1、1,群體遺傳學(xué)與生物進(jìn)化,群體遺傳學(xué)(population genetics)研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科。 以群體為基本研究單位； 以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結(jié)構(gòu)； 采用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行研究； 研究群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律、原因以及在生物進(jìn)化與新物種形成中的作用。 生物進(jìn)化則研究生物物種的起源、演變的根本原因、機(jī)制和歷史過程,2,第一節(jié)進(jìn)化概說 第二節(jié)進(jìn)化理論 第三節(jié)新種形成 第四節(jié)育種實(shí)踐中的人工選擇 第五節(jié)育種實(shí)踐中的遠(yuǎn)緣雜交 本章要點(diǎn),第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,3,第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,4,第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,5,

2、第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,在地球上，物質(zhì)發(fā)展到一定階段就構(gòu)成復(fù)雜的分子結(jié)構(gòu)，于是產(chǎn)生了生命的現(xiàn)象，而生命則具有生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝和適應(yīng)性。而非生物則不具備這些特性。 在地球發(fā)展到一定階段，由核酸和蛋白質(zhì)等物質(zhì)構(gòu)成了類似噬菌體，病毒等一類的原核生物，然后才發(fā)展到真核生物，并由單細(xì)胞生物發(fā)展成多細(xì)胞生物。原始生物出現(xiàn)在2231億年前，真核生物則出現(xiàn)在1214億年前。在海水中的原始生物逐漸發(fā)展成真核生物，它朝著兩個(gè)不同方向發(fā)展。一種生物體內(nèi)具有葉綠素。靠日光水分，空氣等自己制造養(yǎng)料，即為植物。另一種生物體內(nèi)沒有葉綠素不能自己制造養(yǎng)料，朝動(dòng)物方面發(fā)展,6,第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P2

3、99,植物從土壤中吸收水分和礦物質(zhì)，促使根系發(fā)展。吸收日光和空氣，促使葉的發(fā)達(dá)，莖成為聯(lián)絡(luò)根和葉的器官，所以植物這三方面器官就逐漸復(fù)雜化。 動(dòng)物要吞食他種生物作為營(yíng)養(yǎng)，必須要運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)需要氧氣供應(yīng)，這樣促使運(yùn)動(dòng)器官和呼吸器官發(fā)達(dá)起來，其循環(huán)系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)也相繼發(fā)達(dá)。由于營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，于是消化器官和排泄器官也就逐漸形成了。 在地球發(fā)展的一個(gè)階段，大片陸地逐漸出現(xiàn)，氣候變得干燥，陽光可以直接照射到地面。自然條件一連串的改變，通過植物體內(nèi)矛盾斗爭(zhēng)，使地球上本來生活在水中的許多植物類型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮愋汀Ｊ怪参锝Y(jié)構(gòu)發(fā)生一系列相應(yīng)的改變，以與新的環(huán)境條件相適應(yīng)。朝著適應(yīng)陸地環(huán)境的方向進(jìn)行(如圖14-1,7,第

4、十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,8,第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,由于陸地經(jīng)常有失水的危險(xiǎn)，要經(jīng)受日照、溫度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的變化，所以只有植物只有通過突變，重組與自然選擇，才形成一系列能與陸地上環(huán)境條件相適應(yīng)的特性。 動(dòng)物的進(jìn)化和植物的進(jìn)化類似，水生動(dòng)物到陸地上生活，促使它們的呼吸器官和行動(dòng)器官得到了改變。原來鰓沒用了，需要用肺來呼吸，原來在水中運(yùn)動(dòng)器官鰭沒用了，形成了足。這些新的器官的形成也是通過演變重組和自然選擇作用的結(jié)果,9,第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,10,第十五章 群體遺傳與生物進(jìn)化P299,進(jìn)化論認(rèn)為在自然條件下，形成一個(gè)新種要通過遺傳變異和自然選擇在隔離等因素

5、的作用下，從一個(gè)舊的物種逐漸形成的。所以，根據(jù)物種在自然界的進(jìn)化途徑，一方面認(rèn)識(shí)有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律。另一方面，根據(jù)這個(gè)規(guī)律，用實(shí)驗(yàn)方法人工創(chuàng)造和綜合新的物種和新品種,11,第二節(jié)進(jìn)化理論（生命的起源與生物進(jìn)化論）P309,一、生命的起源 二、生物進(jìn)化與環(huán)境 三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展 四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化 五、進(jìn)化綜合理論 六、群體中的遺傳平衡 七、分子水平的進(jìn)化,12,一、生命的起源,地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程： 有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成； 非細(xì)胞生物細(xì)胞生物； 原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物； 水生生物陸生生物； 高等生物的形

6、成與動(dòng)植物分化。 生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征： 生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性,13,二、生物進(jìn)化與環(huán)境,生命形成與生物進(jìn)化過程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進(jìn)程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過程。 一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向； 另一方面生物的存在和活動(dòng)也對(duì)地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響,14,二、生物進(jìn)化與環(huán)境,15,二、生物進(jìn)化與環(huán)境,16,二、生物進(jìn)化與環(huán)境,17,三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展,一)、基督教神學(xué)思想 與物種神創(chuàng)論 (二)、早期進(jìn)化思想 (三)、拉馬克的進(jìn)化論 (四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論 (五)、新拉馬克主義與 新達(dá)爾文主義,18,一)、基督

7、教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論,在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬物都是神創(chuàng)造的。 物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會(huì)改變。 以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯阿奎那為代表。 基督教神學(xué)思想的影響是非常深刻的,19,二)、早期進(jìn)化思想,在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如： 法國(guó)生物學(xué)家布豐(G. Buffon, 1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。 德國(guó)胚胎學(xué)家沃爾弗(K. F. Wolff, 1733-1794)認(rèn)為

8、生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。 德國(guó)的植物學(xué)家科爾羅伊德(J. G. Koelreuter, 1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種,20,三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309,拉馬克(J. B. Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(動(dòng)物學(xué)的哲學(xué), 1809)。拉馬克認(rèn)為： 生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。 即：動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。 外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式： 對(duì)植物和低

9、等動(dòng)物，環(huán)境影響是直接的。 對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的。通過引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化,21,三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309,22,三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309,23,拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論,24,四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311,達(dá)爾文的進(jìn)化論首見于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的觀點(diǎn)。1859年達(dá)爾文出版了物種起源一書。 達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為： 不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的； 變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間)表型和適應(yīng)性差異； 選擇(人工與自然

10、選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)； 長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的,25,四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311,26,達(dá)爾文學(xué)說的關(guān)鍵,生物變異： 生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異的方向是不確定的。 選擇理論： 對(duì)于自然群體，種內(nèi)生存競(jìng)爭(zhēng)所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Γ贿x擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用,27,四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311,28,五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派,19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文的理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達(dá)爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭(zhēng)論的中心問題是生物進(jìn)化的動(dòng)力問題。

11、新拉馬克學(xué)派： 以英國(guó)哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H. Spencer)為代表； 擁護(hù)獲得性狀遺傳學(xué)說，認(rèn)為進(jìn)化的動(dòng)力是環(huán)境變化。 新達(dá)爾文學(xué)派： 以德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼(A. Weismann)為代表； 認(rèn)為選擇是形成新類型的主導(dǎo)因素，否定獲得性狀遺傳,29,五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派,德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼（A. Weismann,30,五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派,31,五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派,32,四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化,一）、狄弗里斯的突變論 （二）、約翰生的純系學(xué)說 （三）、孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) （四）、 生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展,33,一)、狄弗里斯的突變論,狄弗

12、里斯對(duì)普通月見草(Oenothera lamarckiana)進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定。狄弗里斯據(jù)此提出了突變論。 突變論認(rèn)為： 自然界新種的形成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的； 這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符，并且有明確的試驗(yàn)證據(jù),34,一)、狄弗里斯的突變論,35,一)、狄弗里斯的突變論,36,二)、約翰生的純系學(xué)說,純系學(xué)說顯示： 選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。 純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的

13、,37,二)、約翰生的純系學(xué)說,38,二)、約翰生的純系學(xué)說,39,三)、孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn),二十世紀(jì)初，孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了基因論。 基因論不僅能解釋自然選擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說的矛盾，也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。 變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異； 遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種。 基因論將自然選擇學(xué)說與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來，一般都將這一發(fā)展認(rèn)為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù),40,三)、孟德爾遺傳定律的重新發(fā)

14、現(xiàn),41,三)、孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn),42,四）、 生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展,43,四）、 生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展,44,如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。 但是科學(xué)研究者從沒有停止探索，生物進(jìn)化機(jī)制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時(shí)那么突出、輝煌，卻從來也沒有停止發(fā)展。 探索的結(jié)果是發(fā)展、形成了生物進(jìn)化的新理論，主要包括： 群體遺傳水平的“進(jìn)化綜合理論”； 分子遺傳水平的“中性學(xué)說,45,五、進(jìn)化綜合理論,46,五、進(jìn)化綜合理論,一)、進(jìn)化綜合理論的形成 費(fèi)希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯

15、基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對(duì)群體遺傳平衡的定量影響。 杜布贊斯基1937年出版了遺傳學(xué)和物種起源，標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。 1970年杜布贊斯基出版了進(jìn)化過程的遺傳學(xué)一書，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué),47,二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn),群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)的改變； 基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系； 突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)； 自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。 指出自然選擇存

16、在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述,48,二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn),49,二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn),50,六、群體中的遺傳平衡P318,一）、基本概念 群體(population)與居群(local population); 基因型頻率(genotype frequency); 基因頻率(gene frequency). （二）、基因型頻率與基因頻率的意義 （三）、遺傳平衡定律 （四）、改變基因平衡的因素,51,群體(population)與居群(local population,population: (生態(tài)學(xué))群體某一空間內(nèi)生物個(gè)體的總和。包括全部物種的生物個(gè)體。

17、(遺傳學(xué)、進(jìn)化論)群體、種群、孟德爾群體有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和。一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部基因稱為基因庫(gene pool)。(與gene bank區(qū)別) local population(地區(qū)群體/居群): 最大的孟德爾群體就是整個(gè)物種(不存在生殖隔離)。 地理隔離會(huì)造成基因交流障礙，所以群體遺傳學(xué)研究生活在同一區(qū)域內(nèi)，能夠相互交配的同種生物群體,52,基因型頻率(genotype frequency,一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。 在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體(居群)中，一對(duì)等位基因(A, a)的三種基因型的頻率如下表所示,53,基因頻率(ge

18、ne frequency,一個(gè)群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，也稱為等位基因頻率(allele frequency)。 在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體中，一對(duì)等位基因(A, a)的共有2N個(gè)基因座位，兩種基因的頻率如下表所示,54,基因型頻率基因頻率,55,基因型頻率基因頻率,56,基因型頻率基因頻率,57,基因型頻率基因頻率,58,基因型頻率基因頻率,59,基因型頻率基因頻率,60,基因型頻率基因頻率,61,基因型頻率基因頻率,62,基因型頻率基因頻率,63,基因型頻率基因頻率,64,基因型頻率基因頻率,65,基因型頻率基因頻率,66,基因型頻率基

19、因頻率,67,基因型頻率基因頻率,68,基因型頻率基因頻率,69,基因型頻率基因頻率,70,基因型頻率基因頻率,71,二)、基因型頻率與基因頻率的意義,基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結(jié)構(gòu)(性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體水平看：生物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化(對(duì)一個(gè)基因座位而言)，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。 對(duì)任何一個(gè)群體樣本，可檢測(cè)各種基因型個(gè)體數(shù)、各種等位基因數(shù)(不同配子數(shù))，因此可以估計(jì)群體的基因型頻率與基因頻率。 一個(gè)已知基因型頻率的群體中，配子種類與比例(基因頻率)也就可以確定；已知基因頻率卻不一定能夠估計(jì)其基因型頻率,72,三)、遺傳平衡

20、定律,遺傳平衡定律的提出與內(nèi)容 Hardy與Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律遺傳平衡定律(哈德-溫伯格定律)： 在一個(gè)完全隨機(jī)交配的大群體內(nèi)，如果沒有其他因素干擾時(shí)，群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變,73,遺傳平衡定律的要點(diǎn),在隨機(jī)交配的大群體中，如果沒有其他因素干擾，群體將是一個(gè)平衡群體； 群體處于平衡狀態(tài)時(shí)：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為： D=p2，H=2pq，R=q2 非平衡大群體(Dp2，H2pq，Rq2)只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，就可達(dá)到群體平衡,74,群體遺傳平衡的條件,在談到遺傳平衡定律時(shí)提到的和隱含的主要條件有： 隨機(jī)交配； 大群體； 無突變； 無選擇； 無