陷，因而影響了雜種的成苗成株。,2. 造成遠緣雜種植株結(jié)實性差或完全不能結(jié)實的原因 減數(shù)分裂異常; 遠緣雜種生殖器官發(fā)育不全，完全不能形成雌雄配子。,（二）遠緣雜種不育性的克服方法： 、雜種胚的離體培養(yǎng); 、雜種染色體的加倍; 、回交法

8、; 、改善營養(yǎng)條件; 、人工輔助授粉; 、延長培育世代、加強選擇.,、雜種胚的離體培養(yǎng) 將雜交所得的不飽滿種子或未成熟種子，或在其發(fā)育中期取出幼胚，置于一定的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，由于適合的營養(yǎng)和優(yōu)良的培養(yǎng)條件，其出苗率大為提高。,、雜種染色體的加倍 對于親緣關(guān)系較遠的二倍體雜種，在種子發(fā)芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙堿液處理若干時間，使體細胞染色體數(shù)加倍，獲得異源四倍體（即雙二倍體）. 雙二倍體在形成配子的減數(shù)分裂過程中，每個染色體都有相應(yīng)的同源染色體可以正常進行配對聯(lián)合，產(chǎn)生具有二重染色體組的有生活力的配子，從而大大提高結(jié)實率。,、回交法 在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)則的情況下，雜交產(chǎn)

9、生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到結(jié)實，并且通過連續(xù)的回交，其結(jié)實能力逐漸得到加強。,、改善營養(yǎng)條件 遠緣雜種由于生理機能不協(xié)調(diào)，當提供優(yōu)良的生長條件時，可能逐步復(fù)正常生長。,、人工輔助授粉 采用混合花粉的人工輔助授粉， 將使雜種受精選擇性得到更大滿足， 可以得高結(jié)實率。,、延長培育世代、加強選擇 遠緣雜種的結(jié)實性，往往隨生育年齡而增高，也隨著有性世代的增加而逐步提高。,六、遠緣雜種的分離和選擇,（一）遠緣雜種分離的特點 1.分離的世代更長; 2.遠緣雜交的后代具有更為復(fù)雜的分離.,遠緣雜種后代的類型: 、綜合（中間）性狀類型; 、親本性狀類型; 、新物種類型. 遠

10、緣雜種的分離現(xiàn)象極為復(fù)雜，目前對分離規(guī)律性還很不了解。深入研究遠緣雜交的遺傳機制，將對控制遠緣雜種的分離，以及對遠緣雜種的選擇、培育等具有重要的實踐意義。,（二）遠緣雜種的選擇： 遠緣雜交和種內(nèi)雜交一樣，對后代必須進行嚴格的選擇，才能獲得適人類需要的在性狀一表現(xiàn)穩(wěn)定的新類型。根據(jù)遠緣雜種的若干特點，選擇必須注意掌握如下幾個原則。 、擴大雜種的群體數(shù)量; 、增加雜種的繁殖世代; 、繼續(xù)進行雜交選擇; 、培育與選擇相結(jié)合.,、擴大雜種的群體數(shù)量 遠緣雜種由于親本的親緣關(guān)系較遠，分離更為廣泛，就一般而言，雜種中具有優(yōu)良的新性狀組合所占的比例不會很多。如與野生親本遠緣雜交，常伴隨產(chǎn)生一些野生的不利性狀

11、。因此，盡可能提供較大的雜種群體，以增加更多的選擇機會。,、增加雜種的繁殖世代 遠緣雜種往往分離世代甚長，有些雜種一代雖不出現(xiàn)變異，而在以后的世代中，仍然可能出現(xiàn)性狀分離，因此，一般不宜過早淘汰。但是，對于那些經(jīng)過鑒定，證明是由于無融合生殖的發(fā)生，發(fā)生了孤雌生殖，因而長成的植株完全象母本一樣。這樣的植株，就有能作為遠緣雜種，而應(yīng)加以淘汰。,、繼續(xù)進行雜交選擇： 由于遠緣雜種后代分離延續(xù)世代較長，因此，對于雜種一代，除了一些比較優(yōu)良類型的直接利用外，還可以進行要種單株間的再雜交或回交，并對以后的世代繼續(xù)進行選擇。隨著選擇世代的增加，優(yōu)良類型的出現(xiàn)率也將會提高。,、培育與選擇相結(jié)合 對于遠緣雜種應(yīng)注意培育，給予雜種充分的營養(yǎng)和優(yōu)越的生育條件，促進優(yōu)良性狀的充分發(fā)育，再結(jié)合細胞學(xué)的鑒定方法，嚴格進行后代的選擇，以便獲得符合育種目標具