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文檔簡介
1、微生物的微生物的分類和鑒定分類和鑒定形成于形成于35億年前的微生物化石億年前的微生物化石主要是些類似簡單桿狀細(xì)菌的原始生物主要是些類似簡單桿狀細(xì)菌的原始生物形成于形成于8.5億年前的微生物化石億年前的微生物化石20億年前以后的巖石中的微生物的化石形態(tài)多樣性明顯增多億年前以后的巖石中的微生物的化石形態(tài)多樣性明顯增多形成于形成于10億年前的微生物化石億年前的微生物化石形態(tài)上非常類似于形態(tài)上非常類似于現(xiàn)代的藍(lán)細(xì)菌,現(xiàn)代的藍(lán)細(xì)菌,進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用的光能自養(yǎng)進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用的光能自養(yǎng)菌,及菌,及化能無機(jī)營養(yǎng)的硫細(xì)菌?;軣o機(jī)營養(yǎng)的硫細(xì)菌。形態(tài)上類似于形態(tài)上類似于現(xiàn)代的綠藻(真核生物)現(xiàn)代的綠藻(真核
2、生物)今天仍生存在地球上的生物種類,今天仍生存在地球上的生物種類,彼此之間都有或遠(yuǎn)或近的歷史淵源。彼此之間都有或遠(yuǎn)或近的歷史淵源。最原始的生命最原始的生命漫長的進(jìn)化歷程漫長的進(jìn)化歷程千姿百態(tài)的生物種類千姿百態(tài)的生物種類生物分類的二種基本原則生物分類的二種基本原則:a)根據(jù)表型)根據(jù)表型(phenetic)特征的相似程度分群歸類,這種特征的相似程度分群歸類,這種 表型分類重在應(yīng)用,不涉及生物進(jìn)化或不以反映生表型分類重在應(yīng)用,不涉及生物進(jìn)化或不以反映生 物親緣關(guān)系為目標(biāo);物親緣關(guān)系為目標(biāo);b)按照生物系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性水平來分群歸類,其目標(biāo))按照生物系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性水平來分群歸類,其目標(biāo) 是探尋各種生物
3、之間的進(jìn)化關(guān)系,建立反映生物系是探尋各種生物之間的進(jìn)化關(guān)系,建立反映生物系 統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)。統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)。從進(jìn)化論誕生以來,已經(jīng)成生物學(xué)家普遍接受的分類原則從進(jìn)化論誕生以來,已經(jīng)成生物學(xué)家普遍接受的分類原則生物系統(tǒng)學(xué)生物系統(tǒng)學(xué)( (systematicssystematics) )第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)菌分類細(xì)菌分類分類是認(rèn)識客觀事物的一種基本方法。我們要認(rèn)識、分類是認(rèn)識客觀事物的一種基本方法。我們要認(rèn)識、研究和利用各種微生物資源也必須對它們進(jìn)行分類。研究和利用各種微生物資源也必須對它們進(jìn)行分類。分類分類(classification):根據(jù)一定的原則:根據(jù)一定的原則(表型特征相似性或系統(tǒng)發(fā)育
4、表型特征相似性或系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性相關(guān)性)對微生物進(jìn)行分群歸類,根據(jù)相似性或相關(guān)性水平排列成對微生物進(jìn)行分群歸類,根據(jù)相似性或相關(guān)性水平排列成系統(tǒng),并對各個分類群的特征進(jìn)行描述,以便查考和對未被分類的系統(tǒng),并對各個分類群的特征進(jìn)行描述,以便查考和對未被分類的微生物進(jìn)行鑒定;微生物進(jìn)行鑒定;(根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)建立系統(tǒng)的過程根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)建立系統(tǒng)的過程)分類學(xué)涉及三個相互依存又有區(qū)別的組成部分:分類學(xué)涉及三個相互依存又有區(qū)別的組成部分:鑒定鑒定分類、分類、命名、命名、命名命名(nomenclature):是根據(jù)命名法規(guī),給每一個分類群一個專有是根據(jù)命名法規(guī),給每一個分類群一個專有的名稱;的名稱;(分類系統(tǒng)建
5、立過程中的步驟之一分類系統(tǒng)建立過程中的步驟之一)鑒定鑒定(identification或或determination):借助于現(xiàn)有的微生物分類借助于現(xiàn)有的微生物分類系統(tǒng),通過特征測定,確定未知的、或新發(fā)現(xiàn)的、或未明確分類系統(tǒng),通過特征測定,確定未知的、或新發(fā)現(xiàn)的、或未明確分類地位的微生物所應(yīng)歸屬分類群的過程。地位的微生物所應(yīng)歸屬分類群的過程。(根據(jù)現(xiàn)有系統(tǒng)確定未知微生物分類歸屬的過程根據(jù)現(xiàn)有系統(tǒng)確定未知微生物分類歸屬的過程)主要以細(xì)菌為例介紹微生物分類、命名和鑒定的有關(guān)知識主要以細(xì)菌為例介紹微生物分類、命名和鑒定的有關(guān)知識一、分類單元及其等級一、分類單元及其等級界界門門綱綱目目科科屬屬種種常用
6、的細(xì)菌分類學(xué)術(shù)語:常用的細(xì)菌分類學(xué)術(shù)語:1)培養(yǎng)物)培養(yǎng)物(culture):一定時間一定空間內(nèi)微生物的細(xì)胞群或生長一定時間一定空間內(nèi)微生物的細(xì)胞群或生長 物。如微生物的斜面培養(yǎng)物、搖瓶培養(yǎng)物等。物。如微生物的斜面培養(yǎng)物、搖瓶培養(yǎng)物等。2)菌株)菌株(strain):從自然界中分離得到的任何一種微生物的純培養(yǎng)從自然界中分離得到的任何一種微生物的純培養(yǎng) 物都可以稱為微生物的一個菌株;用實(shí)驗(yàn)方法物都可以稱為微生物的一個菌株;用實(shí)驗(yàn)方法(如通過誘變?nèi)缤ㄟ^誘變) 所獲得的某一菌株的變異型,也可以稱為一個新的菌株,所獲得的某一菌株的變異型,也可以稱為一個新的菌株, 以便與原來的菌株相區(qū)別。以便與原來的菌
7、株相區(qū)別。菌株是微生物分類和研究工作中最基礎(chǔ)的操作實(shí)體菌株是微生物分類和研究工作中最基礎(chǔ)的操作實(shí)體Bacillus subtilisASI.398Bacillus subtilisBF7658生產(chǎn)蛋白酶生產(chǎn)蛋白酶生產(chǎn)生產(chǎn)淀粉酶淀粉酶3)型)型(form或或type):常指亞種以下的細(xì)分。當(dāng)同種或同亞種不同菌常指亞種以下的細(xì)分。當(dāng)同種或同亞種不同菌株之間的性狀差異,不足以分為新的亞種時,可以細(xì)分為不同的型。株之間的性狀差異,不足以分為新的亞種時,可以細(xì)分為不同的型。例如抗原特征的差異分為不同的血清型;對噬菌體裂解反應(yīng)的例如抗原特征的差異分為不同的血清型;對噬菌體裂解反應(yīng)的不同分為不同的噬菌型等不
8、同分為不同的噬菌型等4)種()種(species):): 物種,生物分類中基本的分類單元和分類等級。物種,生物分類中基本的分類單元和分類等級。高等生物中,高等生物中,“生殖隔離生殖隔離”被看作是區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)被看作是區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)微生物的種:具有高度特征相似性的菌株群,這個菌株群與其微生物的種:具有高度特征相似性的菌株群,這個菌株群與其 他類群的菌株有很明顯的區(qū)別。他類群的菌株有很明顯的區(qū)別。菌株與型的區(qū)別:菌株與型的區(qū)別:菌株之間不存在鑒別性特征的差異,命名不同的菌株無需分類學(xué)菌株之間不存在鑒別性特征的差異,命名不同的菌株無需分類學(xué)依據(jù),依據(jù),不同型的細(xì)菌之間存在鑒別性特征的差異,命名或鑒定
9、不同的型不同型的細(xì)菌之間存在鑒別性特征的差異,命名或鑒定不同的型必需有分類學(xué)依據(jù)。必需有分類學(xué)依據(jù)。伯杰氏手冊伯杰氏手冊伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊(Bergeys Manual of Determinative Bacteriology)美國賓夕法尼亞大學(xué)的細(xì)菌學(xué)教授伯杰美國賓夕法尼亞大學(xué)的細(xì)菌學(xué)教授伯杰(D.Bergey)(1860-1937)1957年第七版后,由于越來越廣泛地吸收了國際上年第七版后,由于越來越廣泛地吸收了國際上細(xì)菌分類學(xué)家參加編寫細(xì)菌分類學(xué)家參加編寫(如如1974年第八版,撰稿人多年第八版,撰稿人多達(dá)達(dá)130多位,涉及多位,涉及15個國家;現(xiàn)行版本撰稿人多達(dá)
10、個國家;現(xiàn)行版本撰稿人多達(dá)300多人,涉及近多人,涉及近20個國家個國家),所以它的近代版本反映所以它的近代版本反映了出版年代細(xì)菌分類學(xué)的最新成果,因而逐漸確立了出版年代細(xì)菌分類學(xué)的最新成果,因而逐漸確立了在國際上對細(xì)菌進(jìn)行全面分類的權(quán)威地位。了在國際上對細(xì)菌進(jìn)行全面分類的權(quán)威地位。伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(Bergeys Manual of Systematic Bacteriology)伯杰氏手冊伯杰氏手冊是目前進(jìn)行細(xì)菌分類、鑒定的最重要是目前進(jìn)行細(xì)菌分類、鑒定的最重要依據(jù),其特點(diǎn)是描述非常詳細(xì),包括對細(xì)菌各個屬依據(jù),其特點(diǎn)是描述非常詳細(xì),包括對細(xì)菌各個屬種的特征及進(jìn)行鑒定
11、所需做的實(shí)驗(yàn)的具體方法。種的特征及進(jìn)行鑒定所需做的實(shí)驗(yàn)的具體方法。(20世紀(jì)世紀(jì)80年代末期)年代末期)二、微生物的命名二、微生物的命名雙名法,由二個拉丁字或希臘字或拉丁化了的其它文字組成,雙名法,由二個拉丁字或希臘字或拉丁化了的其它文字組成,一般用斜體表示一般用斜體表示(參見(參見 P 341)屬名在前,一般用拉丁字名詞表示,字首字母大寫屬名在前,一般用拉丁字名詞表示,字首字母大寫種名在后,常用拉丁文形容詞表示,全部小寫種名在后,常用拉丁文形容詞表示,全部小寫若所分離的菌株只鑒定到屬,而未鑒定到種,可用若所分離的菌株只鑒定到屬,而未鑒定到種,可用sp來表示,來表示,例如例如 Bacillus
12、 spPseudomonas aeruginosa 銅綠假單孢菌銅綠假單孢菌P. aeruginosa二、微生物的命名二、微生物的命名由于細(xì)菌分類單元的劃分缺乏一個易于操作的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),由于細(xì)菌分類單元的劃分缺乏一個易于操作的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),為了減少因采用不同標(biāo)準(zhǔn)界定分類單元所造成的混亂,為了減少因采用不同標(biāo)準(zhǔn)界定分類單元所造成的混亂,細(xì)菌系統(tǒng)分類也像其他生物分類一樣采用細(xì)菌系統(tǒng)分類也像其他生物分類一樣采用“模式概念模式概念”種和亞種指定模式菌株(種和亞種指定模式菌株(type strain););亞屬和屬指定模式種(亞屬和屬指定模式種(type species););屬以上至目級分類單元指定模式屬(
13、屬以上至目級分類單元指定模式屬(type genus););模式菌株應(yīng)送交菌種保藏機(jī)構(gòu)保藏,以便備查考和索取。模式菌株應(yīng)送交菌種保藏機(jī)構(gòu)保藏,以便備查考和索取。第二節(jié)、細(xì)菌分類鑒定的特征和技術(shù)第二節(jié)、細(xì)菌分類鑒定的特征和技術(shù)在現(xiàn)代微生物分類中,任何能穩(wěn)定地反映微生物種類特征的資料,在現(xiàn)代微生物分類中,任何能穩(wěn)定地反映微生物種類特征的資料,都有分類學(xué)意義,都可以作為分類鑒定的依據(jù)。都有分類學(xué)意義,都可以作為分類鑒定的依據(jù)。形態(tài)學(xué)特征、形態(tài)學(xué)特征、生理學(xué)特征、生理學(xué)特征、生態(tài)學(xué)特征生態(tài)學(xué)特征從不同層次從不同層次(細(xì)胞的、分子的細(xì)胞的、分子的),用不同學(xué)科,用不同學(xué)科(化學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)、遺
14、傳學(xué)、免疫學(xué)、分子生物學(xué)等遺傳學(xué)、免疫學(xué)、分子生物學(xué)等)的技術(shù)方法來研究和比較的技術(shù)方法來研究和比較不同微生物的不同微生物的細(xì)胞、細(xì)胞組分或代謝產(chǎn)物細(xì)胞、細(xì)胞組分或代謝產(chǎn)物,從中發(fā)現(xiàn)的反,從中發(fā)現(xiàn)的反映映微生物類群特征微生物類群特征的資料。的資料。生物分類的傳統(tǒng)指標(biāo):生物分類的傳統(tǒng)指標(biāo):一、形態(tài)學(xué)特征一、形態(tài)學(xué)特征培養(yǎng)特征、培養(yǎng)特征、運(yùn)動性、運(yùn)動性、特殊的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、特殊的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞形態(tài)及其染色特性、細(xì)胞形態(tài)及其染色特性、等等等等微生物分類和鑒定的重要依據(jù)之一:微生物分類和鑒定的重要依據(jù)之一:a)易于觀察和比較,尤其是真核微生物和具有特殊)易于觀察和比較,尤其是真核微生物和具有特殊 形態(tài)結(jié)構(gòu)
15、的細(xì)菌;形態(tài)結(jié)構(gòu)的細(xì)菌;b)許多形態(tài)學(xué)特征依賴于多基因的表達(dá),具有相對)許多形態(tài)學(xué)特征依賴于多基因的表達(dá),具有相對 的穩(wěn)定性;的穩(wěn)定性;二、生理生化特征二、生理生化特征與微生物的酶和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的本質(zhì)和活性直接相關(guān);與微生物的酶和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的本質(zhì)和活性直接相關(guān);代謝產(chǎn)物等代謝產(chǎn)物等營養(yǎng)類型;營養(yǎng)類型;與氧的關(guān)系;與氧的關(guān)系;對溫度的適應(yīng)性;對溫度的適應(yīng)性;對對pH的適應(yīng)性;的適應(yīng)性;對滲透壓的適應(yīng)性;對滲透壓的適應(yīng)性;酶及蛋白質(zhì)都是基因產(chǎn)物;酶及蛋白質(zhì)都是基因產(chǎn)物;對微生物生理生化特征的比較也是對微生物基因組的間接比較;對微生物生理生化特征的比較也是對微生物基因組的間接比較;測定生理生化特征比直
16、接分析基因組要容易得多;測定生理生化特征比直接分析基因組要容易得多;二、生理生化特征二、生理生化特征在以實(shí)用為主要目的表型分類中,生理生化特征往往是細(xì)菌分類鑒在以實(shí)用為主要目的表型分類中,生理生化特征往往是細(xì)菌分類鑒定的主要特征。腸道菌科細(xì)菌屬和種的分類鑒定就是如此。定的主要特征。腸道菌科細(xì)菌屬和種的分類鑒定就是如此。形態(tài)和生理生化特征是最常用的細(xì)菌分類、鑒定指標(biāo)三、核酸的堿基組成和分子雜交三、核酸的堿基組成和分子雜交特點(diǎn):特點(diǎn):與形態(tài)及生理生化特性的比較不同,對與形態(tài)及生理生化特性的比較不同,對DNA的堿基的堿基組成的比較和進(jìn)行核酸分子雜交是直接比較不同微組成的比較和進(jìn)行核酸分子雜交是直接比
17、較不同微生物之間基因組的差異,因此結(jié)果更加可信。生物之間基因組的差異,因此結(jié)果更加可信。1. DNA的堿基組成的堿基組成(G+Cmol%)DNA堿基因組成是各種生物一個穩(wěn)定的特征,即使個別堿基因組成是各種生物一個穩(wěn)定的特征,即使個別基因突變,堿基組成也不會發(fā)生明顯變化?;蛲蛔儯瑝A基組成也不會發(fā)生明顯變化。分類學(xué)上,用分類學(xué)上,用G+C占全部堿基的克分子百分?jǐn)?shù)占全部堿基的克分子百分?jǐn)?shù)(G+Cmol%)來表示各類生物的來表示各類生物的DNA堿基因組成特征。堿基因組成特征。1)每個生物種都有特定的)每個生物種都有特定的GC%范圍,因此后者范圍,因此后者 可以作為分類鑒定的指標(biāo)。細(xì)菌的可以作為分類鑒
18、定的指標(biāo)。細(xì)菌的GC%范圍范圍 為為25-75%,變化范圍最大,因此更適合于細(xì),變化范圍最大,因此更適合于細(xì) 菌的分類鑒定。菌的分類鑒定。2)GC%測定主要用于對表型特征難區(qū)分的細(xì)菌測定主要用于對表型特征難區(qū)分的細(xì)菌 作出鑒定,并可檢驗(yàn)表型特征分類的合理性,作出鑒定,并可檢驗(yàn)表型特征分類的合理性, 從分子水平上判斷物種的親緣關(guān)系。從分子水平上判斷物種的親緣關(guān)系。3)使用原則:)使用原則:G+C含量的比較主要用于分類鑒定中的含量的比較主要用于分類鑒定中的否定否定每一種生物都有一定的堿基組成,親緣關(guān)系近的生物,每一種生物都有一定的堿基組成,親緣關(guān)系近的生物,它們應(yīng)該具有相似的它們應(yīng)該具有相似的G+
19、C含量,若不同生物之間含量,若不同生物之間G+C含含量差別大表明它們關(guān)系遠(yuǎn)。量差別大表明它們關(guān)系遠(yuǎn)。但具有相似但具有相似G+C含量的生物并不一定表明它們含量的生物并不一定表明它們之間具有近的親緣關(guān)系。之間具有近的親緣關(guān)系。同一個種內(nèi)的不同菌株同一個種內(nèi)的不同菌株G+C含量差別應(yīng)在含量差別應(yīng)在45%以下;以下;同屬不同種的差別應(yīng)低于同屬不同種的差別應(yīng)低于1015%;G+C含量已經(jīng)作為建立新的微生物分類單元的一項(xiàng)含量已經(jīng)作為建立新的微生物分類單元的一項(xiàng)基本特征,它對于種、屬甚至科的分類鑒定有重要意義?;咎卣鳎鼘τ诜N、屬甚至科的分類鑒定有重要意義。若二個在形態(tài)及生理生化特性方面及其相似的若二個在
20、形態(tài)及生理生化特性方面及其相似的菌株,如果其菌株,如果其G+C含量的差別大于含量的差別大于5%,則肯定,則肯定不是同一個種,大于不是同一個種,大于15%則肯定不是同一個屬。則肯定不是同一個屬。80年代以前螺菌屬年代以前螺菌屬(Spirillum)不同種的不同種的G+C含量范圍寬達(dá)含量范圍寬達(dá)3866%,后來后來“伯杰氏手冊伯杰氏手冊”(1984)結(jié)合其他特征已將其分成三個屬:螺菌屬、結(jié)合其他特征已將其分成三個屬:螺菌屬、海洋螺菌屬海洋螺菌屬(Oceanospirillum)和水螺菌屬和水螺菌屬(Aquaspirillum) 它們它們G+C含量分別為含量分別為38%、4251%和和4966%;過
21、去根據(jù)形態(tài)學(xué)特征曾認(rèn)為微球菌屬過去根據(jù)形態(tài)學(xué)特征曾認(rèn)為微球菌屬(Micrococcus)和葡萄球菌屬和葡萄球菌屬(Staphylococcus)是關(guān)系很近的兩個屬,因而長期放在一個科內(nèi),是關(guān)系很近的兩個屬,因而長期放在一個科內(nèi),由于由于G+C含量的差異含量的差異(分別為分別為3038%和和6475%)表明它們親緣關(guān)表明它們親緣關(guān)系相當(dāng)遠(yuǎn),現(xiàn)在根據(jù)系相當(dāng)遠(yuǎn),現(xiàn)在根據(jù)16SrRNA序列資料已進(jìn)行新的調(diào)整。序列資料已進(jìn)行新的調(diào)整。在疑難菌株鑒定、新種命名、建立一個新的在疑難菌株鑒定、新種命名、建立一個新的分類單位時,分類單位時,G+C含量是一項(xiàng)重要的,必不含量是一項(xiàng)重要的,必不可少的鑒定指標(biāo)??缮俚?/p>
22、鑒定指標(biāo)。其分類學(xué)意義主要是作為建立新分類其分類學(xué)意義主要是作為建立新分類單元的一項(xiàng)基本特征和把那些單元的一項(xiàng)基本特征和把那些G+C含含量差別大的種類排除出某一分類單元。量差別大的種類排除出某一分類單元。G+C含量的比較主要用于分類鑒定中的否定含量的比較主要用于分類鑒定中的否定2. 核酸的分子雜交核酸的分子雜交不同生物不同生物DNA堿基排列順序的異同直接反映生物之間堿基排列順序的異同直接反映生物之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近,堿基排列順序差異越小,它們之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近,堿基排列順序差異越小,它們之間的親緣關(guān)系就越近,反之亦然。的親緣關(guān)系就越近,反之亦然。t 直接分析比較直接分析比較DNA的堿基排列順序的
23、堿基排列順序-由于技術(shù)上的困難目前尚難以普遍地進(jìn)行;由于技術(shù)上的困難目前尚難以普遍地進(jìn)行;t 核酸分子雜交核酸分子雜交(hybridization)間接比較不同微生物間接比較不同微生物DNA堿基排列順序的相似性堿基排列順序的相似性特異性的探針主要用于特異性的探針主要用于病原微生物的快速鑒定病原微生物的快速鑒定3電子雜交電子雜交隨著微生物基因信息,特別是全基因組完全隨著微生物基因信息,特別是全基因組完全測序的不斷增加,我們可以通過各種計(jì)算機(jī)測序的不斷增加,我們可以通過各種計(jì)算機(jī)軟件對不同物種的遺傳信息進(jìn)行直接比較,軟件對不同物種的遺傳信息進(jìn)行直接比較,從而分析不同微生物間的親緣關(guān)系。從而分析不同
24、微生物間的親緣關(guān)系。四、其它四、其它血清學(xué)試驗(yàn)、噬菌體分型、生態(tài)特性、氨基血清學(xué)試驗(yàn)、噬菌體分型、生態(tài)特性、氨基酸順序和蛋白質(zhì)分析、對細(xì)胞壁等細(xì)胞成分酸順序和蛋白質(zhì)分析、對細(xì)胞壁等細(xì)胞成分的分析比較、通過原核生物的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)的分析比較、通過原核生物的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合來判斷原核生物的親緣關(guān)系等等。導(dǎo)、接合來判斷原核生物的親緣關(guān)系等等。血清學(xué)試驗(yàn)血清學(xué)試驗(yàn)(凝集反應(yīng))(凝集反應(yīng))通過氨基酸順序判斷細(xì)菌間的親緣關(guān)系通過氨基酸順序判斷細(xì)菌間的親緣關(guān)系利用利用16S rDNA序列對微生物進(jìn)行鑒定序列對微生物進(jìn)行鑒定利用利用16SrRNA建立分子進(jìn)化樹的美國科學(xué)家建立分子進(jìn)化樹的美國科學(xué)家 Carl Woese 微生物的微生物的16Sr D
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