1、、第四章種群及其基本特征一、種群概念1. 定義：同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合 種群的界限 種群組成單體生物：一個(gè)受精卵直接發(fā)育，個(gè)體的形態(tài)和發(fā)育都可以預(yù)測例：哺乳類、鳥類、兩棲類和昆蟲等構(gòu)件生物：受精卵、結(jié)構(gòu)單位或構(gòu)件更多的構(gòu)件，形成分支結(jié)構(gòu)發(fā)育的形式和時(shí)間是不可預(yù)測。例：大多數(shù)植物、海綿、水螅和珊瑚等2 種群基本特征 空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域 數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個(gè)體數(shù)量(即密度)是變動(dòng)的 遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個(gè)基因庫，以區(qū)別于其他物種，但基因組成同樣是處于變動(dòng)之中種群是物種在自然界中存在的基本單位種群是物種進(jìn)化的基本單位種群是生物群落

2、的基本組成單位。3區(qū)別種群和種(物種)的概念種是能夠相互配育的自然種群的類群,不同種之間存在生殖隔離現(xiàn)象,是一個(gè)分類階元一個(gè)物種可以包括許多種群不同種群之間存在明顯的地理隔離,長期隔離有可能發(fā)展為不同亞種,甚至產(chǎn)生新的物種4研究內(nèi)容 種群生態(tài)學(xué)：研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息地中的非生物因素和其他生物的種群等的相互關(guān)系。 種群遺傳學(xué)：研究種群中的遺傳過程，包括選擇、基因流、突變和遺傳漂變等。 種群生物學(xué)：研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運(yùn)動(dòng)變化規(guī)律的科學(xué)種群生態(tài)學(xué)+種群遺傳學(xué)5研究意義實(shí)踐：如病蟲害防治-密度；漁撈量、毛皮獸產(chǎn)量、野生經(jīng)濟(jì)、資源和珍貴動(dòng)物的保護(hù)、管理和利用等等理論：種群具有個(gè)

3、體所不具備的特征-獨(dú)立的生態(tài)學(xué)分支種群生態(tài)學(xué)對進(jìn)化論有重要意義進(jìn)化:種群中個(gè)體基因頻率從一個(gè)世代到另一個(gè)世代的變化過程。二、種群動(dòng)態(tài)種群動(dòng)態(tài): 研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律 數(shù)量和密度-有多少 分布和空間結(jié)構(gòu)-哪里多哪里少 數(shù)量變動(dòng)-怎么樣變動(dòng) 種群的調(diào)節(jié)機(jī)制-為什么這樣變動(dòng) 基本研究方法野外觀察實(shí)驗(yàn)研究理論模型（一）種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)1.種群的大小和密度大?。阂欢▍^(qū)域種群個(gè)體的數(shù)量/生物量/能量種群密度：單位面積、單位體積或單位生境中個(gè)體的數(shù)目種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)2.劃分研究種群的邊界種群密度估計(jì)：絕對密度：單位面積或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)相對密度：能獲得表示種群數(shù)量高低的相對指標(biāo)3 絕對密度測定

4、（1） 總數(shù)量調(diào)查法：在某一面積的同種個(gè)體數(shù)目（2） 取樣調(diào)查1） 樣方法：在若干樣方中計(jì)算全部個(gè)體，以其平均值推廣來估計(jì)種群整體。樣方需要有代表性并隨機(jī)取樣。2） 標(biāo)記重捕法：用于不斷移動(dòng)位置直接記數(shù)很困難的動(dòng) 物。在調(diào)查樣地上，隨機(jī)捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記后釋放， 經(jīng)一定期限后重捕。原理：N:M=n:m其中M：標(biāo)記個(gè)體數(shù)N：樣地上個(gè)體總數(shù)。n：重捕個(gè)體數(shù)m：重捕樣中標(biāo)記數(shù)標(biāo)記重捕方法假設(shè)： 標(biāo)記個(gè)體和未標(biāo)記個(gè)體具有同等的被重捕的機(jī)會(huì) 調(diào)查期間沒有出生和死亡 調(diào)查期間沒有遷入和遷出 施夸貝爾法多次標(biāo)記，多次重捕 喬利-西貝爾法適用于開放的種群3)去除取樣法原理：在一個(gè)種群中，隨著連續(xù)的捕捉，種

5、群數(shù)量逐漸減少，因而花同樣捕捉力量所取得的效益就逐漸減少。以每次捕獲（或每周） 為縱坐標(biāo)，累計(jì)數(shù)為橫坐標(biāo)，取延長線就為總數(shù)假設(shè)：每次捕捉時(shí)，對于每個(gè)動(dòng)物受捕的概率是不變的；在調(diào)查期間，沒有出生、死亡、遷入和遷出。捕鹿數(shù)/week捕鹿數(shù)/week 1816141210801020304050607080累計(jì)捕獲數(shù)BLinear Fit of Data1_B4相對密度調(diào)查法 捕捉置100鐵鋏，日捕獲10只老鼠，相對密度10%； 糞便數(shù) 鳴叫計(jì)數(shù) 毛皮收購記錄 單位漁撈努力的魚數(shù)或生物量 計(jì)數(shù)動(dòng)物活動(dòng)遺留下來的痕跡注意： 至今得到準(zhǔn)確數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果的只是少數(shù)種類，在許多情況下不得不用數(shù)量級變化的資料；

6、 多種間接方法和定點(diǎn)的較準(zhǔn)確的絕對調(diào)查結(jié)合起來，可以取得良好的效果； 數(shù)量調(diào)查方法很豐富，要因地制宜。（二） 種群的空間格局1 定義：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局隨機(jī)分布（random）均勻分布（uniform）成群分布（clumped）或聚集分布（aggregated）2分類（1）隨機(jī)分布每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。（2）均勻分布個(gè)體間的距離比隨機(jī)分布更為一致。主要是種群內(nèi)個(gè)體間的競爭。在自然情況下，均勻分布最為罕見。例：海岸懸崖上營巢的海鷗；青海湖鳥島鷺鷥巢（3）成群分布種群內(nèi)個(gè)體分布不均勻，形成許多密集的團(tuán)塊狀。

7、原因：資源分布不均勻；植物種子傳播方式以母株為擴(kuò)散中心；動(dòng)物的集群行為。 均勻群 隨機(jī)群 聚集群3分布格局類型的判定常用而簡便的檢驗(yàn)內(nèi)分布型的指標(biāo)是方差/平均數(shù)比率，即S 2均勻分布=011m隨機(jī)分布成群分布種群內(nèi)分布型的研究是靜態(tài)研究，比較適用于植物、定居或不大活動(dòng)的動(dòng)物，也適用于測量鼠穴、鳥巢等棲居地的空間分布。S 2 m4決定種群內(nèi)分布型的因素主要決定于個(gè)體之間相互作用和棲息環(huán)境的特點(diǎn)種內(nèi)個(gè)體的相互作用相互吸引集群相互排斥均勻中性關(guān)系隨機(jī)環(huán)境資源呈板塊狀集群資源均勻分布隨機(jī)或均勻型5意義(1)種內(nèi)個(gè)體間的相互關(guān)系可以通過內(nèi)分布型表現(xiàn)出來（如：相互吸引、相互獨(dú)立、相互排斥）(2) 有助于發(fā)

8、展更為精確的抽樣技術(shù)(3)有助于對研究資料提出適當(dāng)?shù)臄?shù)理統(tǒng)計(jì)方法，包括適當(dāng)?shù)臄?shù)據(jù)代換（三）種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)：研究種群出生、死亡、遷移、性比、年齡結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)學(xué) 基本特征：種群密度 初級種群參數(shù)：出生率、死亡率、遷入和遷出與種群的密度變化密切相關(guān) 次級種群參數(shù)：性比、年齡結(jié)構(gòu)和種群增長率等1初級種群參數(shù) 出生率、死亡率、遷入和遷出死亡率遷出遷入種群密度出生率 出生率：任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力最大出生率：在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個(gè)體的理論上最大數(shù)量。實(shí)際出生率：表示種群在某個(gè)真實(shí)的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。影響出生

9、率的因素:a. 性成熟速度b. 每次產(chǎn)仔數(shù) c.每年生殖次數(shù)d. 生殖年齡的長短e. 胚胎期和孵化期的長短死亡率：在一定時(shí)間內(nèi)死亡個(gè)體的數(shù)量除以該時(shí)間段內(nèi)種群的平均大小。最低死亡率：種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個(gè)體都是因年老而死亡，即動(dòng)物都活到了生理壽命（physiological longevity）后才死亡。實(shí)際死亡率：在某特定條件下喪失的個(gè)體數(shù)，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變的。 遷入和遷出種群變動(dòng)的兩個(gè)主要因子，它描述各地方種群之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過程遷入：個(gè)體由別的種群進(jìn)入領(lǐng)地遷出：種群內(nèi)個(gè)體離開種群的領(lǐng)地2次級種群參數(shù)年齡結(jié)構(gòu)：把每一年齡群個(gè)體的數(shù)量描述為一個(gè)年齡群對整個(gè)種群的比率

10、通常如其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個(gè)體比例越大，種群的死亡率就越高。年齡錐體年齡金字塔：自下而上按齡級由小到大的順序?qū)⒏鼾g級個(gè)體數(shù)或百分比用圖形表示。 增長型種群：基部寬，頂部狹種群有大量幼體而老年個(gè)體較小比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。 穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu)幼年個(gè)體和中老年個(gè)體數(shù)量大致相等， 出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。 下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬種群中幼體比例很小而老體個(gè)體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群

11、數(shù)量趨于下降，為衰退種群。種群的年齡結(jié)構(gòu)對了解種群歷史，分析、預(yù)測種群動(dòng)態(tài)具有重要意義。1982年中國河北省人口的年齡結(jié)構(gòu) 性比：種群中雌雄個(gè)體的比例大多數(shù)動(dòng)物種群，接近1：1。孤雌生殖，如輪蟲、枝角類等雄多于雌，營社會(huì)生活的昆蟲種群性比隨環(huán)境條件變化，如鹽生鉤蝦性轉(zhuǎn)變，如黃鱔3生命表、存活曲線和種群增長率（1）生命表(lifetable)符號說明：藤壺的生命表x：年齡級nx: 在x齡級開始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)lx : 從出生到x齡開始時(shí)的存活個(gè)體所占的比率dx : 從x到x+1期的死亡個(gè)體數(shù)qx : 從x到x+1期的死亡率ex : x期開始時(shí)的平均期望壽命或平均余年Lx : 從x到x+1齡期的平均

12、存活個(gè)體數(shù)Tx : 齡期x及其以上各年齡級的個(gè)體存活總年數(shù)(總個(gè)體年數(shù))生命表編制的步驟：a.首先劃分年齡階段，劃分時(shí)隨動(dòng)物的種類不同而異。b. 搜集數(shù)據(jù)（nx 或 dxc. 計(jì)算各參數(shù)） 參數(shù)計(jì)算：= nx- dxnx+1= dxqxnx= nxlxn0生命期望：種群中某一特定年齡個(gè)體在未來所能存活的平均年數(shù)= xlxdxexlx生命表類型動(dòng)態(tài)生命表：一組大約同時(shí)出生的個(gè)體從出生到死亡的命運(yùn)（同生群及其分析）靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時(shí)間對種群做一年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)杳資料編制靜態(tài)生命表：一般用于難以獲得動(dòng)態(tài)生命表數(shù)據(jù)的情況下的補(bǔ)充馬鹿1957年同生群存活曲線（實(shí)線） 馬鹿1957年靜態(tài)存活曲線（虛線

13、） 圖解生命表 綜合生命表mx：每雌出生率R0：世代凈增長率R0 = Slxmx經(jīng)過一個(gè)世代后的凈增長率R0：一年生生物11，種群上升； =1，種群穩(wěn)定； 0 0種群上升；r0，種群穩(wěn)定；r0，種群下降。2.與密度相關(guān)的種群增長模型logistic方程比與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長模型增加兩點(diǎn)假設(shè)： 有一個(gè)環(huán)境容納量(carryingcapacity)(通常以K表示)， 當(dāng)Nt=K時(shí)，種群為零增長，即dN/dt=O； 設(shè)種群增長率的降低的影響是最簡單的，即其影響隨環(huán)境密度上升而逐漸的，按比例的增加。假設(shè)某一空間僅能容納K個(gè)個(gè)體，每一個(gè)體利用了1/K的空間，N個(gè)體利用了 N/K空間，而可供種群繼續(xù)增

14、長的“剩余空間”，就只有(1-N/K)了。密度制約導(dǎo)致r隨著密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反，種群增長不再是“J”字型，而是“S”型。S型增長曲線 具有上漸近線，逐漸接近K值，但是不會(huì)超過，即平衡密度； 曲線變化是逐漸的dN= rN (1- N )dtKK/2小結(jié)有個(gè)最大值K環(huán)境容納量當(dāng)種群上升時(shí)，種群能實(shí)現(xiàn)的有限增長率逐漸下降，即種群增長具有密度效應(yīng)。種群密度與增長率之間存在反饋機(jī)制。邏輯斯蒂方程描述的密度增長對于增長率下降的效應(yīng)是按比例的。增長曲線為S形：當(dāng)N=K/2，dN/dt最大；在到達(dá)拐點(diǎn)之前，dN/dt上升；當(dāng)?shù)竭_(dá)拐點(diǎn)之后，dN/dt下降。分為5個(gè)時(shí)期：開始期

15、；加速期；轉(zhuǎn)折期；減速期和飽和期邏輯斯諦方程的重要意義 許多兩個(gè)相互作用種群增長模型的基礎(chǔ) 漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型最大持續(xù)產(chǎn)量為MSY=rK/4 模型中兩個(gè)參數(shù)r和K，已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。（五）自然種群的數(shù)量變動(dòng)一個(gè)種群進(jìn)入新的棲息地，經(jīng)過種群增長和建立起種群后， 一般有以下幾種可能：a.種群平衡(populationequilibrium)b.不規(guī)則波動(dòng)或起落(irregularfluctuation)c.振蕩(oscillation)d. 種群衰落e. 種群f. 種群爆發(fā)g.種群h.生態(tài)入侵(population(population (popul

16、ation (populationdecline)extinction) outbreak) crash)(ecologicalinvasion)1.種群的增長自然種群數(shù)量變動(dòng)中，“J”型和“S”型增長均可見到，常常還表現(xiàn) 為兩類增長型之間的中間過渡型2. 季節(jié)消長3. 種群的波動(dòng)導(dǎo)致種群在環(huán)境容納量周圍波動(dòng)的原因：環(huán)境的隨化時(shí)滯或稱為延緩的密度制約過度補(bǔ)償性密度制約（a）減幅振蕩；（b）穩(wěn)定極限周期；（c）混沌動(dòng)態(tài) 不規(guī)則波動(dòng):環(huán)境的隨的波動(dòng)化很容易造成種群不可預(yù)測Alaska鮭魚業(yè) 周期性波動(dòng):在一些情況下，捕食或食草作用導(dǎo)致的延緩的密度制約會(huì)造成種群的周期性波動(dòng)3.種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周

17、期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如蝗災(zāi)、水華、赤潮 云南滇池暴發(fā)藍(lán)藻出現(xiàn)腥臭味 2007年06月25日18:23 新華網(wǎng)4.種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上大型有蹄類、食肉動(dòng)物等良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的社會(huì)性昆蟲，如紅蟻、黃墩蟻)5.種群的衰落和 當(dāng)種群長久處于不利條件下(人類過捕或棲息地被破壞)，其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至。 個(gè)體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況（鯨種群）捕鯨業(yè) 藍(lán)鳁鯨長須鯨 白鯨，海豚，鼠海豚 白鰭豚6. 生物入侵由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地把某種生物帶入適宜其柄息和繁衍的地區(qū)，該生物種群不斷擴(kuò)

18、大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱為生態(tài)人侵含羞草薇甘菊澎蜞菊我國存在的400多種外來入侵生物中，海南160多種椰心葉甲福壽螺蔗扁蛾幼蟲n 盱眙龍蝦三、種群的調(diào)節(jié)（一）外源性種群調(diào)節(jié)理論1.非密度制約的氣候?qū)W派 多以昆蟲為研究對象 生物種群主要是受對種群增長有利的氣候的短暫所限制 種群從來就沒有足夠的時(shí)間增殖到環(huán)境容納量所允許的數(shù)量水平，不會(huì)產(chǎn)生食物競爭。安德列沃斯與伯奇：薊馬14年薊馬種群上升，薔薇花上升，在薊馬達(dá)到花能提供的棲息場所的環(huán)境容納量之前，增長的有利期就結(jié)束了。種群沒有足夠的增殖時(shí)間以增長到環(huán)境容納量，而競爭食物的影響不大。密度制約因素在調(diào)節(jié)種群上不重要。2.密度制約的生物學(xué)派

19、種間因素：捕食、寄生和競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用 Nicholson：非密度制約因子僅僅是破壞性的，而不是調(diào)節(jié)性的。 Smith：種群是圍繞一個(gè)“特征密度”而變化的，而特征密度本身也在變化。（平衡密度）食物因素對種群調(diào)節(jié)的作用Lack（1954）動(dòng)物數(shù)量的調(diào)節(jié)三個(gè)因素引起鳥類密度制約性死亡：食物短缺，捕食和疾病，其中食物短缺是最重要的。原因： 鳥類只有極少數(shù)成鳥死于捕食和疾病 在食物豐富的地方，鳥的數(shù)量就高 每一種鳥吃不同的食物 鳥類在冬季為食物而格斗尼克利斯基：魚類在自然界食物供應(yīng)量有變化的情況下，其種群具有自動(dòng)調(diào)節(jié)的適應(yīng)性。 1. 食物變得豐富的時(shí)候，魚類的生長加速，性成熟提前，首

20、次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個(gè)體出生力提高。反之則生長緩慢，性成熟晚； 2.在食物條件變得豐富的情況下，成魚攝食本種幼魚的比例減少； 3.食物短缺的時(shí)候，幼魚生命力降低，死亡率升高； 4.在食物豐富時(shí)，遲到產(chǎn)卵場所的，比較年輕的母魚受精卵質(zhì)量提高，反之質(zhì)量降低。營養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說(nutrientrecoveryhypothesis)阿拉斯加荒漠，旅鼠3.折衷觀點(diǎn) 在對物種有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群的數(shù)量； 在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動(dòng)。（二）內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論 自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素 自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派：種群密度自身影響本種群

21、的出生率、死亡率、生長、性成熟、遷入和遷出等種群的各種特征和參數(shù) 種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)：各物種所具有的適應(yīng)性特征，這種適應(yīng)性的特征對于種內(nèi)成員來說，能帶來進(jìn)化上的利益， 將經(jīng)受自然選擇的考驗(yàn)。1.行為調(diào)節(jié)溫一愛德華(Wyune-Edwards)學(xué)說 社群行為是一種調(diào)節(jié)種群密度的機(jī)制 社群等級、領(lǐng)域性等行為可能是一種傳遞有關(guān)種群數(shù)量的信息 種群的穩(wěn)態(tài)機(jī)制增補(bǔ)+遷入=不能控制的喪失+遷出+社群死亡率 種內(nèi)社群等級劃分限制了種群的增長，隨著種群密度本身而改變其調(diào)節(jié)作用的強(qiáng)弱。2.內(nèi)分泌調(diào)節(jié)克里斯琴(Christian）學(xué)說當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體經(jīng)受的社群壓力增加，加 強(qiáng)了對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦

22、垂體和腎上腺的 功能，使促生長激素分泌減少和促腎上腺皮質(zhì)激素增加。生長激素的減少使生長和代謝發(fā)生障礙，有的個(gè)體可能因低血糖休克而直接死亡，多數(shù)可能對抵抗疾病和外界不利環(huán)境的能力降低，這些都使種群的死亡率增加。腎上腺皮質(zhì)的增生和皮質(zhì)素分泌的增進(jìn)，使機(jī)體抵抗力減弱，相應(yīng)性激素分泌減少，生殖受到抑制，出生率降低 ， 子 力降低。胚胎死亡率增加，育幼情況不佳，幼體抵抗主要適用于獸類，對其他動(dòng)物類群是否適用尚不清楚。3.遺傳調(diào)節(jié)奇蒂（Chitty）學(xué)說 種群中具有的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說的基礎(chǔ) 假定最簡單的遺傳兩型現(xiàn)象：a具有較低的進(jìn)攻性行為，繁殖力較高，更適于低密度； b進(jìn)攻性行為高，繁殖力較低，可能有外遷傾向，更適 于高密度。 當(dāng)種群數(shù)量較低并處于上升期時(shí)，自然選擇有利于低密 度型，種群繁殖力增高，個(gè)體間比較能相互容忍。這些 特點(diǎn)促使種群數(shù)量的上升。但是，當(dāng)種群數(shù)量上升到很 高的時(shí)候，自然選擇轉(zhuǎn)而有利于高密度型，個(gè)體間進(jìn)攻性加強(qiáng)，死亡率增加，繁殖率下降，有些個(gè)體可能外遷， 從而使種群密度降低。四、集合種群動(dòng)態(tài)1.概念和術(shù)語 局域種群:同一個(gè)種的，并且以很高的概率相互作用的個(gè)體的集合。 斑塊：局域種群所占據(jù)的空間區(qū)域 集合種群