1、摘要氮（N）和磷（P）的可用性限制了大多數(shù)陸地的植物生長(zhǎng)生態(tài)系統(tǒng)。這個(gè)觀點(diǎn)調(diào)查了可用性N和P如何相對(duì)變化的，如植物生物量的N：P比例所反映的，影響植被組成和功能。植物對(duì)N和P供應(yīng)的塑性反應(yīng)導(dǎo)致生物量N：P比率高達(dá)50倍的變化。與根分配，營(yíng)養(yǎng)物攝取，生物量轉(zhuǎn)換和繁殖產(chǎn)量的差異相關(guān)。最佳N：P比率 - 其生長(zhǎng)受N和P同等限制的植物 - 取決于物種的生長(zhǎng)速率，植物年齡和植物部分。在植被水平上，N：P比率 20常常對(duì)應(yīng)于N-限制和P-限制的生物量生產(chǎn)，如使用短期實(shí)驗(yàn)所示;然而長(zhǎng)期的肥力影響或個(gè)體物種的影響可能不同。 N：P比率在和禾草科平均高于在雜類草群，并且在脅迫耐受性上可以相比于雜草。它們與物種最

2、大相對(duì)生長(zhǎng)速率以及N指數(shù)成負(fù)相關(guān)。在植被水平上，N：P比率往往與生物量呈負(fù)相關(guān);高N：P比率可以促進(jìn)禾草科和應(yīng)激耐受性相關(guān)的其他物種，而與物種豐富度的關(guān)系不一致。N：P比率受全球變化，大氣N沉積的增加和保護(hù)管理的影響。 一介紹人類富營(yíng)養(yǎng)化不僅增加了生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力，還改變了營(yíng)養(yǎng)元素在限制生產(chǎn)力方面的相對(duì)重要性。 在20世紀(jì)后半葉，許多水生生態(tài)系統(tǒng)由于人為P輸入而從原始的磷限制狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榈拗茽顟B(tài)。固氮藍(lán)細(xì)菌或快速生長(zhǎng)的綠藻替代了最初存在的物種并改變了系統(tǒng)的功能。 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，近幾十年來大氣中N沉積量的增加，相對(duì)于其他元素來說提高了N的可用性。 結(jié)果，以前的N限制植被在一些情況下變得過

3、度供應(yīng)N使P或其他礦物元素受到限制。 氮飽和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的負(fù)面影響首先在北溫帶的森林中出現(xiàn)，但在許多非森林群落中也出現(xiàn)明顯的現(xiàn)象。，關(guān)于大氣N沉積對(duì)自然和半自然植被的影響的研究主要集中在N作為肥料，污染物或應(yīng)激因素的影響上。 P缺乏的影響（引起通過高N沉積）僅在最近才被研究。 各種研究表明，使用N：P比例的植物生物量（N與P濃度的比率）作為N或P限制的指標(biāo)，限制的變化導(dǎo)致植物性狀，植被組成和物種多樣性的變化。 植物N：P比率已被證明可用于研究從N到P限制的轉(zhuǎn)變，因?yàn)樗鼈內(nèi)菀状_定而且在研究之間容易進(jìn)行比較。作為數(shù)值變量，N：P比率引起人們注意這樣一個(gè)事實(shí)，即通常沒有明確的區(qū)別 N和P限制，但是

4、具有不同程度的N和P缺乏的梯度。 N：P比率和植物或植被性質(zhì)之間的關(guān)系也用于描述天然N或P限制植物群落及其對(duì)環(huán)境變化或人類管理的響應(yīng)之間的功能差異。 植物的N：P比率可能決定了N或P對(duì)草食動(dòng)物，分解物和病原體的限制范圍。 這項(xiàng)調(diào)查旨在總結(jié)我們目前的知識(shí)在植物N：P比率與自然和半自然植被組成和功能之間的關(guān)系，調(diào)查主要在北溫帶。 主要涉及四個(gè)問題：（1）植物N：P比率的變量是如何變化，以及這種變化如何依賴于N和P濃度;（2）植物和植被特性與N：P比率變化有什么不同; （3）什么機(jī)制導(dǎo)致這些差異; 和（4）N：P比率表明生物量是否是N-或P-限制？ 北溫帶地區(qū)的生態(tài)研究?jī)A向于強(qiáng)調(diào)N在植物生長(zhǎng)和生態(tài)系

5、統(tǒng)過程中的作用。確定植物對(duì)P缺乏的反應(yīng)的機(jī)制主要在農(nóng)業(yè)研究中進(jìn)行的;當(dāng)野生植物的研究不充分時(shí)這些資料就可以應(yīng)用了。本次調(diào)查沒有涉及植物營(yíng)養(yǎng)方面的幾個(gè)重要議題，因?yàn)樗鼈円言谄渌胤綇V泛討論過。這些包括土壤性質(zhì)和決定植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用性的過程，以及根特性和營(yíng)養(yǎng)物獲取的機(jī)制。所有這些因素都隱含在以下“營(yíng)養(yǎng)物可用性”的定義中，因?yàn)樗鼈児餐瑳Q定植物的營(yíng)養(yǎng)物攝取。最后，還描述了N：P比率和生態(tài)模式或過程之間的關(guān)系，本文尋求通過調(diào)查調(diào)節(jié)機(jī)制如何依賴植物中的N和P濃度來解釋這些關(guān)系。 這一調(diào)查第一部分是處理植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)變化的可塑反應(yīng)（第II-III節(jié)）。 然后考慮種間差異和植被的物種組成（第IV-V節(jié)）。

6、最后一部分討論了人類對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響（第六部分）和生態(tài)研究中使用N：P比率（第七部分）。二N:P比率的變化在營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)中的反應(yīng)1變化模型 植物生物量中的氮和磷濃度,N和P由N和P攝取平衡決定，C同化以及C，N和P的損失通過周轉(zhuǎn)，浸出，滲出，草食動(dòng)物和寄生蟲決定的。 生物量N：P比率（N和P的商）不直接受植物C經(jīng)濟(jì)性的影響，但反映N和P的攝取和損失之間的平衡。單個(gè)植物部分中的N：P比率可另外取決于 內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)素易位。 N：P比率可以表示為質(zhì)量比（g N / g P）或原子比（mol N / mol P），其相差因子為2.21。 摩爾比的使用在生理研究和水生生態(tài)中最常見，因?yàn)樗鼈兎从硨?shí)際的化學(xué)計(jì)量關(guān)系

7、，但是大多數(shù)文獻(xiàn)在陸生生態(tài)報(bào)告中使用質(zhì)量比; 為了便于與該文獻(xiàn)的比較，這里也將使用質(zhì)量N：P比率。 陸地植物物種在其生態(tài)位的平均N：P比為12-13，類似于水生植物和藻類的平均N：P比。 然而，N：P比率可以變化范圍廣，并且單個(gè)測(cè)量范圍從約1-100。 N：P比率在物種內(nèi)和物種間變化。 對(duì)于在其自然場(chǎng)地生長(zhǎng)的濕地植物，GsewellKoerselman（2002）發(fā)現(xiàn)，種內(nèi)變異比種間變異更重要：N：P比率在給定物種的位點(diǎn)之間平均變化34（= SD /平均） 與N形成對(duì)比，其在種間（26）比在位置（22）上變化更大; 對(duì)于P，兩個(gè)變異系數(shù)相等（47）。 單個(gè)物種的N：P比率可以變化五十倍對(duì)N和P

8、供應(yīng)的自然或?qū)嶒?yàn)變化的響應(yīng)，反映N或P或兩者一起的變化。 N，P和N：P比率之間的關(guān)系取決于植物展現(xiàn)的一系列的營(yíng)養(yǎng)條件，以及物種在N和P中的可塑性。當(dāng)一個(gè)物種在不同的場(chǎng)地采樣時(shí)，N和P通常彼此正相關(guān)（圖1a），因?yàn)橄嗤奈稽c(diǎn)傾向于富含N和P，并且因?yàn)榉菭I(yíng)養(yǎng)因子（例如陰影，干旱）對(duì)N和P具有相似的影響。當(dāng)植物用不同比例的N和P進(jìn)行實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)時(shí)，N和P傾向于負(fù)相關(guān)（圖1b）。 N：P比率的變化主要由P與禾本種類的變化確定，因?yàn)樗鼈兊腘是相對(duì)穩(wěn)定的（圖1a，b）; N的變化在確定木本植物，苔蘚植物或地衣的N：P比率中通常更重要（圖1c）。圖。 1生長(zhǎng)的同一物種的氮濃度，磷濃度和質(zhì)量N：P比率之間的關(guān)系

9、（a）自然地在不同的位置; （b）在具有N和P供應(yīng)的不同組合的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)中; 和（c）在具有四個(gè)水平的N添加（0,2,4,8g N m-2年-1）的田間施肥實(shí)驗(yàn)中。 數(shù)據(jù)來自（a）GsewellKoerselman（2002）; （b）S.Gsewell（未公布數(shù)據(jù)）; （c）Tomassen et al。 （2004）。 Pearson相關(guān)系數(shù)及其顯著性在（a）和（b）中給出為：*，P 0.001; *，P 0.01; *，P 1表示穩(wěn)態(tài)。 （S.Gsewell，未發(fā)表的數(shù)據(jù)） 需要內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)，因?yàn)镹和P 的減少低于維持細(xì)胞功能所需的最小值會(huì)導(dǎo)致組織的衰老，而N和P的過度增加導(dǎo)致毒性作用。 在

10、適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)不良的土壤并且具有較低的能力去下調(diào)其營(yíng)養(yǎng)物吸收的植物物種中觀察到毒性效應(yīng)。相同物種的群體可能不同于下調(diào)養(yǎng)分吸收的能力在長(zhǎng)期適應(yīng)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)力方面。2.規(guī)律機(jī)制 生物量的N：P比例主要通過調(diào)節(jié)由對(duì)韌皮部組成敏感的全植物信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制誘導(dǎo)的N和P攝取速率。這種調(diào)節(jié)既是積極的也是消極的：N缺失的植物增加N吸收的速率而降低P吸收的速率，而P缺失的植物則是相反的。當(dāng)硝酸鹽在根中積累而不是輸出到芽時(shí)，硝酸鹽攝取被反饋抑制下調(diào)或者當(dāng)不用于生長(zhǎng)的氨基酸從芽轉(zhuǎn)移到根時(shí)，銨的下調(diào)不太有效，目的是使得P缺乏植物中銨與硝酸鹽的吸收比增加。銨營(yíng)養(yǎng)物在植物中產(chǎn)生更高的N比硝酸鹽營(yíng)養(yǎng)物在具有相同N和P供應(yīng)上。磷攝取量的下

11、調(diào)，為了響應(yīng)于韌皮部中的高磷酸鹽濃度。作為降低吸收的替代方案，將P作為多磷酸鹽儲(chǔ)存在莖，根和種子中避免了毒性作用，并且可以在其它時(shí)間支持生長(zhǎng)。當(dāng)植物在高P供應(yīng)下生長(zhǎng)時(shí)，這些儲(chǔ)存組織可提供非常高的P（和低N：P比率）。磷吸收可以通過各種機(jī)制，例如專門的載體蛋白的激活，根毛或簇根的形成，酶或酸的滲出和增加的菌根感染而增強(qiáng)對(duì)P缺陷的反應(yīng)。這些機(jī)制中的一些（例如簇根啟動(dòng)）部分受地方控制。最近，已經(jīng)在番茄中鑒定了通過增加的硝酸鹽供應(yīng)和P缺乏來上調(diào)的特定基因，表明N：P供應(yīng)比率和調(diào)節(jié)機(jī)制之間的直接關(guān)系的可能性。調(diào)節(jié)生物量N：P比率的機(jī)制主要在實(shí)驗(yàn)室中研究，但它們也可以在田間生長(zhǎng)的植物中觀察到。 在夏威夷雨

12、林中，通過P施肥降低切割根的P吸收能力，而在N限制位點(diǎn)通過N施肥減少N吸收能力，并且在P限制位點(diǎn)增加P的肥力，反映植物N和P要求的變化。磷脂酶分泌和根的P吸收能力已被用于評(píng)價(jià)植物在田間的P狀態(tài)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的損失是通過根滲出和衰老可進(jìn)一步有助于生物量N：P比率的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)。 磷缺乏可能導(dǎo)致從根中的磷酸酶或氨基酸釋放大量的N.葉枯病的營(yíng)養(yǎng)損失取決于葉片衰老期間營(yíng)養(yǎng)物再吸收的效率。 通常，葉的N和P庫(kù)的30-90被吸收.N和P的吸收效率通常是相似的，但適合于P限制位點(diǎn)的植物物種吸收P比吸收N更有效。有時(shí)會(huì)出現(xiàn)吸收效率的塑性調(diào)整，但不一致。 在P遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于物種正常范圍的植物中，P吸收可以減少，P可以甚至在衰

13、老葉中累積而 N吸收依然不變。對(duì)于N吸收的下調(diào)已經(jīng)偶爾報(bào)告。 對(duì)于這兩種元素，這些吸收效率的變化與生物量N：P比率不是一致相關(guān)的。 根部凋落物的營(yíng)養(yǎng)損失可能是重要的，因?yàn)樵诟ダ掀陂g似乎很少或沒有吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但是這很少被量化。3.N：P比率與植物性能之間的關(guān)系 高和低N:P比例的植物在各種性狀方面不同，即使它們生長(zhǎng)速度相同。通過使用N和P缺乏植物的實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，對(duì)N和P供應(yīng)的形成反應(yīng)的對(duì)比可以由細(xì)胞分裂素介導(dǎo)。高細(xì)胞分裂素水平在枝條上可以刺激枝條生長(zhǎng)和延緩葉片衰老。在N供應(yīng)減少后，細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生及它們從根到芽的轉(zhuǎn)運(yùn)立即減少;這在N變成直接限制之前抑制生長(zhǎng)。相反，在生根培養(yǎng)基中增加的N濃度

14、刺激細(xì)胞分裂素產(chǎn)生，甚至在已經(jīng)以最大速率吸收N的植物中。P供應(yīng)對(duì)細(xì)胞分裂素水平的影響不快也不顯著，當(dāng)P不受限制時(shí)，細(xì)胞分裂素產(chǎn)生時(shí)基本不受生根培養(yǎng)基中P濃度的影響。生物量對(duì)根的分配增加了對(duì)N和P缺乏的反應(yīng) ，但N的影響通常更強(qiáng)。因此，具有高N:P比的植物通常向根部分配更少的生物量比其那些具有相同生長(zhǎng)速率但是低N：P比的植物。對(duì)于營(yíng)養(yǎng)缺乏的植物，枝條中減少的細(xì)胞分裂素水平被認(rèn)為通過從芽到根的輸出增加蔗糖來驅(qū)動(dòng)生物量分配的變化。細(xì)胞分裂素對(duì)生根培養(yǎng)基中N和P濃度的不同響應(yīng)可能的原因是為什么高N供應(yīng)會(huì)減少根系的分配甚至在P缺乏植物中，而高P供應(yīng)不會(huì)減少根的分配在N缺乏植物中。 在具有高N:P比例的植

15、物中，葉的干物質(zhì)含量的增加，可能反映同化產(chǎn)物（淀粉，氨基酸）或次生化合物的積累。一些物種顯示這種反應(yīng)，而其他物種沒有。葉子衰老通常由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺乏而加速，因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)從老葉轉(zhuǎn)移到幼葉以支持它們的生長(zhǎng)。 在多年生植物中，P缺乏（高N:P比）比N缺乏（低N:P比）加速葉子衰老。 例如，常綠熱帶雨林樹Metrosideros polymorpha的葉片的壽命在P限制的老站點(diǎn)比在N限制的年輕站點(diǎn)更短，它也通過施氮肥減少。在生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)中使用濕地匍匐莖和禾本科植物，P缺乏植物的葉比具有相似生物量的N缺陷植物的葉子更快地衰老。P缺陷型植物比N缺陷植物更快的葉片衰老可能是由于通過P缺乏生長(zhǎng)不會(huì)立即減緩的事實(shí)

16、引起的，所以生長(zhǎng)的葉片仍然作為匯，并導(dǎo)致P從更老的葉子的動(dòng)員。無(wú)機(jī)P（Pi）的消耗可能導(dǎo)致碳水化合物的積累，光合作用的抑制和N含量的減少，加速葉子衰老。相反，P缺乏不會(huì)加速大豆植物的葉衰老，通過減少生長(zhǎng)維持目的是使碳代謝不受干擾。 在一些實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，施N肥之后根的周轉(zhuǎn)率會(huì)增加。在一個(gè)缺乏P的沼澤中，施N肥增加了死根的比例，而施P肥增加了活根的比例。然而，Ostertag（2001）報(bào)道了相反的情況在夏威夷的森林中：通過P施肥增加，根的周轉(zhuǎn)在N-限制位點(diǎn)比在P限制位點(diǎn)稍快?？捎脭?shù)據(jù)不足以概括N與P對(duì)根周轉(zhuǎn)的影響。 繁殖可能需要植物中N和P的相當(dāng)大的一部分：N和P的繁殖分配通常超過C的繁殖分配并且

17、可以達(dá)到50-60。種子通常具有比植物結(jié)構(gòu)更高的N、P濃度和更低的N：P比率 ; 種子的N:P比率記錄了野生草本植物N：P比率范圍為1.5至15.因此，開花植物（或芽）比相同物種的非開花植物有更低的N：P比率。 例如，亞北極森林中的禾本科植物開花枝條的N：P比例為7.5，非開花枝條的N：P比例為13.1。 種子相對(duì)于芽的低N:P比率表明P限制應(yīng)當(dāng)對(duì)生殖輸出的影響多于生長(zhǎng)。 一些實(shí)驗(yàn)支持這種設(shè)想：在Succisa pratensis中，高N和低P供應(yīng)的組合增加了每株植物的發(fā)芽生物量和種子數(shù)，但是減少了種子大小，發(fā)芽率和總繁殖率。然而，營(yíng)養(yǎng)供給對(duì)生殖輸出的影響通常與植物生物量的影響密切相關(guān)，表明N

18、或P不具有特異性作用。在蕓苔屬物種中，低磷可用性降低了植物生長(zhǎng)和開花，并且在田間，這種效應(yīng)與增加N的可用性是相關(guān)的。營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)對(duì)種子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度的影響是可變的：在Senecio vulgaris營(yíng)養(yǎng)缺乏植物增加了N和P相對(duì)于C的生殖分配，并在種子中保持恒定的營(yíng)養(yǎng)濃度，而缺P植物白芥（Sinapis alba）和Abutilon theophrasti 則產(chǎn)生具有較低P含量的種子。三 臨界N：P比率作為營(yíng)養(yǎng)限制的指標(biāo)1. 營(yíng)養(yǎng)限制的定義和評(píng)估植物組織中的營(yíng)養(yǎng)濃度首先用做評(píng)估農(nóng)業(yè)和林業(yè)中營(yíng)養(yǎng)限制的方法。 如果植物的生產(chǎn)（相對(duì)生長(zhǎng)速率，RGR;每年的牧草生產(chǎn);樹徑增加;谷物產(chǎn)量等）低一定的百分比（例如

19、10或20），則認(rèn)為這些植物是營(yíng)養(yǎng)缺乏的營(yíng)養(yǎng)限制的，高于最大可達(dá)到的高營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。限制元素是那些必須增加供應(yīng)以獲得最大生產(chǎn)。 在生態(tài)學(xué)中，廣泛接受的是，當(dāng)大量添加特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以增加該過程的速率或改變?cè)撨^程的終點(diǎn)時(shí)，“對(duì)特定過程的營(yíng)養(yǎng)限制是可證明的”。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的限制被評(píng)估在“良好控制，在充分復(fù)制的營(yíng)養(yǎng)物添加實(shí)驗(yàn) 中; 該過程被認(rèn)為是營(yíng)養(yǎng)受限的，施肥和未施肥樣品之間的差異在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著。 營(yíng)養(yǎng)限制的農(nóng)業(yè)和生態(tài)概念在評(píng)估限制的參考中不同。在第一種情況下，參考是最大可達(dá)到的產(chǎn)量，并且營(yíng)養(yǎng)限制（=缺乏）的程度可以被量化為最大和實(shí)際生產(chǎn)。在第二種情況下，參考的是當(dāng)前未施肥的系統(tǒng)，并且營(yíng)養(yǎng)限制的程度（=潛在反

20、應(yīng)性）被量化為施肥后過程速率百分比或終點(diǎn)百分比的增加。營(yíng)養(yǎng)物限制的類型通過比較幾個(gè)元素的限制程度（與未施肥的情況作為參考）來評(píng)估。 “最小的李比希定律”提出，生長(zhǎng)中的植物需要一定比例的必要元素; 如果實(shí)際比例與理想比例不同，生長(zhǎng)受到相對(duì)缺少的元素的限制。對(duì)于N和P，“最小值的定律”表明只要N和P不是最佳的，就存在“臨界N：P比率”，低于該值時(shí)生長(zhǎng)僅受N限制， 超過該值僅受P限制.當(dāng)生物量N:P比率等于臨界值時(shí)，植物生長(zhǎng)被N和P所限制，即必須加入N和P以獲得顯著的增加。 “最小值定律”是一個(gè)理想化的值。 事實(shí)上，N和P都可以刺激生長(zhǎng)或其他過程，因?yàn)镹供應(yīng)通常影響P的獲取和使用的有效性，反之亦然。

21、2.N:P比率對(duì)于年輕植物的重要性臨界（也稱為理想或最優(yōu)）N：P比率描述了N和P在植物中的生長(zhǎng)受N和P的限制程度相同的比例。臨界N：P比率有時(shí)源自N 和P的關(guān)系在許多植物樣本中，但是由此獲得的N：P比率知識(shí)反映取樣位點(diǎn)處的營(yíng)養(yǎng)條件而不是植物需求?？梢砸愿鞣N方式設(shè)計(jì)確定臨界N：P比率的實(shí)驗(yàn)，其中示出了三種 。圖 3： 1 在兩組獨(dú)立的處理（N-和P-限制生長(zhǎng)）中，N或P其中一個(gè)的供應(yīng)是變化的，而另一元素是可自由獲得的（最佳供應(yīng)）。 對(duì)于每種處理確定植物生長(zhǎng)速率和生物量營(yíng)養(yǎng)物濃度。將反應(yīng)曲線擬合為N和生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系，對(duì)于N限制生長(zhǎng)的處理，以及對(duì)P和生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系做曲線，并對(duì)于P限制生長(zhǎng)的處

22、理。 臨界N：P比率是生長(zhǎng)速率的函數(shù)，計(jì)算為N限制植物中N與具有相應(yīng)生長(zhǎng)速率的P限制植物中的P 之間的比率（圖3a）。圖。 3實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，以確定生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)中的關(guān)鍵N：P比率。背景中的輪廓線顯示物種對(duì)N和P供應(yīng)的變化的假設(shè)生長(zhǎng)響應(yīng)（以對(duì)數(shù)標(biāo)度）。每條線表示允許一定生長(zhǎng)速率（r1 r2 .）的N和P供應(yīng)的組合。每個(gè)實(shí)驗(yàn)處理由圓圈表示。 （a）分別在其它元件的最佳供應(yīng)下的N供應(yīng)或P供應(yīng)的變化。臨界N：P比率計(jì)算為在N有限植物（在Popt處生長(zhǎng)）和P在具有相同生長(zhǎng)速率的P有限植物（Npt生長(zhǎng)）中的N之間的比率（組合的處理用黑色符號(hào)表示r2和r4）。 （b）因子設(shè)計(jì)中N和P供應(yīng)的變化。關(guān)鍵的N：P比率是通過

23、優(yōu)化N或P供應(yīng)（通過黑色符號(hào)和用于r2的箭頭示出）來增加生長(zhǎng)的植物的N：P比率。 （c）以相反的方式改變N和P供應(yīng)以在恒定總供應(yīng)（箭頭）處創(chuàng)建一系列N：P供應(yīng)比。關(guān)鍵N：P比率是在每個(gè)系列（黑色符號(hào)）具有最大生長(zhǎng)速率的植物的比率。2. N和P的供應(yīng)在因子設(shè)計(jì)中變化。反應(yīng)表面擬合生長(zhǎng)和兩種元素的濃度之間的關(guān)系。 臨界N：P比率是生長(zhǎng)速率的函數(shù)，計(jì)算為N限制植物中N與具有相應(yīng)生長(zhǎng)速率的P限制植物中的P之間的比率 （圖3b）。3.通過N供應(yīng)和P供應(yīng)的逆變化操縱N：P供應(yīng)比。 提高N供應(yīng)同時(shí)減少P供應(yīng)，只要植物是N限制的就可以增加生長(zhǎng)，但當(dāng)植物是P限制時(shí)就會(huì)減少生長(zhǎng)。因此，臨界N：P比率是在N：P比率

24、處理中具有最大生長(zhǎng)的植物。 這可以用重復(fù)的不同絕對(duì)水平的N和P供應(yīng)產(chǎn)量在臨界N：P中不同生長(zhǎng)速率（圖3c）。第一種方法由gren（1988）在穩(wěn)態(tài)條件下以指數(shù)形式生長(zhǎng)的年輕植物.RGR被建模為具有固定斜率（營(yíng)養(yǎng)生產(chǎn)力）的生長(zhǎng)限制性營(yíng)養(yǎng)物（cN，cP）的內(nèi)部濃度的線性函數(shù)，（PN或PP）和任何生長(zhǎng)發(fā)生所需的最小N或P濃度，。 然后，條件RGR產(chǎn)生臨界N:P比和RGR之間的非線性關(guān)系： 最近修訂的模型包括RGR和C：P比率之間的二次關(guān)系。對(duì)于Betula pendula，這些計(jì)算產(chǎn)生的臨界N:P在8到12之間，在中間RGR處具有最大值。番茄的臨界N：P比率從低RGR的4-5增加到接近最大RGR的8

25、-9。使用第二種方法（反應(yīng)表面建模）的田間生長(zhǎng)三葉草的產(chǎn)量，Sinclair 發(fā)現(xiàn)，臨界N：P比率從18下降到13，同時(shí)產(chǎn)量增加（生長(zhǎng)較快）。因此，在短期生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)中確定的臨界N：P比率在物種之間是不同的，并且以物種特異性方式取決于植物的生長(zhǎng)速率。 RGR和N：P比率之間的關(guān)系也已經(jīng)描述用于藻類和細(xì)菌。 幼年植物的臨界N：P的種間差異反映了植物性狀和生理機(jī)制的差異，這決定了N和P如何有效地用于生長(zhǎng)。 氮需求主要由光合作用N利用效率來決定，由于葉的形態(tài)，N的內(nèi)部分布以及不涉及光合作用的N化合物的生成存在差異，其在物種間變化很大。P需求的變化可以與在P缺乏下從葉綠體中輸出和轉(zhuǎn)化糖的能力相關(guān);或者用于

26、糖酵解和線粒體呼吸的備選P節(jié)省代謝途徑的可用性.3. 老年植物的臨界N：P比率 由于組織的年齡和功能不同，建立的植物的臨界N：P比率可能與生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)中的幼植物不同。 年輕植物主要由未成熟的近乎同時(shí)生長(zhǎng)的葉子組成，所以N和P的需求由化學(xué)計(jì)量學(xué)給出基本生化過程，包括（光合作用，呼吸蛋白質(zhì)合成，DNA復(fù)制和DNA轉(zhuǎn)錄）。當(dāng)植物較老時(shí)，生長(zhǎng)被局限在活性分生組織（例如幼葉，芽尖或花序 ）。成熟葉片仍然具有光合有效性，但不再生長(zhǎng)，這大大降低了RNA對(duì)P需求。因此，核酸P可以移動(dòng)并移位到幼葉，導(dǎo)致更高的植物水平的N：P比率。 在低P供應(yīng)生長(zhǎng)的桉樹幼苗中，發(fā)育葉片的N：P比率為c.15，與 N供應(yīng)無(wú)關(guān)，而成熟葉

27、片的N：P比率范圍從低N供應(yīng)的11到高N供應(yīng)的48，而老葉的16:55. 在葉片衰老過程中，N和P濃度進(jìn)一步降低。 如果在這個(gè)階段吸收相對(duì)多的P多于N，并且如果衰老葉片不立即脫落，則植物水平的N：P比率將再次增加。這種增加在P缺乏位點(diǎn)的禾本科植物中最顯著：常綠薹樟子樹在其幼葉中具有6-8的N：P比率，但根莖中為15-25，在衰老葉中為25-40; 在花序上無(wú)性繁殖的幼小植株的N:P比為12.落葉白鱗刺子莞在生長(zhǎng)的花序中N:P比率為7-9，而在其余的枝條中為16:25的比例。在落葉草Molinia caerulea新芽 N：P比率（4月）為9.2-9.7，而老芽（9月）為21-36。因此，盡管在

28、全芽水平低P和高N：P比率，在短期生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)那些活躍生長(zhǎng)部分中接近最佳值。 營(yíng)養(yǎng)素從老葉到幼葉的直接再分配在禾本科適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)不良位點(diǎn)時(shí)扮演著重要的作用。在木本植物和雜草類中，這一進(jìn)程的重要性差別很大的物種分化在其維持在較低的內(nèi)部必需的代謝過程的能力濃度的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。一些物種在營(yíng)養(yǎng)物濃度和N：P比率上顯示相同的模式在禾草科中;而其他具有高營(yíng)養(yǎng)物濃度和低N：P比率（如在年輕葉中），即使在營(yíng)養(yǎng)物貧乏的位置。營(yíng)養(yǎng)物的內(nèi)部重新分配的差異在本質(zhì)上在解釋為什么養(yǎng)分限制與成熟植物的N：P比率之間的關(guān)系在不同物種之間是不同的。 多年生植物對(duì)N：P供應(yīng)比的生長(zhǎng)反應(yīng)進(jìn)一步變化可以由一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)到下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的養(yǎng)分

29、保持的差異引起。當(dāng)白山苔草和白山薹草在廣泛變化的N：P供應(yīng)比率下生長(zhǎng)6或18個(gè)月時(shí)， 6個(gè)月后，發(fā)芽生物量達(dá)到峰值為15-26的N：P比率15-26，而它在18個(gè)月后（兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié);圖4），在寬度范圍的N：P比（0.6-26）中幾乎相同。根據(jù)營(yíng)養(yǎng)預(yù)算，具有低N：P比率的植物在冬季保持更好的營(yíng)養(yǎng)，這導(dǎo)致他們的枝條的生物量在下一年比在上一年更多。圖。 4 Carex curta的枝條生物量對(duì)于在開放的玻璃溫室中生長(zhǎng)6或18個(gè)月的植物的營(yíng)養(yǎng)溶液的N：P比例的依賴性。 45日光。 通過N和P供應(yīng)的逆變化產(chǎn)生N：P供應(yīng)比的變化，以將N和P的幾何平均值保持在固定水平，其中6個(gè)月為14.3mg每株，18個(gè)月

30、為28.7mg。 （S.Gsewell，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）4.植物群落的營(yíng)養(yǎng)限制 N植被的 N：P比率（所有物種的地上生物量）與幾個(gè)作者的田間施肥實(shí)驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行比較，以確定臨界N：P比率區(qū)分在植物水平下的N、P限制（圖5） 。 所有作者都同意低N：P比率表示N的限制，而對(duì)中間和高N：P比率提出一致的解釋。 一些作者認(rèn)為高N：P比率表明P單獨(dú)的限制，但其他人認(rèn)為N限制或colimitation高達(dá)N：P。顯然，N：P比率不是評(píng)估營(yíng)養(yǎng)限制的唯一標(biāo)準(zhǔn)，因?yàn)樯锪可a(chǎn)可能也受N或P以外的元素或光或氣候因素的限制。Wassen提出N 13-14mg g-1和P 0.7mg g-1分別是N和P的限制的附加條件

31、。 GsewellKoerselman發(fā)現(xiàn)N的限制沒有最大值N，但是P 1.0mg g-1似乎對(duì)于單獨(dú)的P限制是必要的。 最后，奧爾德Venterink設(shè)定N：K（鉀） 3.4作為排除K的限制的條件?？傮w看來，生物量生產(chǎn)最有可能通過在N：P比率 20的植被中的施P肥來增強(qiáng)，而在該范圍內(nèi)，施肥的效果不是明確的，它與N：P比值有關(guān)。 圖。 5植被生物量中N：P比例與各種類型植被受精的短期反應(yīng)所指示的養(yǎng)分限制類型之間的關(guān)系（對(duì)于濕林，從N：P比率和凋落物質(zhì)量之間的關(guān)系推斷出養(yǎng)分限制） 。雖然施肥實(shí)驗(yàn)通常被認(rèn)為是確定營(yíng)養(yǎng)限制類型的最佳方法，但它們并不能總是產(chǎn)生關(guān)于營(yíng)養(yǎng)限制的明確結(jié)果，因?yàn)樗鼈兊慕Y(jié)果可能

32、取決于實(shí)驗(yàn)方法，例如一年的時(shí)間，通過施肥的頻率和強(qiáng)度或測(cè)量的變量以評(píng)估植被的反應(yīng)。由于各種原因，施肥實(shí)驗(yàn)的結(jié)果也可以具有時(shí)間依賴性：1. 施肥可以僅在幾年后增強(qiáng)生物量生產(chǎn)，特別是如果當(dāng)年增長(zhǎng)在很大程度上取決于地下儲(chǔ)量或在前面的生長(zhǎng)季節(jié)形成的芽，或在常綠木本植被中，其中當(dāng)年生長(zhǎng)僅代表生物量的一小部分。2. 植物的物種組成可能在施肥后改變。 施肥的第一年效應(yīng)通常由支配原始植物群落的物種的反應(yīng)決定，但在接下來的幾年中，具有不同營(yíng)養(yǎng)需求的附屬或甚至新物種可在用“非限制性”營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)施肥的地塊中達(dá)到優(yōu)勢(shì)，并比控制地塊中的物種產(chǎn)生更多生物量。例如，在荷蘭沼澤群落中，其中地塊在三個(gè)月內(nèi)接受N或P肥料五次，在此

33、期間的生物量產(chǎn)品增加了N，主要是由于莎草桉的反應(yīng)。然而一年后， ，快速生長(zhǎng)的毛孔草在以前的P肥地塊中變得更顯著，其中相對(duì)于對(duì)照，生物量生產(chǎn)現(xiàn)在增加。物種組成的變化可能受施肥的影響比受土壤中增加養(yǎng)分的可用性持續(xù)得更長(zhǎng)。 氮肥對(duì)土壤健康植被的長(zhǎng)期影響是由苔蘚植物和真菌群落的變化引起的。Strengbom在北方森林施氮后檢測(cè)到這種長(zhǎng)達(dá)47年的長(zhǎng)期影響。在高山草地中，施肥的影響在最后一次施肥后的50年后仍然可見。3. 土壤過程可以通過添加一種元素來改變，導(dǎo)致其他元素的可用性增加。磷肥通常促進(jìn)豆類的生長(zhǎng)和其結(jié)核中的氮酶的活性。結(jié)果是，非固定的N可利用率可以在施P肥后上升并刺激它們的生長(zhǎng)。 因此，長(zhǎng)期施P

34、肥具有類似于短期N施肥的作用，使得“作為N限制（對(duì)非施魔者）可能實(shí)際上是偽裝的P限制. P肥的長(zhǎng)期影響也發(fā)生在植被中，其中共生固氮不構(gòu)成N的重要來源。施N肥可以通過磷酸酶生產(chǎn)或活性的增加刺激P的移動(dòng)。 肥料對(duì)生物量生產(chǎn)的影響反映了群落結(jié)構(gòu)和功能或土壤過程的變化，而不是植物對(duì)養(yǎng)分利用的直接生長(zhǎng)反應(yīng)的可能性，因此導(dǎo)致一些作者質(zhì)疑營(yíng)養(yǎng)限制的概念在植物群落中的應(yīng)用。只要生態(tài)環(huán)境和時(shí)間尺度被清楚地陳述，對(duì)施肥的反應(yīng)仍然是營(yíng)養(yǎng)限制的適當(dāng)?shù)牟僮鱽矶x的。然而，這些效應(yīng)不一定反映在施肥之前土壤的生理狀態(tài)（養(yǎng)分缺乏）或養(yǎng)分利用率.5.施肥對(duì)植物物種群落的影響生物量N：P比率和對(duì)肥料的響應(yīng)之間的關(guān)系比已建立的群落

35、中的個(gè)體植物或植物物種更復(fù)雜。 有許多關(guān)于肥料實(shí)驗(yàn)的報(bào)告，其中物種對(duì)N或P添加的反應(yīng)與生物量N：P比率提出的營(yíng)養(yǎng)缺乏類型不一致。物種相互作用是引起這種反應(yīng)的重要因素。眾所周知，在單一培養(yǎng)物和混合物中生長(zhǎng)的物種對(duì)營(yíng)養(yǎng)物添加可以有不同的反應(yīng)。在混合植物中，生長(zhǎng)限制性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的添加通常刺激一些物種; 這些可能是優(yōu)勢(shì)物種，或生長(zhǎng)較快的物種，或者營(yíng)養(yǎng)攝取的空間或時(shí)間模式最接近施肥時(shí)間的物種。其他物種也可以通過添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來提高單株植物的生長(zhǎng)，但是從眾多反應(yīng)的物種中增加競(jìng)爭(zhēng)會(huì)消除其影響。相反的效果也是有可能的：缺乏P的物種如果能夠以犧牲其鄰居為代價(jià)增加其P吸收，則可以通過N受精來促進(jìn)P缺乏的物種。通過競(jìng)爭(zhēng)

36、的資源比的模型預(yù)測(cè)了N和P施肥對(duì)群落內(nèi)植物物種的差異影響，具有特別低的N或P的物種在N或P限制條件下可長(zhǎng)期占優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗鼈儗?duì)這些元素的需求較低。此外，具有固有的低N：P比例的物種被預(yù)測(cè)為在N限制植被中占主導(dǎo)地位，并且在P限制植被中具有固有地高的N：P比率的物種。 因此，施P肥應(yīng)該可以促進(jìn)低N:P比率的物種和施N肥可以促進(jìn)高N:P比例的物種。因此，由該模型預(yù)測(cè)的長(zhǎng)期反應(yīng)與由最小值的法則預(yù)測(cè)的短期反應(yīng)相反 。資源比模型最初是為浮游群落開發(fā)的，其預(yù)測(cè)得到了各種研究的支持，比較了浮游植物的生物量N：P比率，水中N：P比率占主導(dǎo)，它們對(duì)水施肥的反應(yīng)和各種N：P供應(yīng)比的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)。在地中海草原，Mamolo

37、s et al。 （1995）和AP MamolosDS Veresoglou（未發(fā)表）發(fā)現(xiàn)，施N肥主要促進(jìn)具有最高N和最高N：P比率的物種（豆類除外），而施P肥主要促進(jìn)具有最高P 和最低N：P比。對(duì)于15種草本濕地植物，在低營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)的花盆中種植的植物的N：P比率與該領(lǐng)域中相同物種的平均和最大N:P比率呈正相關(guān)，但不與它們最小N：P比率成正相關(guān)。（圖6）因此，具有固有的低N：P比率的物種僅發(fā)生在N限制的濕地位點(diǎn)，而具有固有的高N:P比率的物種可發(fā)生在N或P限制的位點(diǎn)。圖。 6在生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)中確定的15種草本濕地物種的N：P比率之間的關(guān)系，其中所有物種接受相同的低N和P供應(yīng)以及這些物種在其自然場(chǎng)地位

38、置的最小，平均和最大N:P比率 具有固有的高N：P比率（生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)）的物種平均具有該領(lǐng)域中最高的NP比率，表明它們?cè)赑限制位點(diǎn)更頻繁地發(fā)生。四N：P比值的種間變化1.變化模式已經(jīng)通過在相同條件下生長(zhǎng)植物或通過比較在每個(gè)物種的幾個(gè)位點(diǎn)取樣的植物群體的方式來研究生物的營(yíng)養(yǎng)物濃度和N：P比率的種間變化。 當(dāng)比較許多物種時(shí)，N和P濃度總是彼此呈正相關(guān)（圖7）。N：P比率和N大部分不相關(guān)，而N：P比率和P負(fù)相關(guān)（圖7）。 因此，N：P比值的種間變化主要由P的變化確定。 這些關(guān)系對(duì)于在溫室中的標(biāo)準(zhǔn)條件下生長(zhǎng)的植物（圖7a）和在田間采樣的植物（圖7b）幾乎是相同的。類似的相關(guān)性也已經(jīng)由Garten（1976）

39、，Bedford et al。 （1999），GsewellKoerselman（2002）等報(bào)道。 NiinmetsKull（2003）發(fā)現(xiàn)，樹木繁茂的草地和沼澤中的物種，N和P沒有相關(guān)性，但這可能是因?yàn)樗形锓N的濃度都非常接近。2. 與生長(zhǎng)速度的關(guān)系 在所有初級(jí)生產(chǎn)者（陸地和水生，包括浮游植物）的所有分組中，發(fā)現(xiàn)N：P比率與植株大小和同化組織的厚度正相關(guān)，并且與最大相對(duì)生長(zhǎng)速率RGRmax負(fù)相關(guān)。相同類型的關(guān)系 也被在微生物和幾種動(dòng)物分群中發(fā)現(xiàn)。作為一種可能的解釋，Elser提出RGRmax由核糖體中蛋白質(zhì)合成的速率決定; 這將導(dǎo)致RGRmax與核糖體RNA的量相關(guān)，而核糖體RNA的量又與

40、核糖體DNA拷貝的數(shù)量和基因間隔區(qū)的長(zhǎng)度相關(guān)。對(duì)于植物，這一假設(shè)得到以下發(fā)現(xiàn)的支持：一些快速生長(zhǎng)的作物種族具有比較生長(zhǎng)慢的種族有更長(zhǎng)的基因間隔區(qū)。由于核酸含有高P（8.7），高P的出現(xiàn)似乎是快速生長(zhǎng)不可避免的結(jié)果，只要生長(zhǎng)速率由蛋白質(zhì)合成速率決定并且只要核酸含有相當(dāng)大部分的細(xì)胞P.在維管植物的葉中，核酸可以含有30的總P，但是當(dāng)P供應(yīng)不受限制時(shí)，該部分會(huì)顯著降低。這種關(guān)系被Nielsen等人發(fā)現(xiàn)，在所有初級(jí)生產(chǎn)者組中也保持這些組：在幾個(gè)獨(dú)立的數(shù)據(jù)集比較陸地維管植物物種，RGRmax正相關(guān)于N和P，負(fù)相關(guān)于葉片的N：P比率（表1a） 。 葉片N：P比率也與Ellenberg的營(yíng)養(yǎng)素指標(biāo)值呈負(fù)相關(guān)

41、，意味著來自營(yíng)養(yǎng)豐富的地點(diǎn)的物種平均具有較低的N：P比例，但N和P還是高于營(yíng)養(yǎng)貧乏地點(diǎn)的物種（表1b）。先前對(duì)RGR中種間變異的決定因素和相關(guān)折衷的研究集中在特定葉面積（SLA），葉壽命和N濃度的變化，但表1中的數(shù)據(jù)表明P同樣重要。如果需要獲得正態(tài)分布變量，則在對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后計(jì)算相關(guān)（Pearsons r）。 顯著性水平表示為：*，P 0.001; *，P 0.01; *，P 0.05。如果考慮葉子結(jié)構(gòu)的影響，則N和P對(duì)RGRmax的影響的進(jìn)一步差異變得明顯。 在Nielsen等（1996）的一系列的數(shù)據(jù)中，N和P都與葉片厚度相關(guān)，但對(duì)RGR的聯(lián)合效應(yīng)不同：RGRmax與N的相關(guān)性幾乎完全由葉厚度

42、的變化 ，而RGRmax與P的相關(guān)性部分獨(dú)立于葉厚度。在樹苗生長(zhǎng)參數(shù)的再次分析中出現(xiàn)了同樣的情況：在考慮了SLA和RGRmax之間的相關(guān)性（r = 0.66）后，N對(duì)RGRmax的影響不再顯著（P = 0.13）P仍然顯著（P = 0.038）。 N，P，N：P比率和RGRmax或棲息地生產(chǎn)力之間的相關(guān)性不一定適用于在高營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)下生長(zhǎng)的植物。 在這些植物中，P反映了液泡中Pi的積累，在緩慢生長(zhǎng)的物種中可能比在快速生長(zhǎng)的物種中更大。P和高P供應(yīng)的生長(zhǎng)率之間的負(fù)相關(guān)不僅在植物物種中觀察到，而且在相同物種的群體或栽培品種中也能觀察到。奢侈的吸收和積累的N也發(fā)生在來著營(yíng)養(yǎng)貧乏位點(diǎn)的物種或種群，所以生長(zhǎng)

43、率和N之間的關(guān)系可能在高N供應(yīng)上是負(fù)相關(guān)。N：P比率和生長(zhǎng)速率之間的負(fù)相關(guān)通常保持有效，除了在強(qiáng)P限制下N過量供應(yīng)的實(shí)驗(yàn)。3.與功能分類的關(guān)系生長(zhǎng)形式 來自幾個(gè)實(shí)地調(diào)查或評(píng)價(jià)的數(shù)據(jù)集匯編表明N，P和N：P比率在木本和草本植物物種之間沒有不同（表2）。 常綠林種類通常具有比落葉型低的N和P，但是N：P比率沒有不同。 禾本科雜草通常比非禾本科雜草具有更低的N和P和更高的N：P比; 它們有能力可以在內(nèi)部較低的P濃度下維持生長(zhǎng)也已經(jīng)在對(duì)照實(shí)驗(yàn)中證明。HalstedLynch（1996）將這種差異歸因于基礎(chǔ)分生組織中葉生長(zhǎng)的定位，降低了葉片剩余部分中核酸對(duì)P的需求。禾本科雜草和非禾本科雜草之間的N：P比

44、率的差異與KnechtGransson（2004）的建議相反，他們認(rèn)為“陸地植物需要類似比例的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)” - 這些作者將一組中的禾本科雜草和非禾本科雜草集中在一起。 營(yíng)養(yǎng)物獲取機(jī)制 具有用于獲得N或P的特定機(jī)制的物種傾向于在土壤中占主導(dǎo)地位，否則這種元素很難去利用。具有高P可用性和低N可用性的共生固N(yùn)的物種通常受歡迎; 吸收氨基酸通常在抑制N礦化的條件下發(fā)生; 并且物種有效P增溶在強(qiáng)P吸附的土壤上占主導(dǎo)地位。然而，這些機(jī)制不一定與生物量的N：P比相關(guān)：N2-固定劑通常比共同存在的非固定劑擁有更高的N:P比例，并且能夠溶解P的物種具有相對(duì)低的N:P比例甚至具有很低 P可用性。菌根關(guān)聯(lián)和根磷酸酯酶

45、的分泌在大多數(shù)植物物種中被發(fā)現(xiàn)，因此對(duì)N或P不足的土壤不構(gòu)成特異性適應(yīng)，但是它們的表現(xiàn)以及植物的成本和益處取決于N和P的可利用性。 營(yíng)養(yǎng)保存機(jī)制 減少植物營(yíng)養(yǎng)損失就是減少了獲取新的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要，并且是在營(yíng)養(yǎng)不良的地點(diǎn)是一個(gè)重要的適應(yīng)生長(zhǎng)。在N和P限制條件下，在雜草中的長(zhǎng)壽命和低養(yǎng)分濃度似乎是主要的適應(yīng)。相比之下，葉片衰老期間的營(yíng)養(yǎng)物的有效吸收似乎對(duì)P限制條件比N限制條件更適應(yīng)。 光合作用途徑 由于它們更高的光合N利用效率，C4植物與C3植物相比可以具有更低的N。 因此，它們?cè)谌钡?，干燥的土壤上具有?yōu)勢(shì)。 一些研究表明，C4植物可以通過避免P缺乏的有害影響，如淀粉積累，干旱敏感性和增加的光呼吸

46、，在P缺乏的C3植物中可以觀察到其表現(xiàn)優(yōu)于C3植物。由光合途徑提供的優(yōu)點(diǎn)顯然不與N或P限制特異性相關(guān)。 C-S-R策略 當(dāng)根據(jù)Grime（2001）的主要策略（C =競(jìng)爭(zhēng)性，S =抑制劑，R =基本屬性）對(duì)物種進(jìn)行分類時(shí)，三個(gè)主要差異顯而易見（表3）：具有S，CS或RS策略的物種具有較低N比其他物種; 具有S和（甚至更多）CS策略的物種具有低的P和高N：P比率; 具有R或CRS策略的物種具有低N:P比率。低營(yíng)養(yǎng)濃度對(duì)脅迫耐受生長(zhǎng)策略的意義已在其他地方廣泛討論.高N:P比率的S和CS部分反映了物種緩慢生長(zhǎng)，并且部分（在CS種類中）具有在內(nèi)部的有效P循環(huán).雜草物種通常是一年生物種或具有高繁殖分配的

47、短壽命多年生植物，導(dǎo)致更大的P需求五植被特性與N：P比值的關(guān)系1. 變化的模式N，P和N：P比率的植被水平變化是由物種組成的差異和植物群落的營(yíng)養(yǎng)利用度的組合引起的。 因此，在植物水平上N，P和N：P比率之間的關(guān)系位于在種內(nèi)（圖1）和種間（圖7）的中間：N和P 通常是正相關(guān)，但關(guān)系可能很弱。 N：P比率主要由P決定，即具有低N:P比率的植被主要是富含P的。這些關(guān)系也在世界范圍內(nèi)跨越生態(tài)系統(tǒng)類型。VitousekHowarth（1991）回顧了全球范圍內(nèi)N和P限制的植被分布的地理和生態(tài)模式：雖然大多數(shù)北方的溫和的植被是被自然限制N、P的，但熱帶地區(qū)的老土壤和亞熱帶，在淡水系統(tǒng)中，在堿極富的土壤中，

48、以及人為干擾的結(jié)果。N和P之間關(guān)于主要來源的基本差異，移動(dòng)性和化學(xué)行為解釋了為什么N和P的可用性在空間和時(shí)間上變化不同(表4).P的可用性也比N更持久在通過動(dòng)物和人類活動(dòng)地受影響。同時(shí)，N和P的可用性通過各種機(jī)制相互關(guān)聯(lián)，例如通過P可利用性控制微生物固N(yùn)，對(duì)分解和N礦化的影響，或N可利用性對(duì)P礦化的影響。已經(jīng)分析了植被N：P比值的時(shí)間模式與關(guān)于增加的大氣N沉積對(duì)植被多樣性和功能的影響的關(guān)系。在許多領(lǐng)域中，來自不許多區(qū)域的不同時(shí)間段樣本比較顯示在20世紀(jì)N：P比率的增加，這種增加主要由濃度增加引起，在其它情況下通過降低P濃度引起。這些變化中的一些也可由自然演替引起。2.與生物量生產(chǎn)的關(guān)系 初級(jí)生

49、產(chǎn)與養(yǎng)分濃度或N：P比率（對(duì)于給定的生態(tài)系統(tǒng)類型和地理范圍）之間的關(guān)系通常較弱。 與中間（最優(yōu)）N：P比率的最大生物量產(chǎn)量的單峰關(guān)系僅偶爾觀察到。對(duì)于濕地森林，LockabyConner（1999）發(fā)現(xiàn)了具有垃圾N：P比例為12的森林中最大量的枯枝落葉（估計(jì)年度凈初級(jí)生產(chǎn)）。更常常是沒有關(guān)系，或生物量產(chǎn)量下降 增加N：P比（空間或時(shí)間）。在草本濕地中，僅在N：P比 800gm-2）。道路邊界的生物量產(chǎn)生與N和P正相關(guān)， 在捷克森林中，與20世紀(jì)中期和末期之間增加的氮沉積相關(guān)的增加的N：P和N：K比率伴隨著生物質(zhì)生產(chǎn)的減少。3.與物種組成的關(guān)系 基于植物功能組間N：P比值的差異，N：P比值與植被

50、物種組成的主要關(guān)系為：（1）更多的禾本科和更少的非禾本科在植被中高N：P比值和（2）更多的脅迫耐受物種和更少的雜草的植被在高N：P比例中。已經(jīng)在沿著自然梯度的植被調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了N和P可用性的期望模式;由增加的大氣N沉積引起的物種組成的變化;和施肥實(shí)驗(yàn)。最一致報(bào)道在自然或半自然溫帶植被中增加的大氣N沉積物的影響增加了禾草科物種在低P和K需求的優(yōu)勢(shì)，其中大多數(shù)被分類為脅迫耐受競(jìng)爭(zhēng)者。這些物種還通過在田間或?qū)嶒?yàn)室實(shí)驗(yàn)中的施氮肥或通過提高N相對(duì)于P的可利用性等其他措施（例如排水）促進(jìn)生長(zhǎng)。雜草主要通過P或N + P施肥，以及通過施P肥促進(jìn)苔蘚植物。在貧瘠的土壤中由于氮富集缺P而變得更豐富的物種主要是相當(dāng)

51、低產(chǎn)的植物物種，而不是典型的“硝化菌”物種。在瑞典南部森林中，由于高氮沉積而導(dǎo)致的森林植被變化與Ellenberg的營(yíng)養(yǎng)指示劑價(jià)值無(wú)關(guān)和（在這種情況下）分類，生命形式，RGR和棲息地類型。Willby調(diào)查了西北歐的濕地植被植被和植物策略的N：P比率。脅迫耐受品種的比例與植被生物量的N，P和K濃度呈負(fù)相關(guān)，正相關(guān)于N ：P比例。與雜草物種的比例呈正相關(guān)。 根據(jù)N：P：K比值提供的指示，由脅迫耐受物種支配的一半地塊受P限制或由P和N或的共同限制，而沒有一個(gè)地塊由雜草支配和由出現(xiàn)P限制競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手 25的群落顯著少于豐富的物種。更多地，用N或P施肥以產(chǎn)生更均衡的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不增加兩個(gè)濕草地中的物種豐富度。因

52、此，可用數(shù)據(jù)僅提供微弱的支持對(duì)資源平衡假設(shè)。 P限制促進(jìn)的物種共存 由于以下幾個(gè)原因，P限制中的種間競(jìng)爭(zhēng)可能比N限制中弱：（1）如果個(gè)體物種利用不同的P分?jǐn)?shù)根據(jù)它們的具體P采集機(jī)制，土壤中P的許多化學(xué)形式可能減少甚至允許助長(zhǎng)。（2）對(duì)于土壤中流動(dòng)性低的資源的競(jìng)爭(zhēng)可能弱于高度移動(dòng)的資源。因此，可能有更多的物種能夠在P限制的植被中共存。在農(nóng)業(yè)草原中，物種豐富度和土壤中磷的利用率之間確實(shí)存在明確的關(guān)系：只有小于0.05mg g-1可提取磷的草地含有超過20個(gè)物種在每100平方米。對(duì)于荷蘭濕地，提出豐富的物種種群需要富含基底的地下水流入以保持低的P利用率，Olde Venterink表明受威脅的濕地物

53、種主要發(fā)生在P限制的植被中。在瑞典巖石植被物種豐富度降低時(shí)，P的可用性高。相比之下，山地牧場(chǎng)的物種豐富度與P可用性相關(guān)不顯著。在短期施肥實(shí)驗(yàn)中，添加P往往對(duì)物種豐富度沒有多少影響; 陽(yáng)性和陰性效應(yīng)都會(huì)發(fā)生。因此，低P可用性對(duì)物種豐富度的作用不是明確的。 P限制引起的物種排除 氮肥使整個(gè)北半球草本植被中小規(guī)模物種豐富度（物種密度）減少，并且定期報(bào)告對(duì)森林下層多樣性的負(fù)面影響，以及減少物種多樣性是增加大氣N沉積的結(jié)果。物種多樣性的減少部分與生物量生產(chǎn)的增加有關(guān)，但也在生物量沒有變化時(shí)發(fā)生。幾種物種證明高N沉積會(huì)削弱其繁殖和存活，可能是由于P缺乏或另一種營(yíng)養(yǎng)不平衡引起的。然而，增加的N沉積也可以導(dǎo)致

54、直接的毒性作用，因此，仍然必須建立N毒性與P限制對(duì)減少的適應(yīng)性的相對(duì)作用。 禾本科植物引起的物種排斥 禾本科植物群的增長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)可能通常解釋為由于N：P比率的變化引起的物種豐富度的減少。物種豐富度與禾本科的生物量負(fù)相關(guān)，與幾種草本種群的雜草呈正相關(guān)。在施肥實(shí)驗(yàn)中，N肥對(duì)物種豐富度的負(fù)面影響通常與一個(gè)（或幾個(gè)）無(wú)性繁殖的禾本科物種增加的優(yōu)勢(shì)有聯(lián)系，如在粗糙的石楠鈣質(zhì)草原中看到的;在高山苔原的草蘚;在洪水草甸的細(xì)弱剪股穎; 或在沼澤的蕓苔。相比之下，物種豐富度不受受到完全由托葉主體的群落老領(lǐng)域的中施氮肥的影響，并且通過PK施肥減少，當(dāng)這個(gè)增加了在荷蘭鈣質(zhì)草地中的羊茅草的優(yōu)勢(shì)。根據(jù)這些結(jié)果改變無(wú)性繁殖的

55、禾本科的主導(dǎo)地位，而不是變化的營(yíng)養(yǎng)限制類型，來決定物種多樣性的變化。 通過從歷史變化到新類型的營(yíng)養(yǎng)限制，多樣性減少 北半球的大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)，由于其年輕且大多為富含P的土壤，氮限制在歷史上占主導(dǎo)地位。因此，似乎N限制位點(diǎn)比P限制位點(diǎn)更豐富和更多樣化，為物種形成提供更多的機(jī)會(huì)用于相對(duì)快速生長(zhǎng)以及P需求物種。 因此，與P限制位點(diǎn)相比，更大的區(qū)域物種庫(kù)可以發(fā)展為N限制。對(duì)于歐洲濕地，已公布的多個(gè)地點(diǎn)植物物種N：P比例的數(shù)據(jù)表明，N：P比率高的物種很少有天然發(fā)生。 世界上P限制長(zhǎng)期存在的地區(qū)有更多的物種適應(yīng)于P限制條件。山龍眼科（ 1600種），特別是在澳大利亞和南非地中海地區(qū)（ 1000種）的大物種多樣性是 認(rèn)為是一般P缺陷土