1、海百合綱海百合綱海參綱海參綱蛇尾綱蛇尾綱海星綱海星綱海膽綱海膽綱l 三胚層真體腔后口動物，具器三胚層真體腔后口動物，具器官系統(tǒng)；官系統(tǒng)；l 屬無脊椎動物；屬無脊椎動物；l 外面為由外胚層形成的上皮層，外面為由外胚層形成的上皮層，上有疣突或皮鰓等突起物，皮鰓上有疣突或皮鰓等突起物，皮鰓與體腔相通，司呼吸；與體腔相通，司呼吸；l 上皮層下是由中胚層分泌成的上皮層下是由中胚層分泌成的許多骨板構(gòu)成的鈣質(zhì)骨骼，骨板許多骨板構(gòu)成的鈣質(zhì)骨骼，骨板之間有肌肉相連或愈合成一個完之間有肌肉相連或愈合成一個完整的殼體，殼內(nèi)為體腔；整的殼體，殼內(nèi)為體腔；l 骨板上常長有刺，突出體表，骨板上常長有刺，突出體表，而上皮層

2、上又長有各種凸起物，而上皮層上又長有各種凸起物，故名棘皮動物故名棘皮動物；l 有莖棘皮類：固著在水底上，有莖棘皮類：固著在水底上，如海百合；無莖棘皮類：移動底如海百合；無莖棘皮類：移動底棲，如海星棲，如海星；l 大多具五輻射對稱的特點，從大多具五輻射對稱的特點，從兩側(cè)對稱的祖先演變而來兩側(cè)對稱的祖先演變而來。半索動物身體呈長蠕蟲形，可分吻節(jié)、領(lǐng)節(jié)和后體節(jié)半索動物身體呈長蠕蟲形，可分吻節(jié)、領(lǐng)節(jié)和后體節(jié)( (圖圖111)111)。在口部的背側(cè)，有一條向前。在口部的背側(cè)，有一條向前伸出的盲管，稱為伸出的盲管，稱為口索口索，口腔后的咽部上方，有成對的開孔，即，口腔后的咽部上方，有成對的開孔，即鰓裂鰓裂

3、，在身體的背部，有一條，在身體的背部，有一條背神經(jīng)索背神經(jīng)索，這些特征與脊索動物相似這些特征與脊索動物相似，但是，半索動物沒有真正的脊索，口索并不是脊索，而，但是，半索動物沒有真正的脊索，口索并不是脊索，而且它們還有一些無脊椎動物的結(jié)構(gòu)，例如有腹神經(jīng)索、開管式循環(huán)等，其幼蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)，與且它們還有一些無脊椎動物的結(jié)構(gòu)，例如有腹神經(jīng)索、開管式循環(huán)等，其幼蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)，與高級無脊椎動物棘皮動物的幼蟲十分相似，因此，高級無脊椎動物棘皮動物的幼蟲十分相似，因此，半索動物是無脊椎動物與脊索動物之間的一半索動物是無脊椎動物與脊索動物之間的一種過渡類型，多數(shù)學(xué)者認為它們屬于無脊椎動物種過渡類型，多數(shù)學(xué)者認為

4、它們屬于無脊椎動物。l 半索動物門下分三個綱：半索動物門下分三個綱：腸鰓綱腸鰓綱(Enteropneusta(Enteropneusta) )翼鰓綱翼鰓綱(Pterobranchia(Pterobranchia) )筆石綱筆石綱(Graptolithina(Graptolithina) )l 柱頭蟲柱頭蟲( (BalanoglossusBalanoglossus) )是腸鰓綱是腸鰓綱的現(xiàn)生代表，是一類海底自由運動的的現(xiàn)生代表，是一類海底自由運動的單體動物，桿壁蟲單體動物，桿壁蟲( (RhabdopleuraRhabdopleura) )是是翼鰓綱的現(xiàn)生代表翼鰓綱的現(xiàn)生代表( (圖圖11-2)1

5、1-2)，是一類，是一類營固著底棲的小型群體動物。營固著底棲的小型群體動物。l 筆石綱是一類早已絕滅的小型海生筆石綱是一類早已絕滅的小型海生群體動物（群體動物（2C1），是古生代海），是古生代海相地層中的一類重要化石。相地層中的一類重要化石。由于筆石由于筆石動物的骨骼和結(jié)構(gòu)與桿壁蟲相似，如動物的骨骼和結(jié)構(gòu)與桿壁蟲相似，如都是群體、分枝、體內(nèi)有莖系，且有都是群體、分枝、體內(nèi)有莖系，且有紡綞形條帶組織組成的管壁紡綞形條帶組織組成的管壁( (圖圖11-3)11-3)，因此，一般把筆石動物作為一個綱，因此，一般把筆石動物作為一個綱，歸入半索動物門中歸入半索動物門中，但也有人根據(jù)筆，但也有人根據(jù)筆石動物

6、在超微結(jié)構(gòu)、骨骼成分以及生石動物在超微結(jié)構(gòu)、骨骼成分以及生殖方式上與桿壁蟲的差異，主張把筆殖方式上與桿壁蟲的差異，主張把筆石動物列為獨立的一個門。石動物列為獨立的一個門。第七章第七章 筆石動物（筆石動物（Graptolithina）第一節(jié)第一節(jié) 概概 述述l 筆石是一類絕滅了的海洋群體動物，其歸屬存在爭議，一般認為其筆石是一類絕滅了的海洋群體動物，其歸屬存在爭議，一般認為其屬于半索動物門。屬于半索動物門。l 筆石動物體外具有外骨骼，以往人們認為它是幾丁質(zhì)的，近來，通筆石動物體外具有外骨骼，以往人們認為它是幾丁質(zhì)的，近來，通過超微顯微結(jié)構(gòu)分析，認為是骨膠原（為一種硬蛋白質(zhì)），在形成化過超微顯微結(jié)

7、構(gòu)分析，認為是骨膠原（為一種硬蛋白質(zhì)），在形成化石的過程中經(jīng)過升餾作用，成為碳質(zhì)薄膜。石的過程中經(jīng)過升餾作用，成為碳質(zhì)薄膜。l 生活方式：生活方式：海洋、浮游（正筆石）或底棲（樹形筆石）。海洋、浮游（正筆石）或底棲（樹形筆石）。l 繁盛時代：繁盛時代：中寒武世中寒武世早石炭世，奧陶紀、志留紀最繁盛（為該時早石炭世，奧陶紀、志留紀最繁盛（為該時期的標準化石）。期的標準化石）。筆石的生活方式：筆石的生活方式：固著底棲、漂浮固著底棲、漂浮l固著底棲的筆石，始端有基盤，胎管端部在基盤內(nèi)，筆石枝多，向上方生長，枝固著底棲的筆石，始端有基盤，胎管端部在基盤內(nèi)，筆石枝多，向上方生長，枝上有三種胞管，最常見的

8、一類稱為樹形筆石。少數(shù)樹形筆石開始改為漂浮生活。上有三種胞管，最常見的一類稱為樹形筆石。少數(shù)樹形筆石開始改為漂浮生活。l營漂浮生活的筆石，營漂浮生活的筆石，胎管裸露，胎管尖向上，伸出線管或中軸，末端有浮胞、翼胎管裸露，胎管尖向上，伸出線管或中軸，末端有浮胞、翼囊，筆石枝較少，只長有正胞管，故稱正筆石。囊，筆石枝較少，只長有正胞管，故稱正筆石。 筆石動物是群體動物筆石動物是群體動物，首先通過有性繁殖產(chǎn)，首先通過有性繁殖產(chǎn)生最早蟲體，之后分泌生最早蟲體，之后分泌出出胎管胎管（住室），而后（住室），而后再通過無性出芽生殖形再通過無性出芽生殖形成蟲體，蟲體又分泌出成蟲體，蟲體又分泌出胞管胞管（住室）（

9、住室）, ,之后再無之后再無性生殖產(chǎn)生下一代蟲體性生殖產(chǎn)生下一代蟲體，逐步形成筆石枝，逐步形成筆石枝。胎管和一個或多個筆。胎管和一個或多個筆石枝組成筆石體。石枝組成筆石體。 筆石枝分始端、末端筆石枝分始端、末端；分背、腹。胞管也分；分背、腹。胞管也分背、腹。背、腹。第二節(jié)第二節(jié) 形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu) 筆石動物最早形成的筆石動物最早形成的一個長錐狀或長柱狀的一個長錐狀或長柱狀的住室，尖端部分稱為原住室，尖端部分稱為原胎管，口端部分稱為亞胎管，口端部分稱為亞胎管。胎管。l 原胎管、亞胎管原胎管、亞胎管l 芽孔、胎管刺、口刺芽孔、胎管刺、口刺 1 1胎管胎管l 胎管壁由內(nèi)、外兩層壁組成胎管壁由內(nèi)、外兩層

10、壁組成 外層壁外層壁：厚層狀表皮組織；厚層狀表皮組織；內(nèi)層壁內(nèi)層壁：在原胎管上是螺旋狀在原胎管上是螺旋狀 條帶；在亞胎管上由條帶；在亞胎管上由 兩列半環(huán)狀紡錘形條兩列半環(huán)狀紡錘形條 帶嵌接而成。帶嵌接而成。樹形筆石胞管類型：樹形筆石胞管類型：正胞管、副胞管、莖胞管正胞管、副胞管、莖胞管2 2胞管胞管結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：與亞胎管相似與亞胎管相似 表皮層表皮層+紡錘層紡錘層筆石動物單個蟲體的住室，呈疊瓦狀排列在筆石枝上。筆石動物單個蟲體的住室，呈疊瓦狀排列在筆石枝上。正筆石胞管類型：正筆石胞管類型：只有正胞管，但形態(tài)多樣，有直管狀、褶曲狀、只有正胞管，但形態(tài)多樣，有直管狀、褶曲狀、內(nèi)彎狀、外彎狀、分離狀內(nèi)

11、彎狀、外彎狀、分離狀3 3筆石枝筆石枝（1 1）筆石枝的形成）筆石枝的形成l樹形筆石樹形筆石：原胎管的芽孔原胎管的芽孔第一代莖胞第一代莖胞管（管（s s1 1）第二代正胞管（第二代正胞管（a a2 2）、副胞）、副胞管（管（b b2 2）、莖胞管（）、莖胞管（s s2 2）第三代第三代l正筆石正筆石：亞胎管的芽孔亞胎管的芽孔第一代正胞管第一代正胞管第二代正胞管第二代正胞管l正筆石枝背側(cè)的正筆石枝背側(cè)的共通管相當(dāng)于樹形共通管相當(dāng)于樹形筆石的莖胞管所連筆石的莖胞管所連接成的通道接成的通道由連續(xù)芽生而成的許多胞管所組成的枝狀骨骼由連續(xù)芽生而成的許多胞管所組成的枝狀骨骼胎管及胞管的生長胎管及胞管的生長

12、（2）筆石枝的分枝）筆石枝的分枝 正筆石正筆石：產(chǎn)生雙芽胞管直接分枝；或從原枝上的早期胞管壁、胞管口及胎管口部長出產(chǎn)生雙芽胞管直接分枝；或從原枝上的早期胞管壁、胞管口及胎管口部長出樹形筆石：樹形筆石：正、副胞管莖胞管正、副胞管莖胞管正胞管莖胞管正胞管莖胞管前一代正胞管莖胞管前一代正胞管莖胞管正胞管兩個莖胞管正胞管兩個莖胞管S4S4同分枝同分枝：從正筆石：從正筆石一個枝的末端胞管一個枝的末端胞管壁上由雙芽胞管同壁上由雙芽胞管同時產(chǎn)生兩個筆石枝，時產(chǎn)生兩個筆石枝，也可發(fā)生于樹形筆也可發(fā)生于樹形筆石，末端產(chǎn)生雙莖石，末端產(chǎn)生雙莖胞管后分枝。之后胞管后分枝。之后有兩種生長方式：有兩種生長方式：l正分枝

13、：新生枝與正分枝：新生枝與原來筆石枝方向所原來筆石枝方向所成的角度相等；成的角度相等；l側(cè)分支：新生枝一側(cè)分支：新生枝一枝沿原來筆石枝方枝沿原來筆石枝方向生長，另一枝從向生長，另一枝從旁伸出。旁伸出。（3）筆石枝的分枝方式）筆石枝的分枝方式據(jù)新生枝與原枝的關(guān)系又分為幾種不同具體形式據(jù)新生枝與原枝的關(guān)系又分為幾種不同具體形式后分支后分支：原筆石枝發(fā)育原筆石枝發(fā)育完全或發(fā)育一段以后，完全或發(fā)育一段以后，再從早期生成的某一胞再從早期生成的某一胞管芽生胞管形成分支管芽生胞管形成分支l從原來枝上的胞管壁從原來枝上的胞管壁上長出，原來枝稱為主上長出，原來枝稱為主枝，新生枝為次枝；枝，新生枝為次枝；l從原來

14、枝上的胞管口從原來枝上的胞管口或胎管口部長出，新生或胎管口部長出，新生枝分別稱胞管幼枝或胎枝分別稱胞管幼枝或胎管幼枝，原來枝稱為主管幼枝，原來枝稱為主枝或母枝。這種分枝方枝或母枝。這種分枝方式又稱假分枝。式又稱假分枝。下垂式下垂式、下斜式下斜式、下曲式下曲式、平伸式平伸式、上曲式上曲式、上斜式上斜式、上攀式上攀式（4）筆石枝的生長方向）筆石枝的生長方向依據(jù)一個筆石枝上胞管的列數(shù)將筆石枝分依據(jù)一個筆石枝上胞管的列數(shù)將筆石枝分為：為：單列式、雙列式、多列式。和筆石枝單列式、雙列式、多列式。和筆石枝的上攀及融合有關(guān)。的上攀及融合有關(guān)。4筆石體（由胎管和一個或多個筆石枝組成）筆石體（由胎管和一個或多個

15、筆石枝組成）線管：線管：胎管尖上伸出的一根中空細管。胎管尖上伸出的一根中空細管。中軸：中軸：兩個或幾個筆石枝上攀后，兩個或幾個筆石枝上攀后，形成整形成整體時體時，線管夾在筆石枝之間的中隔壁內(nèi)或，線管夾在筆石枝之間的中隔壁內(nèi)或背側(cè)的壁內(nèi)，當(dāng)變得硬直時，就成為中軸，背側(cè)的壁內(nèi)，當(dāng)變得硬直時，就成為中軸，這類筆石體稱為有軸正筆石。這類筆石體稱為有軸正筆石。依據(jù)線管是否形成中軸及筆石枝的愈合情依據(jù)線管是否形成中軸及筆石枝的愈合情況，正筆石可分：況，正筆石可分：l無軸正筆石無軸正筆石：筆石枝不上攀，只有線：筆石枝不上攀，只有線管沒有中軸，筆石枝單列式。管沒有中軸，筆石枝單列式。l隱軸正筆石隱軸正筆石：上

16、攀的筆石枝不愈合為：上攀的筆石枝不愈合為整體，各枝仍保持獨立，中軸只是夾整體，各枝仍保持獨立，中軸只是夾于各筆石枝之間，或沒有形成中軸，于各筆石枝之間，或沒有形成中軸，筆石枝單列式。筆石枝單列式。l有軸正筆石有軸正筆石：正筆石中，各筆石枝攀：正筆石中，各筆石枝攀合，形成了一個整體，線管被包裹，合，形成了一個整體，線管被包裹，形成中軸，筆石枝多列式。形成中軸，筆石枝多列式。第三節(jié)第三節(jié) 分類及常見化石分類及常見化石網(wǎng)格筆石，網(wǎng)格筆石，3C1刺筆石，刺筆石，OS 無羽筆石，無羽筆石， 2C1對筆石，對筆石，O12四筆石，四筆石，O1叉筆石，叉筆石，O絲筆石，絲筆石，O2耙筆石，耙筆石，S1雕筆石，

17、雕筆石，O1S1柵筆石，柵筆石， O1S1單筆石，單筆石，S1D1第四節(jié)第四節(jié) 演化趨勢演化趨勢 總演化趨勢是筆石體向簡單化方向總演化趨勢是筆石體向簡單化方向發(fā)展，以適應(yīng)由固著底棲轉(zhuǎn)變?yōu)槠“l(fā)展，以適應(yīng)由固著底棲轉(zhuǎn)變?yōu)槠〉纳罘绞健５纳罘绞健?.1.筆石的演化趨勢筆石的演化趨勢: :樹形筆石樹形筆石正筆石正筆石2.2.正筆石的演化趨勢正筆石的演化趨勢: :無軸正筆石無軸正筆石隱隱軸正筆石軸正筆石有軸正筆石有軸正筆石l筆石枝數(shù)目由多變少，曾出現(xiàn)過以筆石枝數(shù)目由多變少，曾出現(xiàn)過以側(cè)分枝或后分枝增枝的復(fù)雜化現(xiàn)象，側(cè)分枝或后分枝增枝的復(fù)雜化現(xiàn)象，出現(xiàn)過出現(xiàn)過7 7次，但出現(xiàn)后很快消失，次，但出現(xiàn)后

18、很快消失，只形成一些旁支。只形成一些旁支。l筆石枝的生長方向從下垂到上攀，筆石枝的生長方向從下垂到上攀，筆石體進一步簡化，雙枝單列（筆石體進一步簡化，雙枝單列（隱隱軸正筆石軸正筆石 上攀上攀）單枝雙列（有單枝雙列（有軸正筆石軸正筆石 愈合）愈合）始部單列末部始部單列末部雙列（兩形筆石類）雙列（兩形筆石類）單枝單列單枝單列（單筆石類）。（圖（單筆石類）。（圖3 3）l胞管形態(tài)從直管狀變成彎曲狀胞管形態(tài)從直管狀變成彎曲狀l體壁退化成網(wǎng)狀體壁退化成網(wǎng)狀l橫管數(shù)目由少變多（圖橫管數(shù)目由少變多（圖1 1、2 2）無軸無軸有軸有軸有軸有軸第五節(jié)第五節(jié) 古生態(tài)與保存古生態(tài)與保存 大部分樹形筆石營正常淺海固著底棲；正筆石和正筆石式大部分樹形筆石營正常淺海固著底棲；正筆石和正筆石式樹形筆石，以及樹形筆石中的某些網(wǎng)格筆石（樹形筆石，以及樹形筆石中的某些網(wǎng)格筆石（Dictyonema）營海生漂浮生活。營海生漂浮生活。相：相：地層中所含化石和巖石特征的總和。地層中所含化石和巖石特征的總和。含筆石地層的相可分為：含筆石地層的相可分為：l 筆石相筆石相：黑色頁巖，所含化石幾乎都為浮游筆石，或有極黑色頁巖，所含化石幾乎都為浮游筆石，或有極少數(shù)浮游生物，為缺氧、海水寧靜、含硫量達少數(shù)浮游生