1、,第九章 光形態(tài)建成,光對(duì)植物的影響主要有兩個(gè)方面： 1）光是綠色植物光合作用所必需的； 2）光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育，以便更好地適應(yīng)外界環(huán)境。,光形態(tài)建成（photomorphogenesis） 這種依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成，亦即光控制發(fā)育的過(guò)程。,暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis） 暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長(zhǎng)，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成。它雖具全部遺傳信息，但因缺乏光，大部分基因不能表達(dá)出來(lái)。,一些光形態(tài)建成反應(yīng)所需紅閃光的能量和一般光合作用補(bǔ)償點(diǎn)的能量相差10個(gè)數(shù)量級(jí)，

2、甚為微弱。,目前已知至少存在3種光受體： 1）光敏色素：感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域 的光； 2）隱花色素：感受藍(lán)光和近紫外光區(qū) 域的光； 3）UV-B受體：感受紫外光B區(qū)域的光。,第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布,1.光敏色素的發(fā)現(xiàn) 美國(guó)農(nóng)業(yè)部馬里蘭州貝爾茨維爾農(nóng)業(yè)研究中心的Borthwick和Hendricks以大型光譜儀將白光分離成單色光，處理萵苣種子，發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個(gè)過(guò)程。,目前已知，綠藻、紅藻、地衣、苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物中許多生理現(xiàn)象都和光敏色素的調(diào)控有關(guān)。 真菌沒有光敏色素，另有隱花色素吸收藍(lán)光進(jìn)行光形態(tài)建成。,2.光敏色素的分布 1）光敏色素分布在植物各個(gè)器官中

3、。 2）黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20100倍。 3）一般來(lái)說(shuō)，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。 4）在細(xì)胞中，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核等部位。,第二節(jié) 光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換,1.光敏色素的化學(xué)性質(zhì) 1）光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，相對(duì)分子質(zhì)量為2.5105。 2）它是由2個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)，兩者合稱為全蛋白質(zhì)。,3）光敏色素生色團(tuán)是一長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，與膽色素的膽綠素結(jié)構(gòu)相似，相對(duì)分子質(zhì)量為612，具有獨(dú)特的吸光特性。,4）光敏色素有兩種類型：紅光吸收型（Pr）和遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr），兩者的光

4、學(xué)特性不同。 （1）兩種類型光敏色素的吸收光譜不同： Pr的吸收高峰在660nm， Pfr的吸收高峰在730nm。,（2）Pr和Pfr在不同光譜作用下可以相互轉(zhuǎn)換。 （3）Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。,2.光敏色素的生物合成 生色團(tuán)的生物合成 （1）是在黑暗條件下在質(zhì)體中進(jìn)行的； （2）其合成過(guò)程可能類似脫植基葉綠素（葉綠素的前身）的合成過(guò)程，因?yàn)閮烧叨季咚膫€(gè)吡咯環(huán)。 （3）生色團(tuán)在質(zhì)體中合成后就被動(dòng)地運(yùn)送到胞質(zhì)溶膠，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素全蛋白質(zhì)。,3.光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個(gè)基因： PHYA，PHYB，PHYC， P

5、HYD，PHYE。 不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能。,類型I：黃化苗中大量存在，見光易分解。 PHYA 類型II：光下穩(wěn)定，存在于綠色幼苗，含量低。 PHYB、PHYC、PHYD、PHYE,4.光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換 Pr和Pfr在小于700nm的各種光波下都有不同程度的吸收，有相當(dāng)多的重疊。在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。,1）總光敏色素 PtotPrPfr。 2）光穩(wěn)定平衡 在一定波長(zhǎng)下，具生理活性的Pfr濃度和Ptot濃度的比值就是光穩(wěn)定平衡，用表示，即 =Pfr/Pr。 值為0.010.05時(shí)就可以引起很顯著的生理變

6、化。,第三節(jié) 光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型,1.光敏色素的生理作用,2.光敏色素和植物激素 生長(zhǎng)素、赤霉素 細(xì)胞分裂素 乙烯 脫落酸,3.光敏色素調(diào)節(jié)的類型 1）極低輻照度反應(yīng)（VLFR） （1）1100nmol/m2的光誘導(dǎo)，值僅 為0.02時(shí)就滿足反應(yīng)條件； （2）遵守反比定律：反應(yīng)程度于光輻 照度和光照時(shí)間的乘積成正比； （3）由于飽和遠(yuǎn)紅光照射的值為 0.025，因此紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。 （4）光受體：PhyA,2）低輻照度反應(yīng)（LFR） （1）反應(yīng)所需能量為11000mol/m2 ； （2）遵守反比定律； （3）紅光遠(yuǎn)紅光可逆。 （4）光受體：PhyB,R,FR,3） 高輻照度

7、反應(yīng)（HIR） （1）反應(yīng)需要強(qiáng)的持續(xù)光照，比低輻照度反應(yīng)高100倍以上； （2）不遵守反比定律，光照時(shí)間愈長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大； （3）紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。 （4）光受體：PhyA、隱花色素、PhyB,第四節(jié) 光敏色素的作用機(jī)理,主要有兩種假說(shuō)： 1.膜假說(shuō) 2.基因調(diào)節(jié)假說(shuō),1.膜假說(shuō),棚田效應(yīng)（Tanada effect） 指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能黏附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。,膜假說(shuō)是建立在快反應(yīng)之上的 快反應(yīng)：指從吸收光量子到有到出變化的反應(yīng)迅速，以分秒記。 膜假說(shuō)認(rèn)為：光敏色素能夠迅速改變膜的透行。,光敏素的激酶性質(zhì),紅光：

8、燕麥根：4.5s，膜的超極化； 巨藻：1.7s發(fā)生去極化 轉(zhuǎn)板藻：,Pfr增多,跨膜Ca+ 流動(dòng),細(xì)胞中Ca + 增加,鈣調(diào)素活化,肌球蛋白輕鏈激酶活化,肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng),葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng),紅光,2.基因調(diào)節(jié)假說(shuō),基因調(diào)節(jié)假說(shuō)建立在慢反應(yīng)之上。慢反應(yīng)是指光量子通過(guò)光敏色素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)慢，以小時(shí)和天數(shù)記。,基因調(diào)節(jié)假說(shuō)認(rèn)為 光信號(hào)經(jīng)過(guò)傳遞、放大，通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出mRNA發(fā)生變化形成特殊的蛋白質(zhì)，最后表現(xiàn)出形態(tài)建成。,第五節(jié) 藍(lán)光和紫外光反應(yīng),藍(lán)光（B）：400500 紫外光（UV）： UV-C200280：被臭氧吸收，不能到達(dá)地 面； UV-B:280320 UV-A:320400,部分UV-B和UV-A到達(dá)地面。,藍(lán)光反應(yīng)有效波長(zhǎng)是藍(lán)光和近紫外光， 藍(lán)光受體也被稱為 藍(lán)光/近紫外光受體(Blue UV-A receptor) 有兩種： 隱花色素（cryptochr