1、第15章 遠緣雜交育種一、遠緣雜交的概念和分類一、遠緣雜交的概念和分類一遠緣雜交的概念一遠緣雜交的概念 植物分類學上不同種或不同屬間的有性植物分類學上不同種或不同屬間的有性雜交稱為遠緣雜交。雜交稱為遠緣雜交。 此類雜交產(chǎn)生的后代稱遠緣雜種。此類雜交產(chǎn)生的后代稱遠緣雜種。 Rosa canida Rosa glaucaRosa foetida二遠緣雜交的分類二遠緣雜交的分類精卵結合型：精卵結合型： 經(jīng)過受精過程，結合本人成了精經(jīng)過受精過程，結合本人成了精核和卵的全部遺傳信息的雜種；核和卵的全部遺傳信息的雜種；非精卵結合型：非精卵結合型： 由獲得遠緣父本部分遺傳信息的由獲得遠緣父本部分遺傳信息的卵

2、發(fā)育成的，這部分遺傳信息能夠來卵發(fā)育成的，這部分遺傳信息能夠來源于父本配子細胞質內(nèi)的源于父本配子細胞質內(nèi)的DNADNA或或mRNAmRNA等。等。以為那些在染色體數(shù)和形狀方面和母以為那些在染色體數(shù)和形狀方面和母本完全一樣。本完全一樣。二、遠緣雜交的作用和意義二、遠緣雜交的作用和意義一遠緣雜交的作用一遠緣雜交的作用提高花卉的抗病性和抗逆性提高花卉的抗病性和抗逆性;發(fā)明花卉新類型發(fā)明花卉新類型;利用雜種優(yōu)勢利用雜種優(yōu)勢. 二遠緣雜交的意義 獲得具有良好的綜合性狀的雜種植物;研討一些種、屬之間的親緣關系和自然界物種構成的途徑;發(fā)明出一些不尋常的廣泛的新類型.三、遠緣雜交的特點三、遠緣雜交的特點一遠緣

3、雜交的不親和性一遠緣雜交的不親和性;二遠緣雜種的不育性二遠緣雜種的不育性;三遠緣雜種后代分別的廣泛性三遠緣雜種后代分別的廣泛性;四遠緣雜種的雜種優(yōu)勢四遠緣雜種的雜種優(yōu)勢.四、遠緣雜交不親和性及其抑制四、遠緣雜交不親和性及其抑制一遠緣雜交不親和景象及其緣由：一遠緣雜交不親和景象及其緣由：花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽; ;花粉管不能進入柱頭花粉管不能進入柱頭; ; 花粉管生長緩慢或花粉管太短，不能進入子房到達花粉管生長緩慢或花粉管太短，不能進入子房到達胚囊中胚囊中; ; 花粉管雖能進入子房，到達胚囊，但不能受精花粉管雖能進入子房，到達胚囊，但不能受精; ; 受精后的

4、幼胚不發(fā)育，或發(fā)育不正常，或發(fā)育中途受精后的幼胚不發(fā)育，或發(fā)育不正常，或發(fā)育中途停頓停頓; ; 雜交種子的幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，雜交種子的幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，胚乳不能為雜種胚提供正常生長所需的營養(yǎng)，影響胚乳不能為雜種胚提供正常生長所需的營養(yǎng)，影響雜種胚的發(fā)育。雜種胚的發(fā)育。 二遠緣雜交不親和性的抑制方法二遠緣雜交不親和性的抑制方法 十大方法十大方法、選擇適當親本并留意正反雜交、選擇適當親本并留意正反雜交 選擇親本時，除了根據(jù)育種目的，選選擇親本時，除了根據(jù)育種目的，選擇具有最多的優(yōu)良性狀的類型作雜交親擇具有最多的優(yōu)良性狀的類型作雜交親本外，還必需思索到遠緣雜交不親

5、和特本外，還必需思索到遠緣雜交不親和特點，選擇和選配適當親本，以提高遠緣點，選擇和選配適當親本，以提高遠緣雜交的勝利率。在選定作親本的種屬內(nèi)，雜交的勝利率。在選定作親本的種屬內(nèi)，選擇親和性較好的種類作為雜交親本。選擇親和性較好的種類作為雜交親本。、混合花粉和多次反復授粉、混合花粉和多次反復授粉混合花粉，即在選定的交本花粉內(nèi)，摻入少混合花粉，即在選定的交本花粉內(nèi)，摻入少量其他種類甚至包括母本的花粉，然后授量其他種類甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱頭上。于母本花朵柱頭上。反復授粉，即在同一母本花的蕾期，開放期反復授粉，即在同一母本花的蕾期，開放期和花朵即將凋謝等不同時期，進展多次反和花朵即將

6、凋謝等不同時期，進展多次反復授粉。由于雌蕊發(fā)育成熟度不同，它的復授粉。由于雌蕊發(fā)育成熟度不同，它的生理情況有所差別，受精選擇性出就有所生理情況有所差別，受精選擇性出就有所不同，有能夠到達最有利于受精過程正常不同，有能夠到達最有利于受精過程正常進展的條件，促進受精率的提高。進展的條件，促進受精率的提高。 、選擇第一次開花的幼、選擇第一次開花的幼齡雜種實生苗作母本。齡雜種實生苗作母本。 、柱頭移植、剪短法、柱頭移植、剪短法 將父本花粉先授予同將父本花粉先授予同種植物的柱頭上，在花粉種植物的柱頭上，在花粉管尚未完全伸長之前，切管尚未完全伸長之前，切下柱頭，移植到異種的母下柱頭，移植到異種的母本花朵的

7、柱頭上或先進展本花朵的柱頭上或先進展異種間雜交時常因花粉管異種間雜交時常因花粉管后，再行授粉。后，再行授粉。 、預先無性接近法、預先無性接近法 在進展遠緣雜交前，預先將親在進展遠緣雜交前，預先將親本相互嫁接在一同，使它們彼此的本相互嫁接在一同，使它們彼此的生理活動得到協(xié)調(diào)，或改動原來的生理活動得到協(xié)調(diào)，或改動原來的生理形狀，而后進展有性雜交，較生理形狀，而后進展有性雜交，較易得到勝利。易得到勝利。、媒介法、媒介法 當甲與乙兩種直接雜交不能勝利時，當甲與乙兩種直接雜交不能勝利時，可以用兩親之一先與第三類型丙進展雜交，可以用兩親之一先與第三類型丙進展雜交，將雜交得到的雜種再與另一親本雜交，這將雜交

8、得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方法，有時較易獲得勝利。種媒介的方法，有時較易獲得勝利。、化學藥劑的運用、化學藥劑的運用 赤霉素、萘乙酸、赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學吲哚丁酸、硼酸等化學藥劑處置可抑制某些遠藥劑處置可抑制某些遠緣雜交不結實的缺陷。緣雜交不結實的缺陷。、組織培育技術的運用、組織培育技術的運用 隨著組織培育研討的深化，曾經(jīng)開場隨著組織培育研討的深化，曾經(jīng)開場研討運用人工培育基把母本花朵中取出胎研討運用人工培育基把母本花朵中取出胎座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中進展座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中進展人工授粉受精。人工授粉受精。 、運用溫室或維護地雜交，、運用溫室或維護

9、地雜交，改善授粉受精條件改善授粉受精條件. .、花粉預先用低劑量輻射處置、花粉預先用低劑量輻射處置 花粉用低劑量射線處置后，活性添花粉用低劑量射線處置后，活性添加，表現(xiàn)花粉發(fā)芽率提高，花粉管生長迅加，表現(xiàn)花粉發(fā)芽率提高，花粉管生長迅速速, 再行雜交可以提高雜交勝利率。再行雜交可以提高雜交勝利率。五、遠緣雜種不育性及其抑制一遠緣雜種不育性表現(xiàn)一遠緣雜種不育性表現(xiàn)遠緣雜種的不育性表現(xiàn)，包括雜種的成活遠緣雜種的不育性表現(xiàn)，包括雜種的成活性和結實性兩個方面性和結實性兩個方面: :成活性：即雜種種子不發(fā)芽升雖然發(fā)芽生成活性：即雜種種子不發(fā)芽升雖然發(fā)芽生長，但幼苗生長衰弱或早期夭亡；長，但幼苗生長衰弱或早

10、期夭亡；結實性：即雜種植株雖能成活，但結實性結實性：即雜種植株雖能成活，但結實性差，甚至完全不能結實。差，甚至完全不能結實。 ( (二二) )遠緣雜種不育性緣由遠緣雜種不育性緣由1. 1. 成活性差的緣由成活性差的緣由: :主要是由于遠緣主要是由于遠緣種間遺傳差別大，呵斥生理上不種間遺傳差別大，呵斥生理上不協(xié)調(diào)，在胚胎發(fā)育的關鍵時辰，協(xié)調(diào)，在胚胎發(fā)育的關鍵時辰，產(chǎn)生了某些重要缺陷，因此影響產(chǎn)生了某些重要缺陷，因此影響了雜種的成苗成株。了雜種的成苗成株。 2. 2. 呵斥遠緣雜種植株結實性差或呵斥遠緣雜種植株結實性差或完全不能結實的緣由完全不能結實的緣由減數(shù)分裂異常減數(shù)分裂異常; ;遠緣雜種生殖

11、器官發(fā)育不全，完全遠緣雜種生殖器官發(fā)育不全，完全不能構成雌雄配子。不能構成雌雄配子。二遠緣雜種不育性的抑制方法：二遠緣雜種不育性的抑制方法：、雜種胚的離體培育、雜種胚的離體培育;、雜種染色體的加倍、雜種染色體的加倍;、回交法、回交法;、改善營養(yǎng)條件、改善營養(yǎng)條件;、人工輔助授粉、人工輔助授粉;、延伸培育世代、加強選擇、延伸培育世代、加強選擇.、雜種胚的離體培育、雜種胚的離體培育 將雜交所得的不豐滿種子或未成熟種將雜交所得的不豐滿種子或未成熟種子，或在其發(fā)育中期取出幼胚，置于一定子，或在其發(fā)育中期取出幼胚，置于一定的培育基中培育，由于適宜的營養(yǎng)和優(yōu)良的培育基中培育，由于適宜的營養(yǎng)和優(yōu)良的培育條件

12、，其出苗率大為提高。的培育條件，其出苗率大為提高。 、雜種染色體的加倍、雜種染色體的加倍 對于親緣關系較遠的二倍體雜種，對于親緣關系較遠的二倍體雜種，在種子發(fā)芽的初期或苗期用在種子發(fā)芽的初期或苗期用0.1-0.3%0.1-0.3%秋水仙堿液處置假設干時間，使體細秋水仙堿液處置假設干時間，使體細胞染色體數(shù)加倍，獲得異源四倍體胞染色體數(shù)加倍，獲得異源四倍體即雙二倍體即雙二倍體. . 雙二倍體在構成配子的減數(shù)分裂雙二倍體在構成配子的減數(shù)分裂過程中，每個染色體都有相應的同源過程中，每個染色體都有相應的同源染色體可以正常進展配對結合，產(chǎn)生染色體可以正常進展配對結合，產(chǎn)生具有二重染色體組的有生活力的配子，

13、具有二重染色體組的有生活力的配子，從而大大提高結實率。從而大大提高結實率。、回交法、回交法 在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)那么的情況下，雜交產(chǎn)生的雌配子普通是那么的情況下，雜交產(chǎn)生的雌配子普通是不平衡的，但仍有部分能夠接受正常的雄不平衡的，但仍有部分能夠接受正常的雄配子而得到結實，并且經(jīng)過延續(xù)的回交，配子而得到結實，并且經(jīng)過延續(xù)的回交，其結實才干逐漸得到加強。其結實才干逐漸得到加強。 、改善營養(yǎng)條件、改善營養(yǎng)條件 遠緣雜種由于生理機能不協(xié)調(diào)，當提供遠緣雜種由于生理機能不協(xié)調(diào)，當提供優(yōu)良的生長條件時，能夠逐漸復正常生長。優(yōu)良的生長條件時，能夠逐漸復正常生長。 、

14、人工輔助授粉、人工輔助授粉 采用混合花粉的人工采用混合花粉的人工輔助授粉，輔助授粉， 將使雜種受精將使雜種受精選擇性得到更大滿足，選擇性得到更大滿足， 可可以得高結實率。以得高結實率。、延伸培育世代、加強選擇、延伸培育世代、加強選擇 遠緣雜種的結實性，往往隨生育年遠緣雜種的結實性，往往隨生育年齡而增高，也隨著有性世代的添加而逐齡而增高，也隨著有性世代的添加而逐漸提高。漸提高。 六、遠緣雜種的分別和選擇六、遠緣雜種的分別和選擇一遠緣雜種分別的特點一遠緣雜種分別的特點1.1.分別的世代更長分別的世代更長; ;2.2.遠緣雜交的后代具有更為復雜的分別遠緣雜交的后代具有更為復雜的分別. .遠緣雜種后代

15、的類型遠緣雜種后代的類型: :、綜合中間性狀類型、綜合中間性狀類型; ;、親本性狀類型、親本性狀類型; ;、新物種類型、新物種類型. . 遠緣雜種的分別景象極為復雜，遠緣雜種的分別景象極為復雜，目前對分別規(guī)律性還很不了解。深化目前對分別規(guī)律性還很不了解。深化研討遠緣雜交的遺傳機制，將對控制研討遠緣雜交的遺傳機制，將對控制遠緣雜種的分別，以及對遠緣雜種的遠緣雜種的分別，以及對遠緣雜種的選擇、培育等具有重要的實際意義。選擇、培育等具有重要的實際意義。 二遠緣雜種的選擇：二遠緣雜種的選擇： 遠緣雜交和種內(nèi)雜交一樣，對后遠緣雜交和種內(nèi)雜交一樣，對后代必需進展嚴厲的選擇，才干獲得適代必需進展嚴厲的選擇，

16、才干獲得適人類需求的在性狀一表現(xiàn)穩(wěn)定的新類人類需求的在性狀一表現(xiàn)穩(wěn)定的新類型。根據(jù)遠緣雜種的假設干特點，選型。根據(jù)遠緣雜種的假設干特點，選擇必需留意掌握如下幾個原那么。擇必需留意掌握如下幾個原那么。、擴展雜種的群體數(shù)量、擴展雜種的群體數(shù)量; ;、添加雜種的繁衍世代、添加雜種的繁衍世代; ;、繼續(xù)進展雜交選擇、繼續(xù)進展雜交選擇; ;、培育與選擇相結合、培育與選擇相結合. .、擴展雜種的群體數(shù)量、擴展雜種的群體數(shù)量 遠緣雜種由于親本的親緣關系較遠，遠緣雜種由于親本的親緣關系較遠，分別更為廣泛，就普通而言，雜種中具有分別更為廣泛，就普通而言，雜種中具有優(yōu)良的新性狀組合所占的比例不會很多。優(yōu)良的新性狀

17、組合所占的比例不會很多。如與野生親本遠緣雜交，常伴隨產(chǎn)生一些如與野生親本遠緣雜交，常伴隨產(chǎn)生一些野生的不利性狀。因此，盡能夠提供較大野生的不利性狀。因此，盡能夠提供較大的雜種群體，以添加更多的選擇時機。的雜種群體，以添加更多的選擇時機。 、添加雜種的繁衍世代、添加雜種的繁衍世代 遠緣雜種往往分別世代甚長，有遠緣雜種往往分別世代甚長，有些雜種一代雖不出現(xiàn)變異，而在以后些雜種一代雖不出現(xiàn)變異，而在以后的世代中，依然能夠出現(xiàn)性狀分別，的世代中，依然能夠出現(xiàn)性狀分別，因此，普通不宜過早淘汰。但是，對因此，普通不宜過早淘汰。但是，對于那些經(jīng)過鑒定，證明是由于無交融于那些經(jīng)過鑒定，證明是由于無交融生殖的發(fā)

18、生，發(fā)生了孤雌生殖，因此生殖的發(fā)生，發(fā)生了孤雌生殖，因此長成的植株完全象母本一樣。這樣的長成的植株完全象母本一樣。這樣的植株，就有能作為遠緣雜種，而應加植株，就有能作為遠緣雜種，而應加以淘汰。以淘汰。 、繼續(xù)進展雜交選擇：、繼續(xù)進展雜交選擇： 由于遠緣雜種后代分別延續(xù)世代較由于遠緣雜種后代分別延續(xù)世代較長，因此，對于雜種一代，除了一些比長，因此，對于雜種一代，除了一些比較優(yōu)良類型的直接利用外，還可以進展較優(yōu)良類型的直接利用外，還可以進展要種單株間的再雜交或回交，并對以后要種單株間的再雜交或回交，并對以后的世代繼續(xù)進展選擇。隨著選擇世代的的世代繼續(xù)進展選擇。隨著選擇世代的添加，優(yōu)良類型的出現(xiàn)率也將會提高。添加，優(yōu)良類型的出現(xiàn)率也將會提高。 、培育與選擇相結合、培育與選擇相結合 對于遠緣雜種應留意培育，給予雜種對于遠緣雜種應留意培育，給予雜種充分的營養(yǎng)和優(yōu)越的生育條件，促進優(yōu)良充分的營養(yǎng)和優(yōu)越的生育條件，促進優(yōu)良性狀的充分發(fā)育，再結合細胞學的鑒定方性狀的充分