1、10 寄主植物抗病性,序 植物抗病性(resistance)植物抵御病原物入侵及其在體內(nèi)擴(kuò)展、生長和繁殖的特性。,10.1 植物抗病性分類,10.1.1 按植物抗病性的發(fā)生機(jī)制, 抗病性與親合性(compatibility) 、感病性(susceptibility), 植物抗病性的相對(duì)性、相對(duì)穩(wěn)定性, 非寄主抗病性(nonhost resistance),10.1 植物抗病性分類,2.避病特性(Disease-escaping)抗接觸,指寄主植物在時(shí)間、空間上逃避病原物接觸的特性。如，地膜技術(shù)、套袋技術(shù)等。,1.抗病性(Ture Resistance),指寄主植物通過自身的組織結(jié)構(gòu)、生理生化

2、特性或主動(dòng)保衛(wèi)反應(yīng)所表現(xiàn)出的對(duì)病原物抗侵入、抗擴(kuò)展或抗繁殖的特性。,3.耐病性(Tolerance to Disease)抗損失,雖有病原物在寄主植物體內(nèi)生長、繁殖，但植物病狀輕微、或無病狀（潛隱）；或者發(fā)病,10.1 植物抗病性分類,或者發(fā)病雖重，但由于寄主植物體的高度補(bǔ)償 能力，最終使得植物的產(chǎn)量、質(zhì)量損失較小。 耐病性實(shí)質(zhì)上是植物一種抗損失的特性。,4.誘導(dǎo)抗病性(Induced Resistance),若植株或器官受到病原物一次侵染，?可誘發(fā)植物產(chǎn)生抗再侵染特性。,植物經(jīng)微生物（病原物及其處理物）預(yù)先接種，或受到某些化學(xué)物質(zhì)、物理因子的處理后所表現(xiàn)出的非遺傳抗病性，亦稱獲得性抗病性(a

3、cquired resistance)。如，植物病毒的交互保護(hù)作用；水楊酸、葡聚糖等化學(xué)物質(zhì)的誘導(dǎo)作用。,10.1 植物抗病性分類,10.1.2 按植物抗病性的發(fā)生方式,1.被動(dòng)抗病性(Passive Resistance),植物依靠那些在病原物侵染以前本身就業(yè)已 存在的組織、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性等抵御病原物的侵染。多與抗侵入、抗擴(kuò)展有關(guān)。,2.主動(dòng)抗病性(Active Resistance),只有在植物受到病原物的侵染后，被激活的一種潛在抗病特性。多與抗擴(kuò)展、抗繁殖有關(guān)。,10.1.3 按寄主植物與病原物之間的關(guān)系,(Vander plank,1963;1968),10.1 植物抗病性分類

4、,1.垂直抗病性(Vertical resistance), Race-specific,植物對(duì)某病原物的某些小種表現(xiàn)出高度抗病 性；而對(duì)其中的另外一些小種則不抗。寄主植物抗病性的變化會(huì)導(dǎo)致其病原物致病性發(fā)生變異。特點(diǎn)：抗侵染點(diǎn)的建立；抗病程度高； 抗病性受單基因或寡基因控制，易喪失。,2.水平抗病性(Horizontal resistance), General/Partial,植物對(duì)某病原物的各個(gè)小種表現(xiàn)出幾乎同等 抗病性。病原物致病性變異主要受環(huán)境因子影響。特點(diǎn)：主要為抗擴(kuò)展、抗再侵染；抗病程度中等； 抗病性受多基因控制，較持久。,10.1 植物抗病性分類,10.1.4 按植物抗性遺傳,

5、1.主效基因（寡基因）、質(zhì)量遺傳抗病性,2.微效基因（多基因）、數(shù)量遺傳抗病性,10 寄主植物抗病性,10.2 植物抗病性作用機(jī)制,從總體上看，植物抗病性(resistance) 的發(fā)揮主要通過兩種途徑：植物體的組織與形態(tài)結(jié)構(gòu)；植物體的生物化學(xué)特性。,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,10.2.1.1 固有的組織結(jié)構(gòu)抗病性,1. 植物蠟質(zhì)層、角質(zhì)層：抗接觸、抗侵入。,2. 植物細(xì)胞組織木拴化：抗侵入、抗擴(kuò)展。,3. 植物氣孔及皮孔結(jié)構(gòu)、密度：抗侵入。如，,10.2 植物抗病性作用機(jī)制,10.2.1.1 固有的組織結(jié)構(gòu)抗病性,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,柑桔潰瘍病(Xanthomo

6、nas axonopodis pv.citri )寄主抗病性與柑桔品種氣孔結(jié)構(gòu)的關(guān)系。,4. 植物體表面構(gòu)造，如茸毛等。如，泡桐叢枝病。,10.2.1.1 固有的組織結(jié)構(gòu)抗病性,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,10.2.1.1 固有的組織結(jié)構(gòu)抗病性,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,10.2 植物抗病性作用機(jī)制,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,10.2.1.2 主動(dòng)組織結(jié)構(gòu)抗病性（保衛(wèi)反應(yīng)）,植物胼胝質(zhì)（愈傷葡聚糖、纖維素等）的產(chǎn)生 乳突(papillae)形成抗入侵 穿孔反應(yīng)抗擴(kuò)展,植物愈傷組織反應(yīng)（伴隨生化發(fā)應(yīng)） 木拴化、木質(zhì)化組織形成抗擴(kuò)展,植物維管束內(nèi)形成侵填體抗擴(kuò)展

7、（伴隨維管內(nèi)多糖類凝膠物質(zhì)產(chǎn)生）,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,主動(dòng)組織結(jié)構(gòu)抗病性 乳突(papillae)形成,papillae,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,主動(dòng)組織結(jié)構(gòu)抗病性形成木拴層( cork layer),10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,主動(dòng)組織結(jié)構(gòu)抗病性形成木拴層( cork layer),10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,主動(dòng)組織結(jié)構(gòu)抗病性 形成離層( abscission layer)、穿孔,10.2.1 植物組織結(jié)構(gòu)性抗病機(jī)制,主動(dòng)組織結(jié)構(gòu)抗病性形成侵填體(tyloses ),10.2 植物抗病性作用機(jī)制,10.2.2 植物生物化學(xué)抗病性機(jī)制,10

8、.2.2.1 固有的生物化學(xué)抗病性,植物體表分泌物（以酚類物質(zhì)為主的抗生物質(zhì)）。如，紫皮洋蔥鱗片表面存在著焦兒茶酚，此物質(zhì)對(duì)炭疽菌孢子萌發(fā)產(chǎn)生強(qiáng)烈抑制！,2. 植物體內(nèi)抗病性物質(zhì),水解酶類：如，幾丁質(zhì)酶、-(1,3)葡聚糖酶降解真菌細(xì)胞壁！,酚類：如，兒茶酚、黃酮類抑制真菌 有關(guān)酶（如，果膠酶）的活性。,10.2.2 植物生物化學(xué)抗病性機(jī)制,10.2.2.1 固有的生物化學(xué)抗病性,2. 植物體內(nèi)抗病性物質(zhì),糖苷類：如，葡糖苷、-番茄素苷等。,生物堿：如，單寧等。,生物堿、糖苷類都屬抗生物質(zhì)，能對(duì)病菌酶 產(chǎn)生抑制作用。如，單寧含量與楊樹品種對(duì)潰 瘍病抗性正相關(guān)（景耀等，1985）。,10.2.2

9、.2 主動(dòng)生物化學(xué)抗病性（保衛(wèi)反應(yīng)）,植物保衛(wèi)素（抗毒素，phytolexin) 當(dāng)植物 受到病原物入侵、或受到化學(xué)及機(jī)械損傷刺激,10.2.2 植物生物化學(xué)抗病性機(jī)制,10.2.2.2 主動(dòng)生物化學(xué)抗病性（保衛(wèi)反應(yīng)）,后，由植物體產(chǎn)生、并能抑制病原物生長的低 分子化學(xué)物質(zhì)。多為酚類、異類黃酮（如，綠 原酸、菜豆素）和萜烯類（日齊素、甘薯酮等）。,已知100多種植物能產(chǎn)生200多種植保素！,2. 過敏性壞死反應(yīng)(HR) 植物受到病原物 侵染后，其侵染點(diǎn)周圍的細(xì)胞、組織迅速壞死， 從而阻止病菌擴(kuò)展，并將其致死的現(xiàn)象。,實(shí)質(zhì)上，在植物組織壞死反應(yīng)過程中，涉及一系列的生化反應(yīng)。如，植物保衛(wèi)素的合成等

10、。,10.2.2 植物生物化學(xué)抗病性機(jī)制,10.2.2.2 主動(dòng)生物化學(xué)抗病性（保衛(wèi)反應(yīng)）,植物組織壞死反應(yīng)具有特異性，即發(fā)生在特 定的寄主品種和（不親合）病原物小種之間。,Melampsora larici-populina Populus szechuanica,10.2.2 植物生物化學(xué)抗病性機(jī)制,10.2.2.2 主動(dòng)生物化學(xué)抗病性（保衛(wèi)反應(yīng)）,4. 水解酶類的誘發(fā) 針對(duì)病原物入侵，植物體內(nèi)以抗擴(kuò)展、抗繁殖為目的的酶促反應(yīng)被激發(fā)。如 -(1,3)葡聚糖酶(Pathogenesis-Related Protein 2)、幾丁質(zhì)酶(PR3)和蛋白酶(PR7)等活性迅速升高！,3. 酚類物質(zhì)

11、的合成,酚類物質(zhì)為植物合成植保素的重要原料！酚類代謝增強(qiáng)以苯丙氨酸解胺酶(PAL)、過氧化物酶、多酚氧化酶的活性升高為標(biāo)志?。ǚ吁?10.2.2.2 主動(dòng)生物化學(xué)抗病性（保衛(wèi)反應(yīng)）, 水解酶類的誘發(fā),10.2.2 植物生物化學(xué)抗病性機(jī)制,如， 葡萄糖苷葡萄糖苷（內(nèi)酯）, -葡萄糖苷酶,根皮苷二醌,多酚氧化酶,苦杏仁苷氰酸,水解酶,5. 原有抗生物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,在病原物侵染刺激下，植物組織內(nèi)部原有的抗 生物質(zhì)由非毒性轉(zhuǎn)化為對(duì)病原物具有毒性的抗生 物質(zhì)！,10.2.2.2 主動(dòng)生物化學(xué)抗病性（保衛(wèi)反應(yīng)）,6. 細(xì)胞修飾物質(zhì)合成（與愈傷組織反應(yīng)有關(guān)） 如，胼胝質(zhì)、木質(zhì)素、糖蛋白等。,10 寄主植物抗病

12、性,10.3 植物抗病性遺傳基本規(guī)律,研究植物抗病性遺傳規(guī)律的實(shí)質(zhì)就是研 究植物抗病性、病原物致病性兩方面的遺傳，是對(duì)植物與病原物互作關(guān)系分子遺傳規(guī)律的研究。分子植物病理學(xué),10.3.1 植物抗病性遺傳,植物抗病性遺傳多數(shù)為細(xì)胞核遺傳；少數(shù)為細(xì)胞質(zhì)（如，線粒體）遺傳。,1.垂直抗病性遺傳特點(diǎn),符合孟德爾遺傳規(guī)律，為質(zhì)量性狀遺傳；,10.3 植物抗病性遺傳基本規(guī)律,10.3.1 植物抗病性遺傳,1.垂直抗病性遺傳特點(diǎn),如，小麥抗葉銹病遺傳（Mains,1926),多為顯性遺傳R-（病毒病為隱性rr）；,多為主效基因控制的全生育期抗病性。,mala Roff x Blue ridge (RR) (

13、SS),F1 (RS)顯性：抗病,F2 (RR:2RS:SS) 表現(xiàn)型：3 : 1,10.3.1 植物抗病性遺傳,1.垂直抗病性遺傳特點(diǎn),證明美洲黑楊對(duì)楊葉枯病的抗性是由1 對(duì)純合隱性等位基因控制。,又如，美洲黑楊青楊F2 代抗楊葉枯病(Alternaria alternata) 遺傳(蘇曉華等, 1998 ) P 美洲黑楊rr (抗) 青楊RR (感) F1 R r (感) R r (感) F2 RR (感) : R r (感) : rr (抗) 株數(shù) 306436 比例 1 2 1,10.3 植物抗病性遺傳基本規(guī)律,10.3.1 植物抗病性遺傳,2.水平抗病性遺傳特點(diǎn),在表現(xiàn)型上，無顯隱性

14、之分；,為多基因控制的數(shù)量遺傳。,如，多數(shù)樹木的抗病性遺傳。,3.細(xì)胞質(zhì)遺傳特點(diǎn),由細(xì)胞質(zhì)（線粒體）基因控制的植物抗病性為母性遺傳。,如，玉米對(duì)小斑病的抗病性遺傳。,10.3.2 病原物的致病性遺傳,10.3 植物抗病性遺傳基本規(guī)律,10.3.2 病原物致病性遺傳,病原物致病性遺傳包括由單基因、多基因控制的細(xì)胞核遺傳以及細(xì)胞質(zhì)遺傳。,目前研究較多的是病原真菌的單基因遺傳。 這種特異性（毒性基因）遺傳為隱性遺傳 aa，且很少與病菌其他基因連鎖、互作。,細(xì)胞質(zhì)遺傳以樹木冠癭細(xì)菌的質(zhì)粒(Ti)基因 控制、轉(zhuǎn)移致癌及冠癭堿基因?yàn)榈湫停?10.3.3 植物抗病性遺傳機(jī)制,1. Flor “gene fo

15、r gene” theory,10.3 植物抗病性遺傳基本規(guī)律,10.3.3 植物抗病性遺傳機(jī)制,Flor(1942)在研究亞麻銹?。∕elampsora lini)遺傳過程中發(fā)現(xiàn)了植物病害遺傳學(xué)（生物之間遺傳學(xué)）規(guī)律：在植物病害系統(tǒng)中，每當(dāng)寄主植物有一個(gè)控制抗病性的基因，在病原物方面就有一個(gè)與之相對(duì)應(yīng)的致病性基因，反之亦然。在這一系統(tǒng)中，任何一方的一個(gè)基因，只有在另一方相對(duì)應(yīng)基因的存在和作用下，才能被識(shí)別、鑒定出來。,自上世紀(jì)70年代Flor“基因?qū)颉睂W(xué)說被重新認(rèn)識(shí)以來，人們發(fā)現(xiàn)在由真菌、細(xì)菌和線蟲,10.3 植物抗病性遺傳基本規(guī)律,10.3.3 植物抗病性遺傳機(jī)制,線蟲引起的多種植物病

16、害系統(tǒng)中普遍存在著這 種生物間的遺傳學(xué)關(guān)系（Sidhu，1975）。,病 原 物,A- a1a1 a2a2,rr 感 感 感,R1- 抗 感 抗,R2- 抗 抗 感,寄主植物,一一對(duì)應(yīng)，猶如一把鑰匙開一把鎖！,Basic interactions of pathogen avirulance (A) /virulance (a) genes with host resistance (R) / susceptibility (r) genes in a gene-for-gene relationship and final outcomes of the interaction.,10.3

17、植物抗病性遺傳基本規(guī)律,10.3.3 植物抗病性遺傳機(jī)制,Flor“基因?qū)颉标P(guān)系（兩對(duì)基因）,寄 主 植 物 基 因 型,r1r1r2r2 R1-r2r2 r1r1R2- R1- R2-,病原菌基因型,A1-A2- 感 抗 抗 抗,a1a1A2- 感 感 抗 抗,A1-a2a2 感 抗 感 抗,a1a1a2a2 感 感 感 感,當(dāng)兩對(duì)基因同時(shí)存在時(shí)，因基因互作，表現(xiàn)型趨于抗病,10.3 植物抗病性遺傳基本規(guī)律,10.3.3 植物抗病性遺傳機(jī)制,2. Flor”基因?qū)颉睂W(xué)說的意義,解釋垂直抗病性不穩(wěn)定的原因；,通過單基因抗病寄主鑒定病菌生理小種；,制定流行性植物病害控制策略。,10 寄主植物抗病性,10.4 植物抗病性遺傳變異,植物抗病性遺傳變異與病原物致病性變 異（如，第9章）寄主植物抗病性遺傳分化以及環(huán)境條件的影響三方面有關(guān)！,10.4 植物抗病性遺傳變異,1