1、 1教學(xué)基本要求 通過(guò)本章的講述，使學(xué)生掌握與連鎖交換有關(guān)的主要概念和交換值的測(cè)定方法；理解交換的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)和基因定位的方法，并作出連鎖遺傳圖；了解連鎖交換規(guī)律在實(shí)踐中的應(yīng)用。2教學(xué)內(nèi)容第一節(jié) 性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)第二節(jié) 連鎖與交換的遺傳分析第三節(jié) 染色體作圖3主要知識(shí)點(diǎn)與重點(diǎn)連鎖遺傳、染色體作圖、真菌類的遺傳分析第一節(jié)第一節(jié) 性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳的表現(xiàn) 連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳兩個(gè)規(guī)律都是研究不同對(duì)等位基連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳兩個(gè)規(guī)律都是研究不同對(duì)等位基因因(非等位基因非等位基因)之間關(guān)系的規(guī)律。當(dāng)兩對(duì)或多對(duì)等位之間關(guān)系的規(guī)律。當(dāng)兩對(duì)或多對(duì)等位基因分載于不同對(duì)同源染色體上時(shí)，基因分載于不同對(duì)同

2、源染色體上時(shí)，表現(xiàn)獨(dú)立遺傳表現(xiàn)獨(dú)立遺傳;當(dāng)兩對(duì)或多對(duì)等位基因共同存在于一對(duì)染色體上時(shí)，當(dāng)兩對(duì)或多對(duì)等位基因共同存在于一對(duì)染色體上時(shí)，則受連鎖遺傳規(guī)律支配。因此，同時(shí)具有兩對(duì)性狀差則受連鎖遺傳規(guī)律支配。因此，同時(shí)具有兩對(duì)性狀差異的個(gè)體雜交，其遺傳表現(xiàn)有很大不同。異的個(gè)體雜交，其遺傳表現(xiàn)有很大不同。第一節(jié)第一節(jié) 性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)一一 、性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)、性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)二二 、連鎖遺傳的定義、連鎖遺傳的定義三、完全連鎖和不完全連鎖三、完全連鎖和不完全連鎖 1906年貝特生Bateson和貝拉特Punnett研究了香碗豆的兩對(duì)性狀（花色和花粉的形狀）的雜交試驗(yàn)，并首先

3、發(fā)現(xiàn)了性狀連鎖遺傳的現(xiàn)象。一 、性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)P紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒（PPLL）（ppll）F1紫花、長(zhǎng)花粉粒（PpLl） F2實(shí)計(jì)數(shù)紫長(zhǎng)、紫圓、紅長(zhǎng)、紅圓、總數(shù)4831390393133869521.香豌豆兩對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1 以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配該試驗(yàn)是否符合獨(dú)立分配規(guī)律呢？P紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒（PPLL）（ppl

4、l）F1紫花、長(zhǎng)花粉粒（PpLl） F2實(shí)計(jì)數(shù)紫長(zhǎng)、紫圓、紅長(zhǎng)、紅圓、總數(shù)483139039313386952預(yù)計(jì)數(shù)3910.51303.51303.5434.569524種表型的比率不符合種表型的比率不符合9：3：3：1，其中紫長(zhǎng)和紅圓的比率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超，其中紫長(zhǎng)和紅圓的比率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出出916和和116而相應(yīng)的紫圓和紅長(zhǎng)卻大大少于而相應(yīng)的紫圓和紅長(zhǎng)卻大大少于316。從這個(gè)實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)可以看出:1.即與自由組合定律所預(yù)期結(jié)果不同,親組合比例比預(yù)期的大，而重組合的比預(yù)期的小。2.在F1雜種形成配子時(shí)兩對(duì)基因可能發(fā)生的4種類型中，F(xiàn)2四表型的比值不符合9:3:3:12.香豌豆測(cè)交試驗(yàn) 計(jì)算：測(cè)交后代中親本組

5、合=(4032+4035)/86368 100%=96.4% 重新組合=(149+152)/8368 100%=3.6% 結(jié)論: F1不同類型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 貝特生和貝拉特（貝特生和貝拉特（1906）沒(méi)有和）沒(méi)有和Sutton和和Bovei在在1903年就提出的遺傳的染色體學(xué)說(shuō)做年就提出的遺傳的染色體學(xué)說(shuō)做進(jìn)一步的聯(lián)系，沒(méi)有真正地揭示基因在染色體進(jìn)一步的聯(lián)系，沒(méi)有真正地揭示基因在染色體上的連鎖和互換的規(guī)律。上的連鎖和互換的規(guī)律。 1910年，摩爾根通過(guò)對(duì)果蠅的研究，把連鎖年，摩爾根通過(guò)對(duì)果蠅的研究，把連鎖和互換現(xiàn)象與

6、遺傳的染色體學(xué)說(shuō)相結(jié)合，并通和互換現(xiàn)象與遺傳的染色體學(xué)說(shuō)相結(jié)合，并通過(guò)科學(xué)的分析建立了遺傳學(xué)的第三基本定律過(guò)科學(xué)的分析建立了遺傳學(xué)的第三基本定律“連鎖互換定律連鎖互換定律”，從而揭開(kāi)了遺傳學(xué)發(fā)展史，從而揭開(kāi)了遺傳學(xué)發(fā)展史上新的篇章。上新的篇章。第二節(jié)第二節(jié) 連鎖與交換的遺傳分析連鎖與交換的遺傳分析灰殘 黑長(zhǎng) BBVV bbvv灰長(zhǎng)BbVv 黑殘 bbvv灰長(zhǎng) 黑殘BbVv bbvv 1 11910年，Morgan用果蠅的雜交實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)一 灰長(zhǎng) 黑殘 BBVV bbvv灰長(zhǎng)BbVv 黑殘bbvv灰長(zhǎng) 黑殘 灰殘 黑長(zhǎng)BbVv bbvv Bbvv bbVv 0.42 0.420.08 0.08實(shí)驗(yàn)二

7、一、連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋 摩爾根的解釋： 果蠅的體色基因與翅長(zhǎng)基因在常染色體上，假定灰體基因B和長(zhǎng)翅Vg同處于一條染色體上，黑體基因b和殘翅vg同處于同源染色體的另一條染色體上。bvgbvgBBVgVgPbvgBVg配子BVgbvgF1 bvgbvgBVgbvgbvgbvg1 1 完全連鎖雄果蠅的完全連鎖bvgbvgBBVgVgPbvgBVg配子BVgbvgF1bvgbvg雌果蠅的不完全連鎖BvgbVg減數(shù)分裂中染色體的交換BVbvbvgBVg不完全連鎖重組型配子16%親本型配子86%二、細(xì)胞生物學(xué)知識(shí)回顧 在減數(shù)分裂時(shí)同源染色體之間的交換導(dǎo)致了遺傳重組的發(fā)生。一個(gè)交叉就是交換的位點(diǎn)。 交換是一

8、個(gè)交互事件，發(fā)生在減數(shù)分裂前期 I 染色體形成二價(jià)體的階段。 重組是交換的結(jié)果，但交換并不一定引起重組，如兩標(biāo)記間發(fā)生偶數(shù)次重組，標(biāo)記并不發(fā)生重組。 兩個(gè)染色體之間發(fā)生一次交叉可以阻止相鄰位置第二次交叉的發(fā)生，這個(gè)現(xiàn)象稱為交叉干涉。Pr VgPr VgPr VgPr VgPr+ Vg+Pr+Vg+Pr Vg+Pr Vg+Pr+ VgPr+ Vg+Pr+ VgPr+ Vg+減數(shù)分裂中染色體交換減數(shù)分裂中染色體交換三、概念三、概念 （一）連鎖遺傳（一）連鎖遺傳 原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀狀,F,F2 2中常有連系在一起遺傳的傾向中常有連系在一起遺傳的傾向, ,稱為稱

9、為連鎖遺傳。處于同一條染色體上的基因遺連鎖遺傳。處于同一條染色體上的基因遺傳時(shí)較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象稱為連鎖。傳時(shí)較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象稱為連鎖。1.完全連鎖（complete linkage）：連鎖基因之間不發(fā)生非姐妹染色單體間的交換，只形成兩種親型配子，沒(méi)有重組型配子產(chǎn)生。 F1自交或測(cè)交，其后代個(gè)體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對(duì)基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為3:1分離, 測(cè)交結(jié)果為1:1分離。完全連鎖是罕見(jiàn)的。2.2.不完全連鎖（不完全連鎖（incomplete linkageincomplete linkage）：連鎖基因之間發(fā)）：連鎖基因之間發(fā)生非姐妹染色

10、單體間的交換，不僅形成兩種親型配子，同生非姐妹染色單體間的交換，不僅形成兩種親型配子，同時(shí)形成兩種重組型配子。既有連鎖又有交換的現(xiàn)象。時(shí)形成兩種重組型配子。既有連鎖又有交換的現(xiàn)象。 不完全連鎖不完全連鎖F F1 1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子( (交換交換) )。如玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。如玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。根據(jù)連鎖基因在染色體上的排列方式又分為：根據(jù)連鎖基因在染色體上的排列方式又分為： 相引相和相斥相 相引相:甲乙二個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合,稱相引相。 相斥相:甲顯性和乙隱

11、性性狀連系在一起遺傳,乙顯和甲隱連系在一起遺傳的雜交組合,稱為相斥相。（二）交換與不完全連鎖的形成（二）交換與不完全連鎖的形成交叉型假設(shè)：交叉型假設(shè)： 1 1 在雙線期非姐妹染色單體間有某些點(diǎn)上出現(xiàn)交在雙線期非姐妹染色單體間有某些點(diǎn)上出現(xiàn)交叉（叉（chisma)chisma)，表示在同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過(guò)，表示在同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過(guò)交換。交換。 2 2 處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組（染色體內(nèi)重組）。重組（染色體內(nèi)重組）。Sh Csh c二

12、二分分體體Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh全部親本型全部親本型1/2親型親型 1/2重組型重組型F1交換交換F1新新交換交換都發(fā)都發(fā)生在生在同源同源染色染色體相體相靠近靠近的非的非姊妹姊妹染色染色體之體之間，間，而另而另外兩外兩條不條不交換。交換。一部分染色體交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，重組配子 1/2重組、1/2親型配子另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，非重組配子所以重組型配子自然少于所以重組型配子自然少于50%50%ShShCCshsh cc染色單體染色單體染色單體染色

13、單體染色單體染色單體 染色單體染色單體染色體染色體染色體染色體同源染色體同源染色體ShCsh c染色單體染色單體染色單體染色單體Shcsh C 染色單體染色單體染色單體染色單體ShCCShshshccc(交換前）（交換）同源染色體同源染色體同源染色體同源染色體（交換后）CCccshshShSh（后期II染色單體分開(kāi)）同源染色體配對(duì)、交換重組示意圖（三）（三） 交換值及其測(cè)定交換值及其測(cè)定 1.1.交換值的概念及計(jì)算公式交換值的概念及計(jì)算公式 2.2.交換值的測(cè)定方法交換值的測(cè)定方法 1.交換值的概念及計(jì)算公式交換值的概念及計(jì)算公式 交換值，即重組率，是指重組型配子數(shù)占交換值，即重組率，是指重組

14、型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率?？偱渥訑?shù)的百分率。 計(jì)算公式計(jì)算公式交換值交換值(RF)(%)=重組型的配子數(shù)重組型的配子數(shù)/總配子數(shù)總配子數(shù)100%2. 交換值的測(cè)定方法交換值的測(cè)定方法 測(cè)交法。即用測(cè)交法。即用F1F1與隱性純合體交配，然與隱性純合體交配，然后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。 自交法。用于去雄較困難的植物，如水自交法。用于去雄較困難的植物，如水稻、小麥、花生、豌豆等。稻、小麥、花生、豌豆等。自交法計(jì)算交換值的步驟求F2代純合隱性個(gè)體的百分率以上百分率開(kāi)方即得雙隱性配子的百分率含兩個(gè)顯性基因配子的百分率等于隱性配子的百分率重組型配子的百分率=（1

15、00%-親組合配子的%） 交換值的意義：交換值的意義： 基因的交換值是比較穩(wěn)定的。遺傳學(xué)上，通常以基因的交換值是比較穩(wěn)定的。遺傳學(xué)上，通常以交交換值衡量?jī)蓪?duì)基因在染色體上的相對(duì)距離換值衡量?jī)蓪?duì)基因在染色體上的相對(duì)距離，并以，并以1%作為作為1個(gè)遺傳單位個(gè)遺傳單位。例如上述。例如上述Shsh與與Cc兩對(duì)基兩對(duì)基因的交換值為因的交換值為36%，就是這兩對(duì)基因之間的距離，就是這兩對(duì)基因之間的距離為為36個(gè)遺傳單位。個(gè)遺傳單位。 交換值越大，就反映了連鎖基因之間的交換值越大，就反映了連鎖基因之間的距離越遠(yuǎn)，也就是連鎖強(qiáng)度越小距離越遠(yuǎn)，也就是連鎖強(qiáng)度越小;反之，反之，交換值小，就說(shuō)明兩對(duì)連鎖基因相距近，

16、交換值小，就說(shuō)明兩對(duì)連鎖基因相距近，連鎖強(qiáng)度大連鎖強(qiáng)度大;交換值近于交換值近于0，則成為完全，則成為完全連鎖連鎖。交換值最大不會(huì)達(dá)到。交換值最大不會(huì)達(dá)到50%，也就，也就是說(shuō)連鎖遺傳產(chǎn)生的重組型配子不會(huì)達(dá)是說(shuō)連鎖遺傳產(chǎn)生的重組型配子不會(huì)達(dá)到到50%，這是區(qū)別于獨(dú)立遺傳的標(biāo)志。，這是區(qū)別于獨(dú)立遺傳的標(biāo)志。第三節(jié)第三節(jié) 染色體作圖染色體作圖 兩個(gè)概念兩個(gè)概念基因定位基因定位:指確定指確定基因在染色體上的位置基因在染色體上的位置。確定基因的位。確定基因的位置主要是確定基因之間的置主要是確定基因之間的距離和順序距離和順序；它們之間的；它們之間的相對(duì)距相對(duì)距離離是用是用交換值交換值來(lái)來(lái)表示表示的。的。連

17、鎖遺傳圖（連鎖遺傳圖（linkage maplinkage map）: :存在于同一染色體上的基存在于同一染色體上的基因，組成一個(gè)連鎖群。把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距因，組成一個(gè)連鎖群。把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序標(biāo)志出來(lái)，就能形成（繪）連鎖遺傳圖。離和順序標(biāo)志出來(lái)，就能形成（繪）連鎖遺傳圖。 兩對(duì)基因間的排列次序根據(jù)上述信息可知：根據(jù)上述信息可知：C-Sh間遺傳距離為間遺傳距離為3.6個(gè)遺傳單位；個(gè)遺傳單位；但不能確定它們?cè)谌旧w上的排列次序，因而有兩種可能的排但不能確定它們?cè)谌旧w上的排列次序，因而有兩種可能的排列方向，如下圖所示：列方向，如下圖所示：基因定位的層次基因定位的層

18、次 廣義的基因定位有三個(gè)層次： 染色體定位(單體、缺體、三體定位法)； 染色體臂定位(端體分析法)；1. 連鎖分析(linkage analysis) 。一、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：通過(guò)三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。步驟如下：1. 通過(guò)三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類型與比例。 例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析： 子粒顏色：有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性； 飽滿程度：飽滿(SH)對(duì)凹陷(sh)為顯性； 淀粉粒：非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性.(1).(CCShShccshsh)F1

19、 ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc2. 計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值估計(jì)基因間的遺傳距離。3. 根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 22兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：局限性1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過(guò)五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高二、三點(diǎn)測(cè)交： （一）概念 指一次測(cè)交同時(shí)包括指一次測(cè)交同時(shí)包括3個(gè)基因，同時(shí)考察個(gè)基因，同時(shí)考察3個(gè)基個(gè)基因的順序因的順序。 三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是基因

20、定位最常用的方法，它只通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，就可以同時(shí)確定3對(duì)基因在染色體上的位置。采用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)?zāi)軌蜻_(dá)到兩個(gè)目的：其一，可以糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更加準(zhǔn)確；其二，可以通過(guò)一次試驗(yàn)同時(shí)確定3對(duì)連鎖基因的位置。 下面仍用玉米Cc、Shsh、Wxwx這3對(duì)基因?yàn)槔?，講述三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法的具體步驟： 利用籽粒凹陷、非糯、有色的玉米純系與子粒飽滿、糯性、無(wú)色的玉米純系雜交得到F1，,再使, F1,與凹陷、糯、無(wú)色的隱性純合體進(jìn)行測(cè)交，測(cè)交的結(jié)果如下： 注：為了便于說(shuō)明，以“+”號(hào)代表各顯性基因，其對(duì)應(yīng)的隱性基因仍分別以c、sh、wx代表。 P 凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無(wú)色 shs

21、h + + + wxwx cc測(cè)交 F1 飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無(wú)色 +sh +wx +c shsh wxwx cc測(cè)交后代的表現(xiàn)型據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)推測(cè)的F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿、糯性、無(wú)色+ wx c2708親本型凹陷、非糯、有色Sh + +2538親本型飽滿、非糯、無(wú)色+ + c626單交換凹陷、糯性、有色Sh wx +601單交換凹陷、非糯、無(wú)色Sh + c113單交換飽滿、糯性、有色+ wx +116單交換飽滿、非糯、有色+ + +4雙交換凹陷、糯性、無(wú)色Sh wx c2雙交換總數(shù)6708（二）三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的步驟： 1. 確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳 2. 確定三對(duì)基因在染色體上的排

22、列次序 3.確定3對(duì)基因在染色體上的相對(duì)距離 1.確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳3對(duì)基因間遺傳關(guān)系有三種可能：如果是獨(dú)立遺傳，則八種表現(xiàn)型的植株數(shù)量應(yīng)相近，而實(shí)際卻差異大。（？）如果是其中兩對(duì)基因在一對(duì)染色體上，一對(duì)基因在另一對(duì)染色體上，則測(cè)交后代的八種表現(xiàn)中應(yīng)是每四種表現(xiàn)型數(shù)相同，只有兩種比例，而實(shí)際上并非如此。（？）如果是3對(duì)基因連鎖，則每?jī)煞N的表現(xiàn)型相同，就會(huì)有四類不同的比例值，這與本試驗(yàn)結(jié)果相符，表明基因位于同一對(duì)染色體上，有連鎖遺傳關(guān)系。Wx Sh Cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子1種可能：種可能：Wx ShcshCwxcShwxCShwxCShWxCshWxcsh

23、Wxwxcsh2種可能：種可能：Wx Sh Cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子Wx Sh CWx Sh cwx sh Cwx sh c或者：或者：Wx Sh Cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子Wx Sh Cwx sh cwx sh CWx Sh c第第3種可能：種可能：Wx Sh Cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子完全連鎖完全連鎖wx sh cWx Sh C產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子WX與與Sh間交換間交換Wx Sh Cwx sh cwx Sh CWx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子C與與Sh間交換間交換Wx Sh Cwx sh cWx Sh cwx sh C產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子WX與與Sh間交換同間交換同時(shí)時(shí)SH與與

24、C間交換間交換Wx Sh Cwx sh cWx sh Cwx Sh c （二）確定三對(duì)基因在染色體上的排列次序（二）確定三對(duì)基因在染色體上的排列次序在測(cè)交后代中，根據(jù)個(gè)體數(shù)量最多個(gè)體數(shù)量最多的兩種表現(xiàn)型是親本型親本型，即飽滿、糯性、無(wú)色和凹陷、非糯、有色。產(chǎn)生的配子+wxc和sh+;最少最少的是雙交換型的個(gè)體，即凹陷、糯性、無(wú)色和飽滿、非糯、有色，產(chǎn)生的配子是shwxc和+。但根據(jù)兩親本的表現(xiàn)型推測(cè)，F(xiàn)1的基因排列次序可能是shwxc或wxshc或shcwx,但只有但只有wxshc才有可能產(chǎn)生才有可能產(chǎn)生+和和shwxc兩種雙交換兩種雙交換的配子（？），前兩種都不可能產(chǎn)生。由此可以確定的配子（？），前兩種都不可能產(chǎn)生。由此可以確定3對(duì)對(duì)基因在一對(duì)同源染色體上的位置是基因在一對(duì)同源染色體上的位