1、思考題思考題種群數(shù)量在時間過程中的動態(tài)種群數(shù)量在時間過程中的動態(tài)一、種群的離散增長模型（差分方程）一、種群的離散增長模型（差分方程）（一）增長率不變的離散增長模型（一）增長率不變的離散增長模型Nt = N0tt世代的種群數(shù)世代的種群數(shù)量量初始種群數(shù)初始種群數(shù)量量周限增長率周限增長率(世代增長率世代增長率)世代數(shù)世代數(shù)Nt1 = Ntt+1世代的種世代的種群數(shù)量群數(shù)量N1 = N0 1; N2= N0 2N3 = N0 3l模型的參數(shù)模型的參數(shù)： 1： 種群上升；種群上升； = 1： 種群穩(wěn)定；種群穩(wěn)定；0 1： 種群下降；種群下降；= 0： 種群在下一世代滅亡。種群在下一世代滅亡。（二）增長率

2、隨種群大小而變化的離散增長模型（二）增長率隨種群大小而變化的離散增長模型種群密度種群密度N種群增長率種群增長率平衡點平衡點ep=1.00 1: 平滑趨向平衡點；平滑趨向平衡點；1 2: 向平衡點逐漸減幅向平衡點逐漸減幅振蕩；振蕩；22.57: 無規(guī)則地混亂振蕩。無規(guī)則地混亂振蕩。增長率不變的連續(xù)增長模型增長率不變的連續(xù)增長模型dN/dt=rNNt=N0ert種群種群變化率變化率瞬時增長率瞬時增長率 種群個體數(shù)量種群個體數(shù)量瞬時增長率瞬時增長率(每員增長率每員增長率)時間時間t處的種處的種群個體數(shù)群個體數(shù)間隔或世間隔或世代長度代長度初始時的種初始時的種群個體數(shù)量群個體數(shù)量邏輯斯諦模型（邏輯斯諦模

3、型（Logistic model）K邏輯斯諦增長邏輯斯諦增長指數(shù)增長指數(shù)增長1 N /KtNtdN/dt=Nr(1-N/K) 種群個體種群個體數(shù)量數(shù)量瞬時增長率瞬時增長率種群種群變化率變化率環(huán)境容環(huán)境容納量納量當比率增加時，種當比率增加時，種群增長變慢群增長變慢1N/K）1N/K)1N/K)1N/K)dN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4KDEBACtNtK/2三、具時滯的種群增長模型三、具時滯的種群增長模型Nt+1=Nt1B(Nt-1Neq) t世代種世代種群數(shù)量群數(shù)量t+1世代種群世代種群數(shù)量數(shù)量種群平衡種群平衡密度密度t-1世代種群世代種群數(shù)量數(shù)量 種群密度每偏離平衡種群密度

4、每偏離平衡密度一個個體對種群密度一個個體對種群增長率改變的比例增長率改變的比例N0=10, B=0.011, Neq=1000 0.25: 種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產生種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產生振蕩；振蕩；0.25 1.0: 種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限環(huán)）或增幅振蕩。環(huán)）或增幅振蕩。曲線上的數(shù)字代表曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時滯越長，數(shù)量越不穩(wěn)定值，通常時滯越長，數(shù)量越不穩(wěn)定四、四、種群增長的隨機模型種群增長的隨機模型種群大小種群大小雌體種群：雌體種群：N0=6, =2.0, 產產1個概率個概率0.5，產，產3個概個概率率0.5時，經過一個世代后種群數(shù)

5、量的頻率分布時，經過一個世代后種群數(shù)量的頻率分布外源性外源性調節(jié)調節(jié)內源性內源性調節(jié)調節(jié)l種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；l種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關；l強調種群數(shù)量的變動，否認穩(wěn)定性。強調種群數(shù)量的變動，否認穩(wěn)定性。安德列沃斯（安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（）和伯奇（Birch）對）對薊馬的研究。薊馬的研究。氣候學派氣候學派生物學派生物學派Lack的種群調節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的種群調節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因主要有三個：食物短缺、捕食和疾病，食的動因主要有三個：食物短缺、捕食和疾

6、病，食物是決定性的，主要作用于幼鳥。物是決定性的，主要作用于幼鳥。尼科里斯基的觀點：當食物豐富時，魚類的生長尼科里斯基的觀點：當食物豐富時，魚類的生長加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個體的出生率提高；成魚攝食本種幼同樣大小的個體的出生率提高；成魚攝食本種幼魚的比例減少；幼魚的生命力增強，死亡率降低；魚的比例減少；幼魚的生命力增強，死亡率降低；遲到產卵場的、比較年輕的雌魚的受精卵質量提遲到產卵場的、比較年輕的雌魚的受精卵質量提高。高。調和學派調和學派非密度制約作用非密度制約作用密度制約作用密度制約作用環(huán)境環(huán)境有利有利環(huán)境環(huán)境不利不

7、利自動調節(jié)學派自動調節(jié)學派 社群等級和領域性等社群行為社群等級和領域性等社群行為限制了生境中的動物限制了生境中的動物數(shù)量，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使之成數(shù)量，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使之成為為“游蕩的儲存者游蕩的儲存者”（floating reservior）或者剩余）或者剩余部分（部分（surplus）。這部分個體不能進行繁殖，或者）。這部分個體不能進行繁殖，或者繁殖行為受到具領域者的限制，或者缺乏營巢繁殖繁殖行為受到具領域者的限制，或者缺乏營巢繁殖場所。這部分個體由于缺乏保護條件，也最容易受場所。這部分個體由于缺乏保護條件，也最容易受捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較

8、高。捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較高。種群的上述社群行為限制了種群的增長，并且這種種群的上述社群行為限制了種群的增長，并且這種作用是密度制約的。作用是密度制約的。行為調節(jié)行為調節(jié)溫溫愛德華愛德華(Wyune-Edwards)學說學說l對行為調節(jié)學說的批評：對行為調節(jié)學說的批評：在鳥類方面，與在鳥類方面，與Lack的觀點針鋒相對；的觀點針鋒相對；群體選擇論的反對者認為選擇都是通過個體而進行群體選擇論的反對者認為選擇都是通過個體而進行的。的。內分泌調節(jié)內分泌調節(jié)l對內分泌調節(jié)學說的批評：對內分泌調節(jié)學說的批評：籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達到；籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達到；野外調查結

9、果不十分一致；野外調查結果不十分一致；僅適用于獸類，對其它類群是否適用還不清楚；僅適用于獸類，對其它類群是否適用還不清楚；是否錯誤的將已經死亡的個體（而不是死亡前的是否錯誤的將已經死亡的個體（而不是死亡前的個體）作為采血對象；個體）作為采血對象；密度的影響往往具有時滯。密度的影響往往具有時滯。l對遺傳調節(jié)學說的批評：對遺傳調節(jié)學說的批評：適用于獸類以外的一些類群，如昆蟲；適用于獸類以外的一些類群，如昆蟲；至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)律變化的有利證據(jù)；律變化的有利證據(jù)；不易說明種群遺傳組成變化與外因中食物限制的不易說明種群遺傳組成變化與外因

10、中食物限制的關系。關系。l種群調節(jié)與種群限制種群調節(jié)與種群限制l密度制約與生活周期密度制約與生活周期l多衡點（多衡點（multiple stable points）l種群調節(jié)與種群限制種群調節(jié)與種群限制限制過程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過渡上升；限制過程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過渡上升；調節(jié)過程是當種群偏離平衡密度時使種群回到平調節(jié)過程是當種群偏離平衡密度時使種群回到平衡密度。衡密度。氣候學派討論的是種群限制和限制因素問題；生氣候學派討論的是種群限制和限制因素問題；生物學派討論的是種群調節(jié)和調節(jié)因素問題。物學派討論的是種群調節(jié)和調節(jié)因素問題。l密度制約與生活周期密度制約與生活周期昆蟲中，密度制約

11、性調節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲期，密度昆蟲中，密度制約性調節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲期，密度制約性死亡原因中，近一半屬于對食物的競爭；制約性死亡原因中，近一半屬于對食物的競爭；其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關系的其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關系的作用。作用。魚類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚早期，而成魚類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚早期，而成體期則是非密度制約性的。對于魚類密度制約性體期則是非密度制約性的。對于魚類密度制約性死亡率變動的原因目前了解不多，一般認為食物死亡率變動的原因目前了解不多，一般認為食物條件和捕食兩個因素最重要。條件和捕食兩個因素最重要。鳥類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥晚期，主要鳥類密

12、度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥晚期，主要原因為食物短缺和領域的競爭。原因為食物短缺和領域的競爭。小型獸類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而小型獸類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而獨立生活的幼體晚期，主要原因為空間和社群行獨立生活的幼體晚期，主要原因為空間和社群行為。為。大型獸類早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制大型獸類早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制約性的，食物可能為主要因素。約性的，食物可能為主要因素。l多衡點（多衡點（multiple stable points）較低密度下，種群有一個平衡點，它受捕食者調較低密度下，種群有一個平衡點，它受捕食者調節(jié)；節(jié)；當種群脫離捕食者控制而達到非常高的密度時，當種群脫離捕食者控制而達到非常高的密度時，則出現(xiàn)另外一個平衡點，它受食物因子的調節(jié)。則出現(xiàn)另外一個平衡點，它受食物因子的調節(jié)。1. 猖獗猖獗2. 種群崩潰種群崩潰(population crash)3. 生態(tài)入侵生態(tài)入侵(ecological invasion)4. 尼科森的平衡學說尼科森的平衡學說5. 多衡點（多衡點（multiple stable points）問答題問答題1. 邏輯斯諦模型的假設。邏輯斯諦模型的假設。2. 邏輯斯諦方程生物學含義。邏輯斯諦方程生物學含義。3. 邏輯斯諦增長曲線的五個時期。邏輯斯諦增長曲線的五個時期。4. 邏輯斯諦