1、第四節(jié) 骨骼肌的收縮功能 The contraction function of skeletal muscle,一、骨骼肌細胞收縮活動的引起和收縮機制 The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism,（一）神經-肌肉接頭處的興奮傳遞 The excitable transmission of neuromuscular junction,1、神經-肌肉接頭的結構,囊泡內含乙酰膽堿（ACh）,量子釋放：ACh以囊泡為單位成批向間隙釋放,Axon of motor nerve,Neuromu

2、scular junction,Muscle fiber,Capillary,Myofibrils,Synaptic vesicles,Presynaptic terminal,Mitochondrion,Postsynaptic membrane,Sarcolemma,Synaptic cleft,2、神經肌肉接頭的興奮傳遞過程,運動神經興奮,AP傳到神經末梢,軸突膜上Ca2+通道開放,Ca2+進入接頭前膜,使囊泡移向接頭前膜，并與之融合,200300個囊泡釋放約107個ACh,ACh與終板膜上N2受體結合引起N2型ACh受體陽離子通道開放,終板膜對Na+、K+等通透性增大,Na+內流,終板

3、電位,電壓依從性Na+通道開放,AP,膽堿酯酶水解ACh,1.降低軸漿粘度,Ca2+的作用：,前移,接觸,前移,接觸,融合,破裂,終板電位(end-plate potential）,微終板電位(miniature end-plate potential）,終板電位引發(fā)動作電位,電壓依從性Na+通道開放,3、神經-肌肉接頭興奮傳遞的特征,（1）單向性傳遞,（2）1對1傳遞,（3）興奮傳遞有一定的時間延擱。,（4）易受藥物和其他環(huán)境因素的影響,（4）易受藥物和其他環(huán)境因素的影響,美洲箭毒和-銀環(huán)蛇毒 可與ACh競爭受體，有肌松劑的作用。,有機磷農藥和新斯的明選擇性抑制膽堿酯酶，引起種種中毒癥狀。,

4、（二）骨骼肌細胞的微細結構 The microstructure of skeletal muscle cell,1、肌原纖維和和肌小節(jié),暗帶長度固定（1.6m),明帶H帶長度可變,2、肌管系統(tǒng) (sarcotubular system),橫管系統(tǒng)(transverse tubule),縱管系統(tǒng)(longitudinal tubule) 肌質網 (sarcoplasmic reticulum),三聯(lián)管結構：由每一橫管與來自兩側的縱管的終末池組成的結構。其作用是把橫管傳來的電信號與終末池Ca2+釋放兩個過程聯(lián)系起來。完成橫管向肌漿網的信息傳遞。,三聯(lián)管結構,(三)骨骼肌細胞的興奮-收縮耦聯(lián),指把

5、肌細胞膜的以電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎的收縮過程聯(lián)系起來的中介過程。Ca2+是耦聯(lián)因子。,興奮-收縮耦聯(lián)（excitation-contraction coupling),The process by which depolarization of the muscle fiber initiates contraction. The action potential is transmitted to all the fibrils in the muscle fiber via the T system. It triggers the release of calcium

6、ions from the terminal cisterns. The Ca2+ initiates contraction.,興奮-收縮耦聯(lián)的三個基本步驟：,1、肌細胞膜的電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深部。,2、三聯(lián)管處的信息傳遞。,3、肌漿網（縱管系統(tǒng)）對Ca2+的儲存、釋放和再聚積。,（四）骨骼肌收縮的分子機制,滑行學說（sliding theory）,1、肌絲的分子結構和滑行的動因,粗肌絲,肌球蛋白,桿狀部（呈束狀排列，朝向M線，形成粗肌絲的主干）,橫橋,橫橋的作用：,1、可與肌纖蛋白可逆結合。通過橫橋連續(xù)的向M線方向扭動，牽拉細肌絲向暗帶中央滑行。,2、具有ATP酶的作用。,細肌絲

7、,肌纖蛋白 單體呈球形，聚合成雙螺旋結構，是細肌絲的主干，橫橋結合位點,原肌凝蛋白,肌鈣蛋白,2、肌絲滑行的基本過程,I,C,T,二、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學分析,（一）骨骼肌的收縮形式,1、等長收縮（isometric contraction) 等張收縮（ isotonic contraction）,2、單收縮和復合收縮,單收縮（single twitch）,肌肉受到一次閾上剌激產生一次收縮，稱為單收縮。肌纖維產生一次動作電位時，肌肉的發(fā)生一次收縮和舒張。,復合收縮和強直收縮,骨骼肌受到連續(xù)多次閾上剌激，如果后一次刺激引起的收縮復合在前一次刺激引起的收縮的收縮期，那么肌肉就有可能在前一次收

8、縮的基礎上開始新的收縮，于是各次收縮的張力或長度變化可以融合而疊加起來，形成光滑的描記曲線。,不完全強直收縮（incomplete tetanus）,完全強直收縮（complete tetanus）,骨骼肌受到連續(xù)多次閾上剌激，如果后一次刺激引起的收縮復合在前一次刺激引起的收縮的舒張期，則每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過程中，在描記曲線上形成鋸齒形。,肌肉收 縮曲線,動作電 位曲線,A,B,C,A:潛伏期 B:收縮期 C:舒張期,肌肉單收縮曲線,刺激 標志,肌肉收 縮曲線,動作電 位曲線,單收縮 single twich,刺激 標志,不同頻率的刺激對骨骼肌收縮活動的影響,肌肉收 縮曲線,

9、動作電 位曲線,不完全強直收縮 incomplete tetanus,刺激 標志,肌肉收 縮曲線,動作電 位曲線,完全強直收縮 complete tetanus,刺激 標志,（二）影響骨骼肌收縮效能的因素,1、前負荷-初長度對肌肉收縮的影響： 張力-長度曲線,前負荷是肌肉收縮之前就加在肌肉上的負荷或阻力。,初長度：肌肉收縮之前由于前負荷使之被動拉長而具有的長度。,靜息張力（被動張力）：肌肉在靜息狀態(tài)下受前負荷作用而被動拉長，由于肌肉的彈性回縮力而產生的張力。,主動張力：肌肉收縮時產生的張力。,長度-張力曲線：固定后負荷，觀察不同的前負荷對肌肉收縮的影響。若以初長度（前負荷）為橫坐標，以肌肉收縮產生的張力為縱坐標所繪制的坐標圖，稱之。,最適前負荷,使肌肉收縮時產生最大主動張力的前負荷。,最適初長,能使肌肉收縮產生最佳收縮效果的初長度。,2.2m（最適初長）,3.5m（肌肉不能產生主動張力）,2.后負荷對肌肉收縮的影響： 張力-速度曲線,后負荷：肌肉開始縮短后所遇到的負荷或阻力。,張力-速度曲線：,一般將前負荷固定于最適前負荷，改變后負荷，測定肌肉收縮時產生的張力和肌肉縮短速度之間的關系，所得的曲線稱之。,骨骼肌的張力-