1、普通生物學 細胞和生物大分子 細胞代謝第 四 章細胞代謝1 新陳代謝生物最基本的生命活動， 最重要特征之一； 細胞：新陳代謝的基本單位；2 細胞代謝細胞從環(huán)境汲取能量、物質， 在內部進行各種化學變化，維持自身高度復雜的有序結構，保證生命活動的正常進行； 酶：催化細胞內各種化學變化；3 能量：生物利用的能量幾乎全都直接、間接來自太陽光； 光合作用：唯一直接利用太陽光的過程； 細胞呼吸：間接利用太陽光的過程； 本章內容：能量、酶；細胞呼吸（重點） 、光合作用（重點）44.1 能與細胞4.1.1 能是作功的本領；4.1.2 熱力學定律4.1.3 吸能反應、放能反應4.1.4 ATP是細胞中的能量通貨

2、54.1.1 能是作功的本領 生物體內作的功多種多樣： 肌肉收縮、生物體運動、物質流動、細胞內物質合成等。 作功都要消耗能量，沒有能，生物就不可能存活。6 能：動能、勢能 勢能：物體因位置、本身排列而具有的能量，即位能； 高處物體； 化學能：一種勢能生物體內最重要能量形式電子：帶負電荷，具勢能；7細胞中分子：原子排列 勢能；4.1.2 熱力學定律 能量可從一種形式轉變?yōu)榱硪环N形式，生命活動依賴于能量的轉變。 熱力學定律：第一定律：即：能量守恒定律。宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能 形式轉變。第二定律：能量轉變導致宇宙的無序性增加。8 根據熱力學第二定律推論一個特定體系的有序性 其環(huán)境

3、的無序性 生物體是開放體系生物體不斷與環(huán)境進行物質、能量交換；9 細胞：利用有序性低的原料 制造高度有序的結構 氨基酸 特定序列的多肽； 多種大分子 結構復雜的膜系統(tǒng)； 生長中的生物體或細胞是熵值不斷減少的獨立體系；生存于熵值不斷增加的宇宙之中；10（外界環(huán)境之中）4.1.3 吸能反應和放能反應化學反應：放能、吸能反應兩大類。吸能反應：產物分子中的勢能反應物分子中的勢能多。 吸收的能量 = 產物分子勢能 反應物分子勢能； 吸收周圍環(huán)境中的能量 貯存于產物分子中；11 光合作用生物界最重要的吸能反應；反應物：低能量的CO2、H2O； 產物：高能量的糖；能量來源：太陽光（光能）12 細胞呼吸產生能

4、量，將糖分子中的能量釋放，用于細胞內的吸能反應。 細胞內的放能反應與吸能反應通過ATP進行能量傳遞。134.1.4 ATP是細胞中的能量通貨ATP的結構戊糖ATP含氮堿基腺嘌呤3個磷酸根14 ATP的結構簡式：A PPP腺磷酸苷基團高能磷酸鍵第二個高能磷酸鍵相當 脆弱，水解時容易斷裂， 釋放出大量的能量ATP是各種活細胞內的一種高能磷酸化合物。15能量 +ADP + PiATP合成酶ATPATPATP（水解）酶各項需能的生命活動ADP + P i + 能量ATP循環(huán)：通過ATP的水解和合成使放能反應所釋放的能量用于吸能反應的過程。16吸能活化將谷氨酸磷酸化，高能谷氨酸ATP水解， 放能ATP水

5、解的放能反應與吸能反應相偶聯 17ATP是細胞中的能量載體， 常稱之為細胞中的能量通貨（energy currency）。18 4.2酶4.2.1 酶降低反應的活化能酶：生物催化劑，2000 多種; 催化作用加速反應進行、不發(fā)生變壞。 非細胞條件下也能發(fā)揮作用。19酶為什么能夠加速化學反應的進行？任何一個分子要發(fā)生化學反應，都必須獲得活化能，被活化后才能進行。正因如此，生物體內化學性質活潑的物質才能保持穩(wěn)定。如 ATP，豐富的水環(huán)境中能穩(wěn)定存在。只有在ATP酶的催化下才能發(fā)生水解反應釋放能量。20酶為什么能夠加速化學反應的進行？酶能降低反應的活化能活化能斷裂化學鍵，啟動反應所需的最低的能量。2

6、1酶分子怎樣降低反應的活化能？ 酶-底物復合物學說：E+SE-SE+P酶的活性部位：球蛋白表面的小凹 或溝狀部分。其精確結構決定酶的特異性。22活性部位只適于結合一種或一類底物分子專一性（酶將產物釋放）酶作用示意圖234.2.2 影響酶活性的因素 最適條件：酶活性最高 溫度：人體溫附近； pH：中性附近； 鹽濃度：低；24 輔因子：酶正?；顒有枰?，非蛋白成分； 無機物：鐵、銅、鎂離子等； 有機物：又稱輔酶維生素，或其衍生物；如：維生素B6，轉氨酶的輔酶；25 酶的抑制劑：減慢、停止酶的作用 競爭性抑制劑 分子構象似底物 與酶的活性部位結合 底物不能與酶結合；構象相似26 非競爭性抑制劑：結構與

7、底物不同與酶其它部位結合（非活性部位） 酶分子形變 活性部位不能與底物結合。非活性中心結合27如 ATP：是ATP合酶的催化產物， 也是ATP合酶的非競爭性抑制劑；當 ATP供 求，干擾 ATP 合酶； 負反饋：細胞代謝最主要調節(jié)機制28 抑制劑的作用：可逆、不可逆 可逆的抑制劑：競爭性抑制劑 抑制劑、酶：弱鍵（氫鍵）結合； 底物濃度 抑制劑濃度時底物、酶活性部位 仍可結合 發(fā)生反應；29 不可逆的抑制劑 抑制劑、酶：強鍵（共價鍵）結合 酶分子變形、破壞 永久失活；30 抑制劑的應用 有機磷殺蟲劑：馬拉等抑制乙酰膽堿脂酶 阻斷神經通路 昆蟲死亡；（突觸信號傳遞）（人畜） 青霉素：抑制合成細胞壁

8、的酶； 抗生素，殺菌；對人、畜無害314.2.3 核酶核酶：具催化作用的RNA分子。兩類： 催化分子內反應分子的一部分與另一部分反應。 如 RNA 的一段在該分子內改換位置， 此RNA分子既是底物又是催化劑。32 催化分子間反應催化別的分子反應，RNA核酶分子本身無變化。如 從基因的RNA拷貝上切去不需要片段、促進線粒體內DNA復制的反應。33 4.3 細胞呼吸4.3.1 細胞呼吸引論細胞呼吸：細胞在有氧條件下從食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的過程。 所有細胞時時刻刻都需要氧化有機物釋放能量，維持生命活動。34 細胞呼吸是一種特殊形式的燃燒木材燃燒、細胞呼吸，均為氧化還原反應，但又不同；木

9、材燃燒細胞呼吸條件：高溫常溫產能形式：光、熱； 化學能：ATP， 可供細胞利用； 熱；狀態(tài)：強烈，不可控溫和， 精密調控3536“嫦娥三號”發(fā)射升空 成功落月 細胞呼吸的精密控制包含許多反應； 每個反應只發(fā)生微小變化， 釋放出少量能量，由專一的酶催化37 葡萄糖的氧化分解3839 歸納為3個階段：1） 糖酵解；2） 檸檬酸循環(huán)；3） 電子傳遞鏈4.3.2 糖酵解 一系列反應，細胞質中，不需氧。 總反應：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+2酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O 底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸鍵轉移到ADP，生成ATP的磷酸化。40 總結果：1 分子葡萄糖 2酸 + 2 N

10、ADH + 2 ATP；41酸氧化脫羧 酸 擴散 進入線粒體，繼續(xù)氧化。 酸氧化脫羧，與輔酶A結合成活化的乙酰輔酶A(乙酰CoA)，進入檸檬酸循環(huán)。 釋放1分子CO2，生成1分子NADH。 酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)在線粒體基質中進行。424.3.3 檸檬酸循環(huán) 又稱三羧酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。 琥珀酸脫氫酶位于線粒體內膜，其余在線粒體基質 中。 1分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產生4個CO2分子，6個NADH分子，2個FADH2分子和2個ATP分子。 各種細胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)； 檸檬酸循環(huán)是最經濟和最有效率的氧化系統(tǒng)。431個酸產生1 個乙酰CoA444.3.4 電子傳遞鏈和氧化磷酸化 NAD

11、H、FADH2中的能通過電子傳遞鏈釋放并轉 移到ATP中。 電子傳遞鏈：存在于線粒體內膜上的一系列電子傳遞體。 糖酵解、檸檬酸循環(huán)產生的NADH和FADH2中的 高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后到達分子氧。45細胞呼吸中的電子傳遞鏈46 氧化磷酸化：電子傳遞過程中高能電子釋放的能，通過磷酸化被儲存到ATP中。這里發(fā)生的磷酸化作用和氧化過程的電子傳遞緊密相關，稱氧化磷酸化。 化學滲透學說：1961 英 Mitchell提出，解釋氧化磷酸化的作用機制。47電子傳遞體和蛋白質復合體48H+ADP電化學梯度ATPH+化學滲透學說49兩條呼吸鏈1NAD

12、H=2.5ATP1FADH2=1.5ATP50呼吸作用產生的ATP統(tǒng)計1分子葡萄糖經過呼吸作用產生的ATP統(tǒng)計：糖酵解底物水平磷酸化己糖分子活化 產生2 NADH4ATP（細胞質）-2ATP（細胞質）5 或 3ATP（線粒體）酸脫羧2 NADH5 ATP（線粒體）三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化產生6 NADH2 FADH22 ATP（線粒體）15ATP （線粒體）3 ATP（線粒體）總計32 或 30 ATP51糖酵解產生的2分子NADH不能在細胞質中進行氧化磷酸化，因為： 氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈進行； NADH不能透過線粒體膜。實際通過磷酸甘油環(huán)路或蘋果酸天冬氨酸環(huán)路進行。52磷酸

13、甘油環(huán)路NADH本身不進入線粒體，它的電子由3-磷酸甘油帶入線粒體。3-磷酸甘油穿膜運輸2個電子，消耗1分子ATP， 因此，1個NADH實際上只形成1.5分子ATP。53蘋果酸天冬氨酸環(huán)路NADH的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋放電子成草酰乙酸，草酰乙酸再轉變成天冬氨酸穿 過線粒體膜進入細胞質；細胞質中天冬氨酸再經草 酰乙酸轉變成蘋果酸，進入下一輪循環(huán)。此過程NADH的電子運輸不耗能， 1個NADH形成2.5分子ATP。544.3.5 發(fā)酵作用 無氧呼吸：細菌等利用無機物代替氧作為最終的電子受體進行呼吸。 發(fā)酵：厭氧細菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程。（1）酒精發(fā)酵：葡萄糖經糖酵解成酸，

14、酸脫羧，放出CO2而成乙醛，乙醛接受H還原成酒精。5556（2）乳酸發(fā)酵：某些微生物（乳酸菌）、高等動物（人） 葡萄糖酵解產生的酸不經過脫羧，直接接受H還原成乳酸。 無氧呼吸的效率遠比有氧呼吸低（1/20）， 但可作為O2供應不及時的應急措施。57584.3.6 各種分子的分解和合成 氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先轉化為某種中間代謝物，再進入糖酵解或檸檬羧酸循環(huán)。 氨基酸氧化：先脫氨，再進入呼吸代謝途徑。 脂肪酸氧化：轉化為乙酰CoA，再進入檸檬酸循環(huán)。 甘油：轉變?yōu)榱姿岣视腿?，進入糖酵解過程。59各種分子分解代謝的三個階段第一階段淀 粉脂 肪蛋 白 質葡萄糖甘油 脂肪酸氨基酸第二階段乙酰CoA

15、第三階段檸檬酸循環(huán)CoA2H氧化磷酸化O2CO2ADP+Pi ATP H2O60食物分子并不都用于氧化產生ATP，也用于生物合成的原料。 如：生物的生長、必要的修復等。61脂肪酸脂肪甘油蛋白質氨基酸62 食物中的有機分子轉化而成的分子可直接被細胞利用； 細胞呼吸過程中的中間產物可作為原料加以利用； 葡萄糖不是通過糖酵解產物逆轉合成，需要通過光合作用才能合成。63小結 細胞呼吸是生物體獲得能量的主要代謝途徑，主要在線粒體中進行，在溫和條件和酶的參與調控下，通過一系列氧化還原反應，將儲藏在葡萄糖等中的化學能釋放，并以高能磷酸鍵的形式貯藏在ATP分子中；64 在細胞呼吸過程中，在有氧條件下， 細胞對

16、其燃料物質的徹底氧化形成CO2和H2O。糖酵解不產生CO2 ， CO2主要是通過三羧酸循環(huán)形成；H2O在電子傳遞過程的最后階段生成65 三羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應是呼吸作用釋放CO2的來源，釋放的CO2 不是直接來自于氧氣，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧來實現的； 電子傳遞鏈就是通過一系列的氧化還原反應，將高能電子從NADH 和FADH2最終傳遞給分子氧，生成水； 66 生物細胞通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化兩種途徑合成ATP。底物水平磷酸化是相關的酶將底物分子上的磷酸基團直接轉移到ADP分子上；電子傳遞系統(tǒng)發(fā)生的氧化磷酸化涉及電子傳遞。 通過上述2種磷酸化途徑，1分子葡萄糖通過有氧呼吸

17、共形成30或32個ATP；67 三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質的共同代謝過程，這些物質可通過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上的聯系。68 線粒體是細胞內自由基的源泉，是決定細胞衰老的生物鐘； 線粒體釋放細胞色素 c 參與細胞凋亡； 線粒體是細胞內最易受損傷的敏感細胞器，20世紀90年代中期以來，發(fā)現線粒體DNA變異與100多種人類疾病有關，興起 “線粒體醫(yī)學”。有關線粒體的研究已成為當前生命科學和分子醫(yī)學的新領域。69 4.4光合作用 光合作用：綠色自養(yǎng)植物將光能轉換為有機分子的化學能的過程。70 光合作用養(yǎng)生物提供食物和氧氣，是地球上絕大多數生物賴以生存的基礎。4.4.1 光合作用引論1. 光合作用的發(fā)現

18、（自學） 柳樹實驗：17世紀van Helmont將2.3 kg的小柳樹種在90.8 kg干土中，雨水澆5年后，小柳樹重76.7kg，而土僅減少57 g。由此，他認為植物從水中取得所需的物質。 Joseph Priestley（1772）：密閉容器、小鼠、薄荷； Jan Ingenhousz（1779）：植物凈化空氣依賴光照； J. Senebier（1782）：植物照光吸收CO2，釋放O2; N.T. De Saussure（1804）:水參與光合作用； j. Sachs（1864）：光合作用產生葡萄糖 。 光71 CO2+H2O(CH2O)+O2 綠色細胞 希爾反應：1937，R. Hil

19、l用離體葉綠體培養(yǎng)證明，光合作用放出的O2，來自H2O。 40年代初，用18O同位素示蹤，更進一步證明光合作用放出的O2，來自H2O。 光合作用通式： 6CO2+12H2OC6H12O6+6H2O+6O2722. 光合作用概述 光合作用是地球上最重要的化學過程，為地球上絕 大多數的生物提供食物。 自養(yǎng)生物：能進行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。 異養(yǎng)生物：依靠光合作用產物生活的生物是異養(yǎng) 生物。 光合作用是吸能反應，利用太陽光能把CO2轉變?yōu)?糖，并將能量貯存在糖分子內。73光合作用分兩個階段： 光反應：將光能變成化學能并產生氧氣。在葉綠體類囊體膜中，發(fā)生水的光解、O2的釋放、ATP及NADPH的生

20、成，需要光。 碳反應：在葉綠體基質中，利用光反應形成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖，不需光直接參 與，但也必須在光下進行。74光反應碳反應754.4.2 光反應1. 葉綠素對光的吸收 在高等植物中，光合色素位于類囊體膜中。 作用：吸收日光。 吸收光譜：光合色素對不同波長光的吸收率。 吸收高峰在紅光區(qū)、藍光區(qū)，綠光被大量反射或透射過葉片，故植物葉片顯示為綠色。76德國科學家恩吉爾曼（C. Engelmann）實驗： 研究光合作用的作用光譜，水綿，好氧細菌，棱鏡，顯微鏡，得出在紅光區(qū)和藍光區(qū)光合作用最強。77 主要作用的色素是葉綠素葉綠素a、葉綠素b，葉綠體中還有類胡蘿卜素胡蘿卜素、葉黃素

21、。 直接參與光合作用的色素只有葉綠素a； 葉綠素b和類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠素a后才能被光合作用利用，稱為輔助色素。 色素吸收光的實質是色素分子中的一個電子得到光子中的能量，從基態(tài)進入激發(fā)態(tài)，成為激發(fā)電子。782. 光系統(tǒng) 葉綠體中各種光合色素幾種蛋白質分子和光合作用的原初電子受體組成，能將光能轉變?yōu)榛瘜W能的裝置。 組成:作用中心、天線色素和原初電子受體3個部分，分光系統(tǒng)和光系統(tǒng).79 每一系統(tǒng)包含250-400個葉綠素和其他色素分子。 作用中心：光系統(tǒng)中12個高度特化的葉綠素a分子，在紅光區(qū)的吸收高峰略遠于一般葉綠素a分子，能將激發(fā)的電子遞給原初電子受體，稱光系統(tǒng) 的作用中心（反應中心）

22、。 天線色素：光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子。作用將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素a分子。80光子激發(fā)天線葉綠素共振傳遞能量P700、P68081放出高能電子受體電子傳遞鏈葉綠體中有兩種光系統(tǒng)：PS I：反應中心葉綠素吸收高峰在700 nm，稱P700PS II：P680為反應中心。 2個光系統(tǒng)之間有電子傳遞鏈相連接。82 3.光合電子傳遞鏈83兩光合作用系統(tǒng)間的協同作用84 光合磷酸化：光合作用中，質子穿過類囊體膜上ATP合成酶復合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基 質，同時將能量通過磷酸化貯存在ATP中，這一磷酸 化過程在光合作用過程中發(fā)生，稱為光合磷酸化。85 氧化磷酸化、光合磷

23、酸化比較86光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項 目相同點不同點光合磷酸化氧化磷酸化進行部位均在膜上進行類囊體膜線粒體內膜ATP形成均經ATP合成酶形成在膜外側在膜內側電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉換來自光能的激發(fā)， 貯藏能量來自底物的分解， 釋放能量H2O的關系均與H2O有關H2O的光解H2O的生成質子泵均有質子泵參與PQ穿梭將H+ 泵到膜內UQ穿梭將H+ 泵到膜外87 非環(huán)式光合磷酸化88PS I、PS II 2個系統(tǒng)參與，伴隨水的裂解、O2的釋放、NADPH的形成、ATP的形成等作用過程，電子傳遞的 途徑不是環(huán)式的，故稱為：非環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化：

24、當NADP+供應不足時，PS I中P700釋放的電子經 可溶性FdPQCytb6-fPCP700電子在電子傳遞鏈上傳遞時，有一定的質子積累，可形成一定量的ATP。環(huán)式光合磷酸化不生成NADPH，也不發(fā)生水的裂解和O2的釋放。89904.5.3 碳反應（暗反應） 產所：葉綠體基質； 產生糖利用光反應形成的ATP、NADPH， 將 CO2 還原 糖； 步驟：許多，主要為Calvin 循環(huán)，光合碳還原循環(huán)；911. 光合碳還原循環(huán)M. Calvin，諾貝爾化學獎 Calvin 循環(huán)：幾乎所有光合生物，葉綠體基質中； 定義：CO2 固定 還原 糖； 即： CO2、ATP、NADPH C3 糖（丙糖磷酸

25、）；92 唯一原料：CO2； 能量：光反應的產物ATP 能 + ADP + Pi; NADPH 能 + NADP+； 唯一產物：C3 糖（丙糖磷酸）以后，丙糖磷酸 各種糖類；93 CO2固定3個階段： CO2固定 氧化還原反應 RuBP的再生CO2受體的再生 氧化還原反應 RuBP的再生94 CO2固定：3RuBP+3CO26 3-PGA RuBP：C5糖，核酮糖二磷酸，CO2受體 3-PGA：C3 糖酸，3-磷酸甘油酸； rubisco：催化劑 CO2固定二磷酸核酮糖羧化酶；二磷酸核酮糖羧化酶3- 磷酸甘油酸（3-PGA） 實質：羧化反應C5 糖 2 C3 糖酸953- 磷酸甘油酸 （3-P

26、GA） 氧化還原反應利用能量最多 C3 糖酸（3-PGA）甘油醛-3-磷酸（G3P） 氧化還原反應 C3 糖（G3P ） 甘油醛-3-磷酸至此，糖合成完成；葡萄糖等963-磷酸甘油酸 （3-PGA）甘油醛-3-磷酸（G3P） 氧化還原反應葡萄糖等 以后，G3P 葡萄糖等C6 糖、多糖、 淀粉；已不屬于Calvin 循環(huán)；97 RuBP 的再生多個反應，5 C3 糖 3 C5 糖，核酮糖二磷酸（RuBP）C5 糖，核酮糖二磷酸甘油醛-3-磷酸98 下一輪循環(huán) RuBP的再生 歸納：Calvin 循環(huán) 變化：3CO2、9ATP、6NADPH G3P（C3 糖，甘油醛-3-磷酸） 發(fā)生部位：葉綠體基

27、質 含全部相關的酶； 產物 G3P：在此被利用、轉化； 意義：一切生物的食物來源。99100 ATP、NADPH（來自光反應） ADP、NADP+ 類囊體 光反應 ATP、NADPH。 必須有光反應才能完成碳反應。 碳反應后產生的NADP+及ADP 又回到類囊體，再次用于進行光反應。1012. 幾種不同形式的碳反應植物對不同環(huán)境的適應性 C3 途徑、C3 植物 定義：如前述 Calvin 循環(huán)CO2 固定的第一個產物是C3 的 3-磷酸甘油酸（3-PGA，糖酸）102 C3 植物：水稻、小麥、大豆；多種果樹、蔬菜； 問題：干旱、炎熱時氣孔關閉 適應性：氣孔關閉 水分蒸發(fā) 氣孔關閉 CO2不能進入葉片、O2 不能逸出葉片 CO2 分壓、O2 分壓103 光呼吸（不是光反應?。?rubisco 特點：Calvin 循環(huán)第1個酶光照、CO2 少、O2豐富時，固定O2的作用特顯著：糖 C2 化合物 CO2+ H2O； 光呼吸特點：似細胞呼吸分解糖， 但不產生 ATP、NADPH； 后果：影響植物生長；104 C4 途徑、C4 植物 C4 途徑：CO2 固定的第一個產物是 C4 化合物（如：草酰乙酸） C4 植物：起源于熱帶，玉米、高粱、甘蔗等； 適應性特點：高溫、干燥、強光 氣孔：關閉 保水； 光合作用：繼續(xù)，防