1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念、其生理意義及呼吸作用的概念、其生理意義及場(chǎng)所場(chǎng)所 一、概念：一、概念：呼吸作用呼吸作用(respiration)是氧化是氧化有 機(jī) 物 并 釋 放 能 量 的 異 化 作 用有 機(jī) 物 并 釋 放 能 量 的 異 化 作 用(disassimilation) 。 有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration)指生活細(xì)胞指生活細(xì)胞利用分子氧將體內(nèi)的利用分子氧將體內(nèi)的某些某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解分解, , 形成形成CO2和和H2O,同時(shí)釋放能量的過(guò)程。同時(shí)釋

2、放能量的過(guò)程。 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活一般指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下利用有機(jī)物分子內(nèi)部的氧細(xì)胞在無(wú)氧條件下利用有機(jī)物分子內(nèi)部的氧, ,把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物,同同時(shí)釋放能量的過(guò)程。時(shí)釋放能量的過(guò)程。 呼吸作用呼吸作用有氧呼吸與物質(zhì)的燃燒的區(qū)別：有氧呼吸與物質(zhì)的燃燒的區(qū)別： 1.1.燃燒燃燒時(shí)時(shí), ,有機(jī)物被劇烈氧化散熱有機(jī)物被劇烈氧化散熱, ,而而在在呼吸作用呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟中氧化作用則分為許多步驟進(jìn)行進(jìn)行, ,能量是逐步釋放的能量是逐步釋放的, ,一部分轉(zhuǎn)移到一部分轉(zhuǎn)移到ATPAT

3、P和和NADHNADH分子中分子中, ,成為隨時(shí)可利用的貯成為隨時(shí)可利用的貯備能備能, ,另一部分則以熱的形式放出。另一部分則以熱的形式放出。 2. 2.燃燒燃燒是物理過(guò)程，是物理過(guò)程，呼吸作用呼吸作用是生理過(guò)程，是生理過(guò)程，在常溫、常壓下進(jìn)行。在常溫、常壓下進(jìn)行。 二、呼吸作用的多條途徑二、呼吸作用的多條途徑: :呼吸作用呼吸作用乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸糖酵解糖酵解末端氧化系統(tǒng)末端氧化系統(tǒng)細(xì)胞色素氧化系統(tǒng)細(xì)胞色素氧化系統(tǒng)交替氧化系統(tǒng)交替氧化系統(tǒng)過(guò)氧化物氧化酶系統(tǒng)過(guò)氧化物氧化酶系統(tǒng)多酚氧化酶系統(tǒng)多酚氧化酶系統(tǒng)抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)乙醇酸氧化酶系統(tǒng)乙醇酸氧化

4、酶系統(tǒng)乙醛酸氧化酶系統(tǒng)乙醛酸氧化酶系統(tǒng)酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵糖酵解糖酵解（細(xì)胞質(zhì)中）（細(xì)胞質(zhì)中）磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（細(xì)胞質(zhì)中）（細(xì)胞質(zhì)中）（線粒體中）（線粒體中）三、呼吸作用的生理意義三、呼吸作用的生理意義 1.1.為植物一切生命活動(dòng)提供所需能量。為植物一切生命活動(dòng)提供所需能量。 2.2.呼吸作用的中間產(chǎn)物是合成體內(nèi)重要呼吸作用的中間產(chǎn)物是合成體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)的原料。有機(jī)物質(zhì)的原料。 3.3.呼吸作用可增強(qiáng)植物的抗病能力。呼吸作用可增強(qiáng)植物的抗病能力。第二節(jié)第二節(jié) 呼吸代謝的生化途徑呼吸代謝的生化途徑 一、糖酵解一、糖酵解1.1.概念：概念： 糖酵解糖酵解(glycolys

5、is)(glycolysis)是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)所發(fā)是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)所發(fā)生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過(guò)生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過(guò)程，程， 研究糖酵解途徑方面有突出貢獻(xiàn)的三位生研究糖酵解途徑方面有突出貢獻(xiàn)的三位生物化學(xué)家物化學(xué)家:Embden, Meyerhof:Embden, Meyerhof和和Parnas,Parnas,又把糖又把糖酵解途徑稱為酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas途徑途徑, ,簡(jiǎn)稱簡(jiǎn)稱EMPEMP途徑。途徑。 第二節(jié)第二節(jié) 呼吸代謝的生化途徑呼吸代謝的生化途徑 2.糖酵解的化學(xué)歷程糖酵解的化學(xué)

6、歷程 糖酵解途徑分三個(gè)階段：糖酵解途徑分三個(gè)階段： (1)(1)已糖的活化已糖的活化 (2)(2)已糖的裂解已糖的裂解 (3)(3)丙糖的氧化丙糖的氧化 總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為：3.3.糖酵解的生理意義糖酵解的生理意義 (1)(1)糖酵解普遍存在于生物體中糖酵解普遍存在于生物體中, , 是有氧呼是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑。吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑。 (2)(2)糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物, ,在不同外界條件和生理狀態(tài)下在不同外界條件和生理狀態(tài)下, ,可以通過(guò)各種可以通過(guò)各種代謝途徑代謝途徑, ,產(chǎn)生不同的生理反應(yīng)產(chǎn)生不同的生理反應(yīng), ,在植物體內(nèi)呼在植物

7、體內(nèi)呼吸代謝和有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。吸代謝和有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。 (3)(3)通過(guò)糖酵解通過(guò)糖酵解, ,生物體可獲得生命活動(dòng)所生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái)說(shuō)需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái)說(shuō), ,糖酵解是糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。糖分解和獲取能量的主要方式。 (4)(4)糖酵解途徑中糖酵解途徑中, ,除了己糖激酶、果糖磷除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)以外丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)以外, ,其余其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn), ,這就為糖異生作用提供了基本這就為糖異生作用提供了基本途徑。途徑。二、發(fā)酵作用二、發(fā)酵作用1.1.酒精發(fā)

8、酵酒精發(fā)酵 在無(wú)氧條件下在無(wú)氧條件下, , 丙酮酸脫羧生成丙酮酸脫羧生成COCO2 2和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過(guò)程。和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過(guò)程。2.2.乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 在無(wú)氧條件下在無(wú)氧條件下, , 丙酮酸在乳酸脫氫酶丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下被作用下被NADH+HNADH+H+ +直接還原為乳酸的過(guò)程直接還原為乳酸的過(guò)程 。三、三羧酸循環(huán)三、三羧酸循環(huán)1.1.概念：概念： 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧條件下，通過(guò)一指丙酮酸在有氧條件下，通過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成化分

9、解生成CO2的過(guò)程。又稱為檸檬酸的過(guò)程。又稱為檸檬酸環(huán)或環(huán)或Krebs環(huán)，簡(jiǎn)稱環(huán)，簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)。循環(huán)。三、三、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 2.2.三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程 總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為： 三、三、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)3.3.三羧酸循環(huán)的生理意義三羧酸循環(huán)的生理意義 （1 1）TCA TCA 循環(huán)是生物體利用糖或其他循環(huán)是生物體利用糖或其他物質(zhì)氧化獲得能量的主要途徑。物質(zhì)氧化獲得能量的主要途徑。 （2 2）從物質(zhì)代謝來(lái)看）從物質(zhì)代謝來(lái)看,TCA,TCA循環(huán)中有許循環(huán)中有許多重要中間產(chǎn)物與體內(nèi)其他代謝過(guò)程密多重要中間產(chǎn)物與體內(nèi)其他代謝過(guò)程密切相連切相連, , 相互轉(zhuǎn)變?？梢哉f(shuō)

10、相互轉(zhuǎn)變?？梢哉f(shuō),TCA,TCA循環(huán)是循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)及次生物質(zhì)代謝和糖類、脂肪、蛋白質(zhì)及次生物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的樞紐。轉(zhuǎn)化的樞紐。 四、戊糖磷酸途徑四、戊糖磷酸途徑1.1.概念概念 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑(pentose phosphate (pentose phosphate pathwaypathway） ：是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的一：是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的一種將葡萄糖直接氧化降解的酶促反應(yīng)過(guò)種將葡萄糖直接氧化降解的酶促反應(yīng)過(guò)程。程。或稱為已糖磷酸支路或稱為已糖磷酸支路(hexose (hexose monophosphate pathway)monophosphate pathway)

11、。簡(jiǎn)稱簡(jiǎn)稱PPPPPP或或HMPHMP。也稱為葡萄糖直接氧化途徑。也稱為葡萄糖直接氧化途徑。四、戊糖磷酸途徑四、戊糖磷酸途徑2.2.磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑的化學(xué)歷程的化學(xué)歷程 脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)( (1)1)葡萄糖氧化脫羧階段葡萄糖氧化脫羧階段 水解反應(yīng)水解反應(yīng) 脫氫脫羧反應(yīng)脫氫脫羧反應(yīng)(2)(2)非氧化分子的重組階段非氧化分子的重組階段 磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為： 3.3.戊糖磷酸途徑的生理意義戊糖磷酸途徑的生理意義 (1)(1)該途徑是葡萄糖直接氧化過(guò)程該途徑是葡萄糖直接氧化過(guò)程, , 有較高的能量有較高的能量轉(zhuǎn)化效率轉(zhuǎn)化效率。 (2)(2)該途徑中生成的大量該途

12、徑中生成的大量NADPHNADPH可做為主要供氫體可做為主要供氫體, ,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。用。 (3)(3)該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物質(zhì)生該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物質(zhì)生物合成的原料。物合成的原料。 (4)(4)該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、 丁糖、丁糖、 戊糖、戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同, ,因而戊糖磷酸途徑和光合作用因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來(lái)

13、可以聯(lián)系起來(lái), ,相互溝通。相互溝通。 (5)(5)該途徑在許多植物中普遍存在該途徑在許多植物中普遍存在, ,特別是在植物感特別是在植物感病和受傷、干旱時(shí)病和受傷、干旱時(shí), ,該途徑可占全部呼吸該途徑可占全部呼吸50%50%以上。以上。第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 一、呼吸鏈的概念和組成一、呼吸鏈的概念和組成1.呼吸鏈的概念呼吸鏈的概念 呼吸鏈呼吸鏈(respiratory chain),是指按一是指按一定順序排列相互銜接的傳遞氫或電子定順序排列相互銜接的傳遞氫或電子到分子氧的一系列傳到分子氧的一系列傳遞體的總軌道遞體的總軌道（回答：糖酵解和三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的（回答：糖

14、酵解和三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的NADPH+H+中的電子和質(zhì)子如何與分中的電子和質(zhì)子如何與分子氧結(jié)合，產(chǎn)生子氧結(jié)合，產(chǎn)生H2O，并合成，并合成ATP）第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 2.2.呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 呼吸鏈中五種酶復(fù)合體呼吸鏈中五種酶復(fù)合體 (1)(1)復(fù)合體復(fù)合體(NADH(NADH脫氫酶脫氫酶) ) (2) (2)復(fù)合體復(fù)合體(琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶) ) (3) (3)復(fù)合體復(fù)合體（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素bcbc1 1復(fù)合物復(fù)合物) ) (4) (4)復(fù)合體復(fù)合體(細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶) ) (5) (5)復(fù)合體復(fù)合體(ATP(ATP合酶合酶) )co

15、mplex二 、 氧 化 磷 酸 化二 、 氧 化 磷 酸 化 ( o x i d a t i v e phosphorylation) 1. 1. 磷酸化的概念磷酸化的概念 生物氧化過(guò)程中釋放的自由能生物氧化過(guò)程中釋放的自由能, ,促使促使ADPADP形成形成ATP,ATP,稱為氧化磷酸化作稱為氧化磷酸化作用用(oxidative phosphorylation) 。2. 2. 磷酸化的類型磷酸化的類型 (1)(1)底物水平磷酸化指底物脫氫底物水平磷酸化指底物脫氫( (或或脫水脫水),),其分子內(nèi)部所含能量的重新分布其分子內(nèi)部所含能量的重新分布或集中或集中, ,即可生成某些高能中間代謝物即可

16、生成某些高能中間代謝物, ,再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATPATP的生成。的生成。 (2)(2)電子傳遞體系磷酸化電子傳遞體系磷酸化( (氧化磷酸氧化磷酸化化) )是指電子從是指電子從NADHNADH或或FADH-2FADH-2脫下脫下, ,經(jīng)經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水, ,并偶并偶聯(lián)聯(lián)ADPADP和和PiPi生成生成ATPATP的過(guò)程。的過(guò)程。3.3.氧化磷酸化的機(jī)理氧化磷酸化的機(jī)理 化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)( (P. Mitchell 1961P. Mitchell 1961年年) )要點(diǎn)要點(diǎn): : (1) (1)呼

17、吸傳遞體不對(duì)稱呼吸傳遞體不對(duì)稱地地分布在線粒體分布在線粒體內(nèi)膜上。內(nèi)膜上。 ( (2)2)呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用作用, ,它可以將它可以將H H+ +從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè)至外側(cè), , 在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度。度和電位梯度。 (3) (3)由由質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)梯度質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)梯度推動(dòng)推動(dòng)ADP和和Pi合成合成ATP。 4.4.氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑 (1)解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(uncoupler)指阻礙磷酸化指阻礙磷酸化而不影響電子傳遞的化學(xué)試劑。如而不影響電子傳遞

18、的化學(xué)試劑。如2，4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制劑（抑制劑（depressant)不僅抑制不僅抑制ATP的形成，還同時(shí)抑制電子傳遞。如魚藤的形成，還同時(shí)抑制電子傳遞。如魚藤酮。酮。三、呼吸鏈電子傳遞的多條途徑（末端氧三、呼吸鏈電子傳遞的多條途徑（末端氧化酶）化酶）: :把底物的電子傳遞到分子氧的酶。把底物的電子傳遞到分子氧的酶。1.1.細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶2.2.抗氰氧化酶抗氰氧化酶（交替氧化酶系）（交替氧化酶系）生理意義？生理意義？3.3.酚氧化酶酚氧化酶4.4.抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶5.5.乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶線粒體末端氧化酶線粒體末端氧化酶線粒體外末端

19、氧化酶線粒體外末端氧化酶1 1、細(xì)胞色素氧化、細(xì)胞色素氧化E E（線粒體）（線粒體） 植物體內(nèi)最主要的末端氧化植物體內(nèi)最主要的末端氧化E E，與，與O O2 2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%80%的耗的耗氧量。該氧量。該E E含含鐵和銅鐵和銅，其作用是將，其作用是將CytaCyta3 3電子傳給電子傳給O O2 2，生成，生成H H2 2O O2 2、抗氰交替氧化、抗氰交替氧化E E（線粒體）（線粒體） 該該E含含F(xiàn)e2+, 其功能是將其功能是將UQH2的電子的電子經(jīng)經(jīng)FP傳給傳給O2生成生成H2O。對(duì)。對(duì)O2的親和力的親和力高，易被水楊基氧肟酸（高，易被水楊基氧肟

20、酸（SHAM）所抑）所抑制，制，對(duì)氰化物不敏感對(duì)氰化物不敏感。交替氧化。交替氧化E位于位于線粒體內(nèi)膜。線粒體內(nèi)膜?？骨韬粑骨韬粑诟叩戎参镏袕V泛存在。最在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是典型的例子是天南星科植物的佛焰花天南星科植物的佛焰花序序，其，其呼吸速率呼吸速率比一般植物比一般植物高高100100倍以倍以上，上，呼吸放熱很多呼吸放熱很多（形成的（形成的ATPATP少，大少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出度比環(huán)境溫度高出10-20 10-20 o oC C 。3 3、酚氧化、酚氧化E E（質(zhì)體和微體）（質(zhì)體和微體）該該E E含含銅銅，包

21、括單酚氧化，包括單酚氧化E E（酪氨酸（酪氨酸E E）和多）和多酚氧化酚氧化E E（兒茶酚氧化（兒茶酚氧化E E）。其功能是催化）。其功能是催化O O2 2將將酚酚氧化成氧化成醌醌并生成并生成H H2 2O O。對(duì)。對(duì)O O2 2的親和力中的親和力中等，易受氰化物抑制。等，易受氰化物抑制。 在正常情況下，酚氧化在正常情況下，酚氧化E E與其底物是分開的，與其底物是分開的，植物組織受傷時(shí)，植物組織受傷時(shí)，E E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對(duì)微如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對(duì)微生物有毒生物有毒 ，從而對(duì)植物組織起保護(hù)作用。，從而對(duì)植物組織起保護(hù)作用

22、。 酚氧化酚氧化E E在生活中的應(yīng)用：在生活中的應(yīng)用： v將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E E及底物的作用），抑制其變褐；及底物的作用），抑制其變褐；v制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化破壞多酚氧化E E，以保持其綠色；，以保持其綠色；v制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過(guò)多酚氧制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過(guò)多酚氧化化E E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。紅褐色的物質(zhì)。呼吸代謝的多樣性，是植物在呼吸代謝的多樣性，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)不斷變化的長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)不斷變化的

23、外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。質(zhì)和能量。（二）生理意義（二）生理意義四、呼吸作用中能量代謝四、呼吸作用中能量代謝 植物呼吸作用是通過(guò)酶促反應(yīng)把貯存在化植物呼吸作用是通過(guò)酶促反應(yīng)把貯存在化合物中的化學(xué)能釋放出來(lái)合物中的化學(xué)能釋放出來(lái),一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芤徊糠洲D(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹⑹?一部分以一部分以ATP形式貯存。形式貯存。 1mol葡萄糖經(jīng)葡萄糖經(jīng)EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化呼吸鏈徹底氧化后共生成后共生成36mol ATP 。 1mol葡萄糖葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生的自由能為完全氧化時(shí)產(chǎn)生的自由能為2870kJ, 1mo

24、lATP水解末端高能磷酸鍵可釋能水解末端高能磷酸鍵可釋能量量31.8kJ，36mol的的ATP共釋放共釋放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率為葡萄糖呼吸能量利用率為: 能量利用率能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%五、光合作用和呼吸作用的關(guān)系五、光合作用和呼吸作用的關(guān)系 綠色植物通過(guò)光合作用把綠色植物通過(guò)光合作用把CO2和和H2O轉(zhuǎn)變成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣轉(zhuǎn)變成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣; 同時(shí)也通過(guò)呼吸作用把有機(jī)物質(zhì)氧同時(shí)也通過(guò)呼吸作用把有機(jī)物質(zhì)氧化分解為化分解為CO2和和H2O,同時(shí)釋放出能同時(shí)釋放出能量供生命活動(dòng)利用。可見光合作用量供生命活動(dòng)利用。可見光合作用和呼

25、吸作用是既相互對(duì)立和呼吸作用是既相互對(duì)立,又相互依又相互依賴賴,共同存在于統(tǒng)一有機(jī)體中。共同存在于統(tǒng)一有機(jī)體中。第五節(jié)第五節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制 Pasteur effect第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指標(biāo)一、呼吸作用的指標(biāo) 1.呼吸速率呼吸速率(respiratory rate) 又稱呼吸又稱呼吸強(qiáng)度強(qiáng)度, 指單位時(shí)間內(nèi)單位重量的植物材料釋指單位時(shí)間內(nèi)單位重量的植物材料釋放的放的CO2的量或吸收的量或吸收O2的量。的量。 2.呼吸商呼吸商(respiratory quotient， R.Q) 又稱呼吸系數(shù)又稱呼吸系數(shù), 指植物組織在

26、一定時(shí)間內(nèi)指植物組織在一定時(shí)間內(nèi),釋釋放放CO2的量與吸收的量與吸收O2的量的比值。的量的比值。二、二、呼吸底物對(duì)呼吸底物對(duì)呼吸商的影響因素呼吸商的影響因素（）呼吸底物為（）呼吸底物為糖類糖類（）而又完全（）而又完全氧化時(shí)，氧化時(shí)，為為。C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O RQ = 6CO2 / 6O2= 1 （2）若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，）若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如如蛋白質(zhì)或脂肪蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商，則呼吸商小于小于1。以棕櫚酸為例以棕櫚酸為例C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O RQ = 4CO2 / 11O2= 0.36 （3

27、）若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，）若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，如如有機(jī)酸有機(jī)酸，則呼吸商，則呼吸商大于大于1。 如以蘋果酸為例：如以蘋果酸為例：C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O RQ = 4CO2 / 3O2= 1.33三、呼吸速率的影響因素三、呼吸速率的影響因素（一）內(nèi)部因素的影響（一）內(nèi)部因素的影響 1 1、不同植物種類，呼吸速率不同、不同植物種類，呼吸速率不同。植物種類植物種類 呼吸速率（氧氣，鮮重）呼吸速率（氧氣，鮮重） l g-1 h-1 仙人掌仙人掌 3.00 蠶豆蠶豆 96.60 小麥小麥 251.00 細(xì)菌細(xì)菌 10 000.002 2、同一植物的不同器官或組織、同一

28、植物的不同器官或組織, ,呼吸速率不同呼吸速率不同植物植物 器官器官 呼吸速率（氧氣，鮮重）呼吸速率（氧氣，鮮重） l g-1 h-1 胡蘿卜胡蘿卜 根根 25 葉葉 440 蘋果蘋果 果肉果肉 30 果皮果皮 95 大麥大麥 種子種子(浸泡浸泡15h) 胚胚 715 胚乳胚乳 76 （二）、外部因素對(duì)呼吸作用的影響（二）、外部因素對(duì)呼吸作用的影響1.溫度：溫度：溫度通過(guò)對(duì)呼吸酶活性的影響而溫度通過(guò)對(duì)呼吸酶活性的影響而改變呼吸速率。溫度對(duì)呼吸作用的影響改變呼吸速率。溫度對(duì)呼吸作用的影響有三基點(diǎn)有三基點(diǎn): 最低、最適、最高。（溫度系最低、最適、最高。（溫度系數(shù)數(shù)Q10：P121）2.氧氣：氧氣：

29、氧是植物有氧呼吸的必要條件。氧是植物有氧呼吸的必要條件。無(wú)氧呼吸熄滅點(diǎn)無(wú)氧呼吸熄滅點(diǎn)指使無(wú)氧呼吸停止時(shí)的指使無(wú)氧呼吸停止時(shí)的環(huán)境氧氣濃度環(huán)境氧氣濃度(10%左右左右) 。3. 二氧化碳：二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用終產(chǎn)物二氧化碳是呼吸作用終產(chǎn)物之一之一,當(dāng)環(huán)境二氧化碳濃度增高時(shí)當(dāng)環(huán)境二氧化碳濃度增高時(shí),呼吸速呼吸速率下降。率下降。 1、溫度 溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。 在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過(guò)最適點(diǎn)，呼吸速率隨溫度升高而下降。（二）外界條件的影響 呼吸作用最適溫度呼吸作用最適溫度：是指能：是指能長(zhǎng)期長(zhǎng)期維維持較高呼吸速率的溫度。持較高呼吸速率的溫度。

30、 呼吸作用最適溫度是呼吸作用最適溫度是2535 2535 ，最高溫度是最高溫度是35 45 35 45 ，呼吸作用最，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。低溫度則依植物種類不同有較大差異。 呼吸作用的最適溫度比光合作用的呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度高。最適溫度高。 溫度系數(shù)（溫度系數(shù)（Q Q1010):5-35):5-35之間，溫度之間，溫度每升高每升高1010呼吸速率增高的倍數(shù)。一般呼吸速率增高的倍數(shù)。一般Q Q1010為為2-2.52-2.5。 氧濃度在氧濃度在10-20%10-20%之間全部是有氧呼之間全部是有氧呼吸，當(dāng)氧濃度低于吸，當(dāng)氧濃度低于10%10%時(shí)無(wú)氧呼吸出

31、現(xiàn)并時(shí)無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸減弱。逐步增強(qiáng)，有氧呼吸減弱。 無(wú)氧呼吸的消失點(diǎn)無(wú)氧呼吸的消失點(diǎn)：無(wú)氧呼吸停止：無(wú)氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（10%10%左右）。左右）。 氧飽和點(diǎn)：氧飽和點(diǎn)：呼吸速率開始達(dá)到最大呼吸速率開始達(dá)到最大時(shí)的氧濃度。時(shí)的氧濃度。2 2、氧氣、氧氣 長(zhǎng)時(shí)間的無(wú)氧呼吸為什么會(huì)使植物受到傷害長(zhǎng)時(shí)間的無(wú)氧呼吸為什么會(huì)使植物受到傷害？ 1 1）、）、無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性； 2 2）、）、無(wú)氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能無(wú)氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要量很少，植

32、物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物；消耗更多的有機(jī)物； 3 3）、）、沒(méi)有丙酮酸氧化過(guò)程，缺乏新沒(méi)有丙酮酸氧化過(guò)程，缺乏新物質(zhì)合成的原料。物質(zhì)合成的原料。3、水分增加含水量，呼吸速率加強(qiáng)4、二氧化碳 環(huán)境中環(huán)境中CO2濃度增高時(shí)脫羧反應(yīng)減濃度增高時(shí)脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)CO2濃度高于濃度高于5%時(shí)，呼吸作用受到明顯抑制，高于時(shí)，呼吸作用受到明顯抑制，高于10%時(shí)可使植物中毒死亡。時(shí)可使植物中毒死亡。 5、機(jī)械損傷 組織損傷時(shí)，組織損傷時(shí)，呼吸作用明顯增強(qiáng)呼吸作用明顯增強(qiáng)?？赡艿目赡艿脑蛟蚴牵菏牵?）破壞氧化酶與呼吸破壞氧化酶與呼吸底物的分隔底物的分隔

33、 2）細(xì)胞脫分化為分生組細(xì)胞脫分化為分生組織或愈傷組織織或愈傷組織6、 病原菌的侵染病原菌的侵染 植物組織感病后植物組織感病后呼吸增加呼吸增加，原因原因可可能有：宿主受體細(xì)胞的線粒體增多并被能有：宿主受體細(xì)胞的線粒體增多并被激活，氧化酶活性增強(qiáng)，分解毒素，抑激活，氧化酶活性增強(qiáng)，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促進(jìn)傷口愈合。制病原菌水解酶活性，促進(jìn)傷口愈合。另外抗氰呼吸、另外抗氰呼吸、PPP加強(qiáng)。加強(qiáng)。第七節(jié)第七節(jié) 植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 一、呼吸作用和作物栽培一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用與糧油種子貯藏二、呼吸作用與糧油種子貯藏三、呼吸作用與果實(shí)蔬菜貯藏三、呼吸作用

34、與果實(shí)蔬菜貯藏 三、呼吸作用與作物栽培 1、許多栽培措施是為了、許多栽培措施是為了保證呼吸作保證呼吸作用的正常進(jìn)行用的正常進(jìn)行 ，如早稻浸種催芽時(shí)，用如早稻浸種催芽時(shí)，用溫水淋種和時(shí)常翻種；水稻的曬田，作物溫水淋種和時(shí)常翻種；水稻的曬田，作物的中耕松土等。的中耕松土等。 2、作物栽培中的許多作物栽培中的許多生理障礙與呼生理障礙與呼吸直接相關(guān)：澇害（無(wú)氧呼吸）；低溫吸直接相關(guān)：澇害（無(wú)氧呼吸）；低溫（破壞線粒體）（破壞線粒體）二、種子的安全貯藏與呼吸作用二、種子的安全貯藏與呼吸作用 油料種子的安全含水量是油料種子的安全含水量是8%- 9%以下以下 淀粉種子的安全含水量是淀粉種子的安全含水量是12%- 14%以下以下 ， 安全含水量?jī)?nèi)水為束縛水，呼吸安全含水量?jī)?nèi)水為束縛水，呼吸E活性活性 降到降到極限，呼吸極微弱。南方種子