1、2020/9/13,1,第三章 園藝產(chǎn)品采后生理過程 1、掌握園藝產(chǎn)品采后生理的有關(guān)概念、各種代謝作用的特點(diǎn)和影響因素。 2、了解園藝產(chǎn)品采后生理過程的基本理論。 3、理解園藝產(chǎn)品采后生理變化的相關(guān)化學(xué)歷程和控制措施。,2020/9/13,2,內(nèi)容,休眠、生長生理,呼吸生理,成熟衰老生理,2020/9/13,3,第一節(jié)呼吸生理,一、呼吸作用的定義和類型 呼吸作用(respiration)，是指生活細(xì)胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機(jī)物質(zhì)分解，并釋放出能量的過程。 包括：有氧呼吸、無氧呼吸兩大類型,2020/9/13,4,1、有氧呼吸(aerobic respiration) 是指生活細(xì)胞在O的參與下，把

2、某些有機(jī)物徹底氧化分解，形成CO和H0，同時釋放出能量的過程。通常所說的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作為呼吸底物為例，有氧呼吸可以簡單表示為： CHO+ 674kcal,呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來源于空氣中的O2,2020/9/13,5,2、無氧呼吸(anaerobic respiration) 一般指在無氧條件下，生活細(xì)胞的降解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出能量的過程。無氧呼吸可以產(chǎn)生酒精，也可產(chǎn)生乳酸。 以葡萄糖作為呼吸底物為例，其反應(yīng)為： CHO2CHOH+2C0十21kcal CHO2CHCHOHCOOH+ 19kcal, 既不吸收氧氣

3、也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無氧呼吸,2020/9/13,6,無氧呼吸對植物的傷害 最終產(chǎn)物：無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性； 無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物； 沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原料； 無氧呼吸的消失點(diǎn)：無氧呼吸停止進(jìn)行時的最低氧濃度（2 % 5%左右）,無氧呼吸的加強(qiáng)都被看作是正常代謝被干擾和破壞，對貯藏是有害的,2020/9/13,7,二、呼吸作用的生理意義 呼吸作用是采后園藝產(chǎn)品生命活動的重要環(huán)節(jié)，它不僅提供采后組織生命活動所需的能量，而且是采后各種有機(jī)物相互轉(zhuǎn)化的中樞 提供植物生命活動所

4、需要的能量 物質(zhì)代謝的中心 植物的抗病免疫,盡可能低的同時 又是正常的呼吸作用,2020/9/13,8,三、呼吸代謝的化學(xué)歷程 植物呼吸代謝途徑具有多樣性:植物呼吸代謝并不只有一種途徑， 不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。 高度植物主要途徑是EMP-TCA-ETC，各個過程在細(xì)胞的不同區(qū)域內(nèi)進(jìn)行。,2020/9/13,9,Figure 4-1,2020/9/13,10,2020/9/13,11,電子傳遞鏈?zhǔn)疽鈭D,2020/9/13,12,四、呼吸作用的相關(guān)概念 1、呼吸強(qiáng)度(respiratory intensity )

5、呼吸速率（respiration rate) 呼吸強(qiáng)度是用來衡量呼吸作用強(qiáng)弱的一個指標(biāo)，又稱呼吸速率，以單位數(shù)量植物組織、單位時間的0消耗量或C0釋放量表示。mg g-1h-1 , mol g-1h-1， l g-1h-1,2020/9/13,13,2020/9/13,14,2、呼吸商（respiratory quotient) 呼吸作用過程中釋放出的CO與消耗的O在容量上的比值，即COO，稱為呼吸商(Q) 反映呼吸底物的性質(zhì)和O的供應(yīng)狀態(tài),2020/9/13,15,呼吸商的影響因素,2020/9/13,16,2020/9/13,17,2020/9/13,18,2020/9/13,19,RQ=

6、1 CH12O+ RQ1 C16H32O2+231616 碳水化合物不徹底氧化 C4植物產(chǎn)生的CO2直接同化 機(jī)械傷害時，只有氧的吸收無CO2的放出 RQ1 C4H6O5+343 糖轉(zhuǎn)化為脂肪 無氧呼吸,2020/9/13,20,3、呼吸溫度系數(shù) (Q) 呼吸溫度系數(shù)，指當(dāng)環(huán)境溫度提高l0時，采后園藝產(chǎn)品反應(yīng)所增加的倍數(shù)，以Q0表示，一般為22.5。不同的種類、品種，Q的差異較大，同一產(chǎn)品，在不同的溫度范圍內(nèi)Q也有變化，通常是在較低的溫度范圍內(nèi)的值大于較高溫度范圍內(nèi)的Q。,2020/9/13,21,2020/9/13,22,4、呼吸熱(respiration heat) 采后園藝產(chǎn)品進(jìn)行呼吸作

7、用的過程中，呼吸要消耗底物并釋放能量。釋放的能量一部分用于合成新物質(zhì)和維持生命活動，另一部分則以熱量的形式釋放出來，這一部分的熱量稱為呼吸熱。,2020/9/13,23,五、呼吸漂移和呼吸高峰 根據(jù)采后呼吸強(qiáng)度的變化曲線，呼吸作用又可以分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型兩種類型。 呼吸躍變型(respiration climacteric)，其特征是在園藝產(chǎn)品采后初期，其呼吸強(qiáng)度漸趨下降，而后迅速上升，并出現(xiàn)高峰，隨后迅速下降。通常達(dá)到呼吸躍變高峰時園藝產(chǎn)品的鮮食品質(zhì)最佳，呼吸高峰過后，食用品質(zhì)迅速下降。這類產(chǎn)品呼吸躍變過程伴隨有乙烯躍變的出現(xiàn)。,2020/9/13,24,2020/9/13,25,

8、呼吸躍變型果實包括：蘋果、梨、香蕉、獼猴桃、杏、李、桃、柿、鱷梨、荔枝、番木瓜、無花果、芒果 呼吸躍變型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸躍變型花卉有：香石竹、滿天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、風(fēng)鈴草、金魚草、蝴蝶蘭、紫羅蘭等。,2020/9/13,26,非呼吸躍變(non-respiration climacteric fruit) 采后組織成熟衰老過程中的呼吸作用變化平緩，不形成呼吸高峰，這類園藝產(chǎn)品稱為非呼吸躍變型園藝產(chǎn)品。非呼吸躍變型果實包括：檸檬、柑橘、菠蘿、草莓、葡萄等。非呼吸躍變型蔬菜有：黃瓜、甜椒等。非呼吸躍變型花卉有：菊花、石刁柏、千日紅等。,2020/9/13,27,2020/9

9、/13,28,2020/9/13,29,2020/9/13,30,六、影響呼吸作用的因素 控制采后園藝產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，是延長貯藏期和貨架期的有效途徑。影響呼吸強(qiáng)度的因素很多，概括起來主要有：,2020/9/13,31,1、種類和品種 不同種類和品種園藝產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度相差很大，這是由遺傳特性所決定的。一般來說，熱帶、亞熱帶果實的呼吸強(qiáng)度比溫帶果實的呼吸強(qiáng)度大，高溫季節(jié)采收的產(chǎn)品比低溫季節(jié)采收的大。就種類而言，漿果的呼吸強(qiáng)度較大，柑橘類和仁果類果實的較?。皇卟酥腥~菜類呼吸強(qiáng)度最大果菜類次之，根菜類最小。在花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸強(qiáng)度從大到小，而表現(xiàn)出的貯藏壽命則依次增大。,2020/9/1

10、3,32,植物種類 呼吸速率（氧氣，鮮重） l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蠶豆 96.60 小麥 251.00 細(xì)菌 10 000.00,2020/9/13,33,2020/9/13,34,2、發(fā)育階段與成熟度 一般而言，生長發(fā)育過程的植物組織、器官的生理活動很旺盛，呼吸代謝也很強(qiáng)。因此，不同發(fā)育階段的果實、蔬菜和花卉的呼吸強(qiáng)度差異很大。如生長期采收的葉菜類蔬菜，此時營養(yǎng)生長旺盛，各種生理代謝非常活躍，呼吸強(qiáng)度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸強(qiáng)度也有較大差異。以嫩果供食的瓜果，其呼吸強(qiáng)度也大，而成熟瓜果的呼吸強(qiáng)度較小。,2020/9/13,35,3、溫度 與所有的生物活動過程一樣，采

11、后園藝產(chǎn)品貯藏環(huán)境的溫度會影響其呼吸強(qiáng)度。在一定的溫度范圍內(nèi)，呼吸強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。適宜的低溫，可以顯著降低產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，并推遲呼吸躍變型園藝產(chǎn)品的呼吸躍變高峰的出現(xiàn)，甚至不表現(xiàn)呼吸躍變。,2020/9/13,36,4、濕度 濕度對呼吸的影響，就目前來看還缺乏系統(tǒng)深入的研究，但這種影響在許多貯藏實例中確有反映。,2020/9/13,37,5、環(huán)境氣體成分 環(huán)境0和CO的濃度變化，對呼吸作用有直接的影響。在不干擾組織正常呼吸代謝的前提下，適當(dāng)降低環(huán)境氧氣濃度，并提高CO2濃度，可以有效抑制呼吸作用，減少呼吸消耗，更好地維持產(chǎn)品品質(zhì)，這就是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。 CH是一種成熟衰老植物激素，

12、它可以增強(qiáng)呼吸強(qiáng)度。園藝產(chǎn)品采后貯運(yùn)過程中，由于組織自身代謝可以釋放C2H4，并在貯運(yùn)環(huán)境中積累，這對于一些對CH敏感產(chǎn)品的呼吸作用有較大的影響。,2020/9/13,38,6、機(jī)械傷 任何機(jī)械傷，即便是輕微的擠壓和擦傷，都會導(dǎo)致采后園藝產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度不同程度的增加。機(jī)械傷對產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度的影響因種類、品種以及受損傷的程度而不同。傷呼吸。,2020/9/13,39,7、化學(xué)物質(zhì) 有些化學(xué)物質(zhì)，如青鮮素(MH)、矮壯素(CCC)6-芐基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脫氫醋酸鈉、一氧化碳等，對呼吸強(qiáng)度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作為園藝產(chǎn)品保鮮劑的重要成分。,2020

13、/9/13,40,糧食貯藏需降低呼吸速率的原因：,呼吸速率高，會消耗大量有機(jī)物；呼吸放出的水分使糧堆濕度增大，呼吸加強(qiáng)；呼吸放出的熱量使糧溫升高，反過來又增強(qiáng)呼吸：同時高溫高濕使微生物迅速繁殖，最后導(dǎo)致糧食變質(zhì)。,2020/9/13,41,第二節(jié) 采后蒸騰生 理及其調(diào)控,2020/9/13,42,一、蒸騰與失重 蒸騰作用是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體(采后果實、蔬菜和花卉)的表面，從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用受組織結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)控，它與一般的蒸發(fā)過程不同。,2020/9/13,43,失重(weight loss)，又稱自然損耗，是指貯藏過程器官的蒸騰失水和干物質(zhì)損耗，所造成重量減少，成

14、為失重。蒸騰失水主要是由于蒸騰作用引致的組織水分散失； 干物質(zhì)消耗則是呼吸作用導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)貯藏物質(zhì)的消耗。 失水是貯藏器官失重的主要原因。,2020/9/13,44,二、蒸騰作用對采后貯藏品質(zhì)的影響 貯藏器官的采后蒸騰作用，不僅影響貯藏產(chǎn)品的表觀品質(zhì)，而且造成貯藏失重。,2020/9/13,45,三、影響采后蒸騰作用的因素 園藝產(chǎn)品采后蒸騰失重受本身的內(nèi)在因素和外界環(huán)境條件的影響。 1、內(nèi)在因素 (1)表面組織結(jié)構(gòu) 表面組織結(jié)構(gòu)對植物器官、組織的水分蒸騰具有明顯的影響。蒸騰的途徑有兩個，即自然孔道蒸騰和角質(zhì)層蒸騰。,2020/9/13,46,2020/9/13,47,(2)細(xì)胞的持水力 細(xì)胞保

15、持水分的能力與細(xì)胞中可溶性物質(zhì)的含量、親水膠體的含量和性質(zhì)有關(guān)。原生質(zhì)中有較多的親水性強(qiáng)的膠體，可溶性固形物含量高，使細(xì)胞滲透壓高，因而保水力強(qiáng)，可阻止水分滲透到細(xì)胞壁以外。,(3)比表面積 比表面積一般指單位重量的器官所具有的表面積，植物蒸騰作用的物理過程是水分蒸發(fā)，蒸發(fā)是在表面進(jìn)行的，比表面積大，相同重量的產(chǎn)品所具有的蒸騰面積就大，因而失水多。,2020/9/13,48,2020/9/13,49,2、外界環(huán)境條件,(1)相對濕度 指的是空氣中實際所含的水蒸氣量(絕對濕度)與當(dāng)時溫度下空氣所含飽和水蒸氣量(飽和濕度)之比。,2020/9/13,50,貯藏環(huán)境溫度對相對濕度的影響，主要是通過影

16、響環(huán)境空氣的水蒸氣壓大小來實現(xiàn)的。當(dāng)溫度升高時，空氣與飽和水蒸氣壓增大，可以容納更多的水蒸氣，這就必然導(dǎo)致產(chǎn)品更多地失水。溫度高，水分子移動快，同時由于溫度高，細(xì)胞液的粘度下降，使水分子所受的束縛力減小，因而水分子容易自由移動，這些都有利于水分的蒸發(fā)。,(2) 環(huán)境溫度,2020/9/13,51,2020/9/13,52,(3)空氣流速 貯藏環(huán)境中的空氣流速也是影響產(chǎn)品失重的主要原因?？諝饬魉賹ο鄬穸鹊挠绊懼饕歉淖兛諝獾慕^對濕度，將潮濕的空氣帶走，換之以吸濕力強(qiáng)的空氣，使產(chǎn)品始終處于一個相對濕度較低的環(huán)境中。在一定的時間內(nèi)，空氣流速越快，產(chǎn)品水分損失越大。,2020/9/13,53,(4)

17、其他因素 在采用真空冷卻、真空濃縮、真空干燥等技術(shù)時都需要改變氣壓，氣壓越低，越易蒸發(fā)，故氣壓也是影響蒸騰的因子之一。 光照對產(chǎn)品的蒸騰作用有一定的影響，這是由于光照可刺激氣孔開放，減小氣孔阻力，促進(jìn)氣孔蒸騰失水；同時光照可使產(chǎn)品的體溫增高，提高產(chǎn)品組織內(nèi)水蒸氣壓，加大產(chǎn)品與環(huán)境空氣的水蒸氣壓差，從而加速蒸騰速率。,2020/9/13,54,四、 結(jié)露現(xiàn)象及其危害,在貯藏中，產(chǎn)品表面常常出現(xiàn)水珠凝結(jié)的現(xiàn)象，特別是用塑料薄膜帳或袋貯藏產(chǎn)品時，帳或袋壁上結(jié)露現(xiàn)象更是嚴(yán)重。這種現(xiàn)象是由于當(dāng)空氣溫度下降至露點(diǎn)以下時，過多的水汽從空氣中析出而在產(chǎn)品表面上凝結(jié)成水珠，出現(xiàn)結(jié)露現(xiàn)象，或叫“出汗”現(xiàn)象。比如溫

18、度為1時，空氣相對濕度為94.2，當(dāng)溫度降為0時，空氣濕度即達(dá)飽和，0就是露點(diǎn)。,2020/9/13,55,2020/9/13,56,成熟與衰老是生活有機(jī)體生命過程中的兩個階段。供食用的園藝產(chǎn)品有些是成熟的產(chǎn)品，如各種水果和部分蔬菜，有些則是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以討論成熟問題是對前者面言。果實發(fā)育的過程，從開花受精后，完成細(xì)胞、組織，器官分化發(fā)育的最后階段通常稱為成熟(maturation)或生理成熟。,第三節(jié) 成熟與衰老生理,2020/9/13,57,衰老(senescence)是植物的器官或整個植株體在生命的最后階段。食用的植物根、莖、葉、花及其變態(tài)器官投有成熟問題，但有組織衰

19、老問題。衰老的植物組織細(xì)胞失去補(bǔ)償和修復(fù)能力，胞間的物質(zhì)局部崩潰，細(xì)胞彼此松離。細(xì)胞的物質(zhì)間代謝和交換減少，膜脂發(fā)生過氧化作用，膜的透性增加，最終導(dǎo)致細(xì)胞崩潰及整個細(xì)胞死亡的過程。,2020/9/13,58,一、 組織結(jié)構(gòu)的變化 1、表皮組織織結(jié)構(gòu)的變化 表皮是果蔬最外一層組織，細(xì)胞形狀扁平，排列緊密，無細(xì)胞間隙，其外壁常角質(zhì)化，形成角質(zhì)層。表皮上分布有氣孔或皮孔。有的還分化出表皮毛覆蓋了外表。 角質(zhì)層的厚薄隨果蔬的種類而異，蘋果、洋蔥等的角質(zhì)膜都很發(fā)達(dá)，通常角質(zhì)膜的發(fā)育隨年齡而變化，一般幼嫩果蔬的角質(zhì)膜不及成熟的發(fā)達(dá)。,2020/9/13,59,2、內(nèi)部薄壁組織的變化 薄壁組織也叫基本組織，

20、它決定果蔬可食部分的品質(zhì)，生理方面擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏通氣，傳遞等功能。 一般說，隨著成熟的進(jìn)行，果蔬組織細(xì)胞間隙增大，但一些多汁漿果類在成熟或衰老過程中，細(xì)胞中膠層解體，細(xì)胞間隙充滿液體水膜，間隙度可能變小。,2020/9/13,60,二、成熟與衰老期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化 在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的材料，認(rèn)為植物細(xì)胞衰老的第一個可見征象是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞，以后的變化順序為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完全解體之前崩潰，線粒體可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰宣告細(xì)胞死亡。他們認(rèn)為，這種變化順序在許多植物和組織中帶有普遍性。,2020/9

21、/13,61,三、成熟衰老中的物質(zhì)變化 過去對果實成熟過程的理解主要是物質(zhì)降解，細(xì)胞及組織的解體近年來的研究證明成熟期間還存在許多物質(zhì)的合成，主要表現(xiàn)為同類物質(zhì)的合成與降解的平衡，特別是蛋白質(zhì)和酶的合成是成熟必需的生理準(zhǔn)備。,2020/9/13,62,1、蛋白質(zhì) 、RNA的合成 蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)的生理功能是多種多樣的，核蛋白與生物的遺傳變異密切相關(guān)。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遺傳特性所決定。在成熟過程中各種生物化學(xué)變化，幾乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白質(zhì)。,2、核酸代謝與成熟的關(guān)系,2020/9/13,63,3、衰老期間磷脂和脂肪酸的代謝 （1）磷脂和生物膜的生理意義 磷脂和蛋白質(zhì)

22、是構(gòu)成生物膜的主要化學(xué)成分。磷脂約占細(xì)胞和亞細(xì)胞器膜構(gòu)成成分的3040，主要是卵磷脂、磷脂膽胺。只有葉綠體內(nèi)的類囊體膜以半乳糖酯為主要成分。脂肪酸中亞麻酸(18：3)占有很高比例。葉綠體的雙層膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油為主體約占膜質(zhì)的35，有人把細(xì)胞中磷脂看成是生命的重要組分。,2020/9/13,64,（2）衰老期細(xì)胞膜的變化 膜脂破壞意味著膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，一般說來植物組織衰老期間膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同時也是植物膜磷脂分解脫脂作用(deesterification)加強(qiáng)。,2020/9/13,65,（3）膜脂的過氧化作用 脂質(zhì)的過氧化作用是指在不飽和脂肪酸中發(fā)生的一

23、系列自由基反應(yīng)，第一步形成氫過氧化物，這些物質(zhì)非常不穩(wěn)定，可進(jìn)一步裂解戍短鏈揮發(fā)醛如丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜質(zhì)的過氧化作用在衰老的植物組織中很普遍。,2020/9/13,66,(4)植物組織中自由基產(chǎn)生與保護(hù)機(jī)制 近年來發(fā)現(xiàn)在衰老植物組織內(nèi)活性氧和自由基增加，自由基是具有未配對電子的原子，分子或基團(tuán)，其化學(xué)性質(zhì)非常活潑具有很強(qiáng)的氧化能力，能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)，對許多生物功能分子有破壞作用，對植物細(xì)胞和亞細(xì)胞膜起破壞作用。,2020/9/13,67,4、色素變化 果實成熟期間葉綠素迅速降解，類胡蘿卜素花色素增加，表現(xiàn)出黃色，紅色或紫色是成熟最明顯的標(biāo)志。紅色番茄品種成熟期間累積胡蘿卜素

24、，其中番茄茄紅素所占比率為7585%有少量胡蘿卜素，也有全番茄紅素的品種。,2020/9/13,68,5、果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期間的變化 果蔬在貯藏期間含糖量變化受呼吸，淀粉水解和組織失水程度這三個因素的影響。 （1）采收時不含淀粉或含淀粉較少的果蔬隨貯藏時間的推移含糖量逐漸減少，如番茄、甜瓜，綠熟階段采收的番茄經(jīng)4060天氣調(diào)貯藏后，如果生理狀態(tài)接近，保存的糖、酸，抗壞血酸的含量也比較接近。但各種營養(yǎng)成分與剛采收時相比均呈下降趨勢。,2020/9/13,69,（2）采收時含淀粉較高(12)的果實，如蘋果貯藏期間淀粉水解，含糖量短暫增加，但達(dá)到最佳食用階段以后，含糖量因呼吸消耗而下降

25、。蘋果貯藏過程中淀粉水解，蔗糖也有水解趨勢。 （3）馬鈴薯塊莖含有豐富的淀粉，約1721在貯藏期間淀粉與糖相互轉(zhuǎn)化。當(dāng)溫度由20下降至0時，淀粉轉(zhuǎn)化成糖與糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成分解的比值下降。 （4）在呼吸躍變期間淀粉糖化，蔗糖和還原糖顯著增加，特別是蔗糖在躍變期間達(dá)到最高值，隨著果實的成熟，呼吸躍變后期還原糖進(jìn)一步增加，但由于蔗糖減少，總糖則略有下降。,2020/9/13,70,6 、果實和蔬菜的硬度 果實的硬度是指果肉抗壓力的強(qiáng)弱，果肉的硬度與細(xì)胞之間原果膠含量成正相關(guān)，可作為果實成熟度判別標(biāo)準(zhǔn)之一。由于果蔬供食用的部分不同，對成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬質(zhì)量或采收標(biāo)準(zhǔn)就有

26、其不同的含義。,2020/9/13,71,（1）硬度高表示果蔬沒有過熟變軟，能耐貯運(yùn)。如蘋果、梨、香蕉、番茄、辣椒等， （2）硬度高表示蔬菜發(fā)育良好，充分成熟，達(dá)到商品的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。如甘藍(lán)葉球、花椰菜花球都應(yīng)充分堅硬，這時品質(zhì)最好，耐藏性強(qiáng)。 （3）硬度高表示品質(zhì)下降。如萵苣、芥菜采收應(yīng)在葉球堅硬之前，黃瓜，四季豆、甜玉米等都應(yīng)在幼嫩采收，不希望硬度過高。,2020/9/13,72,四、植物激素對成熟與衰老過程的調(diào)控 迄今認(rèn)為植物體內(nèi)存在著五大類植物激素，即生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞激動素(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ET)，它們之間相互協(xié)調(diào)，共同作用，調(diào)節(jié)著植物生長發(fā)育的各個

27、階段。從乙烯的生物合成及調(diào)控開始，介紹乙烯的生理作用、特性，乙烯與園藝產(chǎn)品貯藏的關(guān)系，以及其他激素與乙烯共同作用對園藝產(chǎn)品成熟衰老的調(diào)節(jié)。,2020/9/13,73,1、乙烯的生理功能 具有許多生理效應(yīng)，起作用的濃度很低，0.010.1ppm就有明顯的生理作用。 對黃化幼苗“三重反應(yīng)” ：矮化、增粗、葉柄偏上生長； 一般植物的根、莖、側(cè)芽的生長有抑制作用； 加速葉片的衰老、切花的凋萎和果實的成熟。,2020/9/13,74,2、乙烯作用的機(jī)理 關(guān)于乙烯促進(jìn)果實成熟的機(jī)理，目前尚未完全清楚。 主要的假說有： 乙烯在果實內(nèi)具有流動性 乙烯能改變膜的透性 乙烯促進(jìn)了酶的活性。,2020/9/13,7

28、5,3、乙烯的生物合成途徑 首先，植物組織勻漿破壞了細(xì)胞結(jié)構(gòu)，乙烯的生成便停止了，所以無法在非細(xì)胞狀態(tài)下進(jìn)行示蹤研究。其次，乙烯是結(jié)構(gòu)非常簡單的碳?xì)浠衔铮梢杂袔装俜N化合物反應(yīng)生成。,2020/9/13,76,（ 1）乙烯的生物合成途徑 S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成 現(xiàn)已證實蛋氨酸在ATP參與下由蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶催化而形成SAM，此酶已從酵母菌和鼠肝中得到提純，并在植物中發(fā)現(xiàn)其存在。 1-氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)的生成 乙烯的生成(ACC-乙烯),2020/9/13,77,（2）蛋氨酸循環(huán) 早在1969年S.F.Yang等就提出在蘋果組織連續(xù)產(chǎn)生乙烯的過程中，蛋氨酸中的s必須循環(huán)利用。因為

29、植物組織中蛋氨酸的濃度是很低的，假如硫不再循環(huán)而失掉的話，則會限制植物組織中的蛋氨酸到乙烯的轉(zhuǎn)化。以后，Adams和Yang證實在乙烯產(chǎn)生的同時，蛋氨酸的CH3-S可以不斷循環(huán)利用。乙烯的碳原子來源于ATP分子中的核糖，構(gòu)成了蛋氨酸循環(huán)。S元素含量雖少，但因能循環(huán)反復(fù)被利用，故而不致發(fā)生虧缺。,2020/9/13,78,2020/9/13,79,4、乙烯生物合成的調(diào)節(jié) 雖然植物所有組織都能產(chǎn)生乙烯，合成乙烯的能力，一方面受植物內(nèi)在各發(fā)育階段及其代謝調(diào)節(jié)，另一方面也受環(huán)境條件影響。,2020/9/13,80,（1）果實成熟和衰老的調(diào)節(jié) 未成熟果實乙烯合成能力很低，內(nèi)源乙烯含量也很低。隨著果實的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。,2020/9/13,81,（2）其他植物激素對乙烯的影響 果實在各個階段的生長、呼吸和激素的消長模式見圖。 生長發(fā)育初期，細(xì)胞分裂為主要活動，IAA，GA 處于最高水平，ET很低，ABA 很高，起剎車的作用，調(diào)節(jié)和對抗高濃度激素過多的促生長作用。 當(dāng)細(xì)胞膨大時，GA 增加，達(dá)高峰后下降。隨著果實的成熟，IAA，GA，CTK趨于下降，ET，ABA開