1、第五章 連鎖遺傳和性連鎖.第五章 連鎖遺傳和性連鎖本章重點第一節(jié) 連鎖與交換第二節(jié) 交換值及其測定第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖第四節(jié) 真菌類的連鎖和交換第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的運用第六節(jié) 性別決議與性連鎖本章小結(jié).本章重點一、連鎖遺傳：二對性狀雜交有四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。二、連鎖和交換機理：粗線期交換、雙線期交叉，非姐妹染色體交換。三、交換值及其測定：重組配子數(shù)/總配子數(shù)；測交法測定，也可用 F2 資料進(jìn)展估計。.本章重點 四、基因定位和連鎖遺傳圖：確定位置、間隔，基因位于染色體上；二點檢驗、三點檢驗；連鎖群、連鎖遺傳圖。五、性別決議：與性別有關(guān)

2、的一個或一對染色體稱性染色體；成對性染色體往往異型：XY型、ZW型；性連鎖。.1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛注重，進(jìn)展了大量實驗。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨立分配規(guī)律 摩爾根以果蠅為資料進(jìn)展深化細(xì)致研討 提出連鎖遺傳規(guī)律 創(chuàng)建基因論 以為基因成直線陳列在染色體上，進(jìn)一步開展為細(xì)胞遺傳學(xué)。 .第一節(jié) 連鎖與交換.一、連鎖：.(一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):.1906年貝特生Bateson W.和貝拉特Punnett R. C., 1906在香豌豆的二對性狀雜交實驗中 首先 發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳景象。貝特生(18611926)： 英國生物學(xué)家, 曾經(jīng)反復(fù)過孟德爾的實驗.P 紫

3、花、長花粉粒(PPLL)紅花、圓花粉粒(ppll)F1紫、長 PpLlF2紫、長紫、圓 紅、長 紅、圓P_L_P_ll ppL_ppll總數(shù)實踐個體數(shù)4831390393 13386952按9:3:3:1推算3910.51303.5 1303.5434.56952以上結(jié)果闡明F2：. 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；. 不符合9:3:3:1；. 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少與實際數(shù)相比。第一個實驗：.P紫花、圓花粉粒(PPll) 紅花、長花粉粒(ppLL) F1紫、長PpLlF2紫、長紫、圓紅、長紅、圓P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實踐個體數(shù)22695971 419按9:3:3:1推算235.87

4、8.578.526.2419結(jié)果與第一個實驗情況一樣。第二個實驗：.連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一同遺傳的景象。 相引組：甲乙兩個顯性性狀，連系在一同遺傳、而甲乙兩個隱性性狀連系在一同的雜交組合。如：PL/pl。 相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一同遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一同的雜交組合。 如：Pl/pL。.(二)、連鎖遺傳的解釋:.實驗結(jié)果能否受分別規(guī)律支配？第一個實驗：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1 長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1 第二個實驗：紫花:紅

5、花(226+95):(97+1)=321:98 3:1 長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1 以上結(jié)果都受分別規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。 F2不符合9:3:3:1，那么闡明F1產(chǎn)生的四種配子不等。 可用測交法加以驗證，由于測交后代的表現(xiàn)型種類及 比例就是F1配子的種類及其比例的詳細(xì)反映。.利用測交法驗證連鎖遺傳景象:特點：連鎖遺傳的表現(xiàn)為： 兩個親本型配子數(shù)是相等，50%； 兩個重組型配子數(shù)相等，50%。.1相引組：玉米種子性狀當(dāng)代即可察看：有色、豐滿CCShSh無色、凹陷ccshsh F1有色豐滿無色凹陷 CcShsh ccshsh 配子CShCshcSh

6、cshcsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色豐滿 有色凹陷 無色豐滿 無色凹陷 總數(shù) 粒數(shù) 4032 149 152 4035 8368 % 48.2 1.8 1.8 48.2上述結(jié)果證明F1產(chǎn)生的四種配子不等： 不是1:1:1:1 (25:25:25:25%)。其中(Ft) 親本組合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4% 重新組合 = (149+152)/8368100% = 3.6%. 摩爾根Morgan T. H.等以果蠅為資料進(jìn)展測交的結(jié)果：紅眼長翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅prprvgvg F1 紅眼長翅 紫眼正常翅

7、 pr+prvg+vg prprvgvg 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg 紅眼長翅 紫眼長翅 紅眼正常翅紫眼正常翅 總數(shù)個數(shù)133915415111952839 結(jié)果：親本組合=(1339+1195)/2839)100%=89.26% 重新組合=(154+151)/2839)100%=10.74% 證明F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別接近1:1。 .親本具有的兩對非等位基因Cc和Shsh 或 pr+pr和vg+vg不是獨立分配，而是連系在一同遺傳，如C-Sh

8、、 c-sh或pr+vg+和prvg經(jīng)常連系在一同。 F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。.2相斥組： 玉米：有色、凹陷CCshsh無色、豐滿ccShShF1有色豐滿 無色凹陷CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh cshcshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh有色豐滿 有色凹陷 無色豐滿 無色凹陷 總數(shù) 粒數(shù) 638 29 21096 672 43785 % 1.5 48.5 48.5 1.5 結(jié)果：親本組合=(29+21096)/43785100%

9、=97.01% 重新組合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證明F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一同的配子為多。.果蠅相斥組：紅眼正常翅pr+pr+vgvg紫眼長翅prprvg+vg+ F1 紅眼長翅紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvgprvg Ftpr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 紅眼長翅 紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù) 個數(shù) 157 1067 965 1462335 結(jié)果：親本組合=(1067+965)/2

10、335)100%=87.02% 重新組合=(157+146)/2335)100%=12.98% 證明F1所成的四種配子數(shù)不等。 .上述結(jié)果均闡明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率 50%。重組率交換值：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。 當(dāng)兩對基由于連鎖遺傳時，其重組率總是50。相引組或相斥組中一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個基因間的染色體區(qū)段內(nèi) 僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換crossing over)。 重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。.(三)、完全連鎖與不完全連鎖:.生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物的染色體數(shù)目有限 必有許多基因位于同一染色體上 引起連鎖遺傳。 連鎖：假設(shè)干非等位

11、基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的景象。 完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換 F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。.非等位基因完全連鎖的情形較少，普通是不完全連鎖。不完全連鎖部分連鎖：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較實際數(shù)為少。如玉米顏色基因Cc和籽粒豐滿度基因Shsh是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。CcShsh. 由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：1相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近 其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2為何重組型配子數(shù)親型配子數(shù)，其重組率50%?.

12、二、交換:.1交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。3根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系 可以闡明連鎖和交換的本質(zhì)。例如玉米有色豐滿基因：玉米粗線期.(1)基因在染色體上呈直線陳列；(2)等位基因位于一對同源染色 體的兩個不同成員上；(3)同源染色體上有兩對不同基 因時(非等位基因)，它們處 于不同的位置；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中 各對同源染色體配對(聯(lián)會) 粗線期已構(gòu)成四合體 雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉 非姐妹染色單體粗線期 時發(fā)生交換 隨機分配到 子細(xì)胞內(nèi) 發(fā)育成配子。.在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因間

13、不能夠全部都發(fā)生交換，故重組率50%； 例如玉米F1的100個孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有 7個，那么重組率為3.5 %。 親本組合=(193+193)/400)100%=96.5% 重新組合=(7+7)/400)100%=3.5% 兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是交換配子重組型配子百分率的一倍。 .第二節(jié) 交換值及其測定.一、交換值重組率：.交換值重組率：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，普通利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)展估算。 交換值%=重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)100.二、交換值的測定:.上例玉米測交： 相引組

14、交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8 %； 相斥組 交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5 %。 用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子； 麥、稻、豆較難：回交去雄難， 種子少，故宜用自交測定法 F2資料。 、測交法:煙草種子.例如第一節(jié)中的香豌豆資料： F2有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓 F1有四種配子 PLPlpLpl 設(shè)各配子的比例為abcd F2組合為 (aPLbPlcpLdpl)2 其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為d2； 既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d 。 、自交法:.知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株相引數(shù)； 表現(xiàn)

15、型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 pl 配子頻率= 0.44 即44% 親本型配子pl PL的頻率相等，均為44%； 重組型配子Pl pL的頻率各為50 44%=6%。 F1構(gòu)成的四種配子比例為 44PL6pl6pL44pl 或 0.440.060.060.44 交換值=6%2=12%，是兩種重組型配子之和。.三、交換值與連鎖強度的關(guān)系:.交換值的幅度經(jīng)常變化于0 50%之間： 當(dāng)交換值 0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少； 交換值 50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。 交換值的大小主要與基因間的間隔遠(yuǎn)近有關(guān)。.四、影響交換

16、值的因子:.1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換； 2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血) 豢養(yǎng)溫度()3028262319 交換值%21.48 22.3423.5524.9825.86 3.基因位于染色體上的部位： 離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。 4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。 由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對間隔遺傳間隔。 例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。 遺傳單位值愈大，兩基因間間隔愈遠(yuǎn)，愈易交換； 遺傳單位值愈小，兩基因間間隔愈近，愈難交換。.第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖.一、基因

17、定位:.基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定的位置 確定基因的位置主要是確定基因之間的間隔和順序 基因之間的間隔是用交換值來表示的。 準(zhǔn)確地估算出交換值 確定基因在染色體上的相對位置 把基因標(biāo)志在染色體上。 兩點檢驗和三點檢驗就是基因定位所采用的主要方法。 ？. 1兩點檢驗： 先用三次雜交、再用三次測交隱性純合親本分別測定兩對基因間能否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。 ABC - 分別測出Aa-Bb間重組率 確定能否連鎖；abc分別測出Bb-Cc間重組率 確定能否連鎖； 分別測出Aa-Cc間重組率 確定能否連鎖。 假設(shè)上述3次檢驗確認(rèn)3對基因間連鎖

18、根據(jù)交換值大小 確定這三對基因在染色體上的位置。.如：玉米C有色對c無色、Sh豐滿對sh凹陷、Wx非糯性對wx糯性為顯性。 為證明三對基因能否連鎖遺傳，分別進(jìn)展3個實驗： 第一組實驗：CCShShccshsh F1CcShsh ccshsh 第二組實驗：wxwxShShWxWxshsh F1WxwxShshwxwxshsh 第三組實驗：WxWxCCwxwxcc F1WxwxCcwxwxcc 這三個實驗的結(jié)果如下表：.表4-1 玉米兩點檢驗的三個測交結(jié)果. 根據(jù)第一、二組交換值，三個基因的陳列順序能夠: 23.6 20.0 3.6 wx-c為23.6wx sh c 與第三組22.0%差別小 20

19、.0 16.4 3.6 wx-c為16.4wx c sh 與第三組22.0%差別大 25.6 22.0 3.6 wx-sh為25.6wx c sh 與實踐值20.0%差別太大 如今第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。.如此可測定第四、五對等基因，逐漸定位。 但兩對連鎖基因間間隔超越5個遺傳單位，那么兩點測定法就不夠準(zhǔn)確，且必需進(jìn)展三次雜交和三次測交，任務(wù)量大，故多用三點檢驗法。 . 2三點檢驗: 經(jīng)過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。 特點：(1).糾正兩點檢驗的缺陷，使估算的交換值更為準(zhǔn)確； (2). 經(jīng)過

20、一次實驗可同時確定三對連鎖基因的位置。WxwxCcShsh.以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基由于例： P 凹陷、 非糯、有色 豐滿、糯性、無色 shsh + + + + + + wxwx cc F1 豐滿、非糯、有色 凹陷、粒性、無色+sh +wx +c shsh wxwx cc(1)確定基因在染色體上的位置：.根據(jù)F1的染色體基因型有三種能夠性： sh + + = wx在中間 + wx + + sh + = sh在中間 wx + c + + sh = c在中間 wx c +？.單交換： 在三個連鎖 基因之間僅發(fā)生 了一次交換雙交換： 在三個連鎖 區(qū)段內(nèi)，每個基 因之間都分別要 發(fā)生一次交

21、換.Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少。 + wx c 和 sh + + 親型 + + + 和 sh wx c 雙交換配子類型其它均為單交換配子類型 第 種陳列順序才有能夠出現(xiàn)雙交換配子。 + sh + = sh 在中間 wx + c這三個連鎖基因在染色體的位置為 wx sh c 。 sh + + = + wx c + sh + = wx + c + + sh = wx c +.關(guān)鍵是確定中間一個基因：可以最少的雙交換型與最多的親型相比只需sh基因發(fā)生了位置改動。sh一定在中間。. 21.9 18.4 3.5 . wx sh c估算交換值確定基因之間的間隔。 由于每個雙交換都包括

22、兩個單交換，估計兩個單交換值時， 應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=(4+2)/6708)100% = 0.09%wx-sh間單交換=(601+626)/6708)100%) + 0.09% = 18.4%sh-c 間單交換=(116+113)/6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三對連鎖基因在染色體上的位置和間隔確定如下：(2)確定基因之間的間隔：. 3干擾與符合:. 在染色體上，一個交換的發(fā)生能否影響另一個交換的發(fā)生? 根據(jù)概率實際，如單交換的發(fā)生是獨立的，那么 雙交換 = 單交換單交換 =0.1840.035100% = 0.64% 實踐雙交換值只需0.09%，闡明存在干擾。

23、 . 表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示： 符合系數(shù) = 實踐雙交換值/實際雙交換值 = 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干擾嚴(yán)重。 符合系數(shù)常變動于 0 1 之間。 . 符合系數(shù)等于1時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生； 符合系數(shù)等于0時，表示完全干擾， 即一點發(fā)生交換后其臨近一點就不交換。.二、連鎖遺傳圖:. 經(jīng)過延續(xù)多次二點或三點檢驗，可以確定位于同一染色體基因的位置和間隔 可繪成連鎖遺傳圖。 連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。 一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致：如：水稻n=12、玉米 n=10、大麥 n=7連鎖群數(shù)12107 繪制連鎖遺傳圖：以最先端基由于0，依次向下，不斷補充

24、變動。位于最先端 基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因應(yīng)把0點讓給新基因，其他基因作相應(yīng)變動。.第四節(jié) 真菌類的連鎖和交換.高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換景象。紅色面包霉屬于子囊菌，具有核構(gòu)造，屬真核生物。特點：個體小、生長迅速、易于培育；可進(jìn)展無性生殖或有性生殖。 紅色面包霉的無性世代是單倍體 染色體上各顯性或 隱性基因均可從表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于察看和分析。一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。.比德爾在紅色面包霉 的生化研討中獲得 出色成果而獲諾貝爾獎.(1)紅色面包霉的遺傳(n=7) ：. 有性生殖過程：+、- 接合型菌絲接合受精 在子囊果的子囊菌絲細(xì)胞中構(gòu)成二倍體合子(2n) 減數(shù)分

25、裂 構(gòu)成4個單倍的子囊孢子(四分孢子) 有絲分裂 構(gòu)成8個子囊孢子、按嚴(yán)厲順序直線陳列在子囊內(nèi)。(四分子分析：對四分孢子進(jìn)展遺傳分析). 經(jīng)過四分子察看，可直接察看其分別比例，檢驗其有無連鎖。.(2)方法： 以著絲點為位點，估算某一個基因與著絲粒的重組值，進(jìn)展著絲點作圖。 紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys遺傳：根本培育基上正常生長的紅色面包霉菌株 野生型 lys+ 或 + 成熟后呈黑色；由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株 賴氨酸缺陷型 lys- 或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色。. lys+ lys-子囊孢子黑色灰色8個子囊孢子按黑色、灰色陳列順序，可有6種方式。非交換型(1)+ + + +

26、 - - - - (2)- - - - + + + +交換型(3)+ + - - + + - - (4)- - + + - - + + (5)+ + - - - - + + (6)- - + + + + - -其中：(1)、(2)非交換型；(3) (6)交換，都是由于著絲點與+/-等位基因之間發(fā)生了交換，其交換均在同源染色體非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于四線期(粗線期)。.如：實驗察看發(fā)現(xiàn)有9個子囊對lys-基由于非交換型，5個子囊對lys-基由于交換型。闡明lys+/lys-與著絲點間的相對位置為18。上述基因定位方法，稱著絲點作圖。 在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有半數(shù)孢

27、子發(fā)生重組：.第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的運用. 把基因定位于染色體上，即基因的載體染色體； 明確各染色體上基因的位置和間隔； 闡明一些結(jié)果不能獨立分配的緣由，開展了孟德爾定律； 使性狀遺傳規(guī)律更為完善。實際上：. 可利用連鎖性狀作為間接選擇的根據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因嚴(yán)密連鎖，可同時改良。 設(shè)法突破基因連鎖： 如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交， 可以根據(jù)交換率安排任務(wù)： 交換值大 重組型多 選擇時機大 育種群體小 交換值小 重組型少 選擇時機小 育種群體大實際上：.例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。 二者連鎖遺傳、交換率為2.4%。Pi-zt

28、Lmpi-zt lmP 抗病遲熟=感病早熟 =Pi-zt Lmpi-zt lmPi-zt LF1抗病遲熟 =pi-zt lm.如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少種多大群體?由上表可見：抗病早熟類型為PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%要在F2中選得5株理想的純合體，那么按100001.44 = X5X = 100005/1.44 = 3.5萬株，群體要大。.第六節(jié) 性別決議與性連鎖.一、性染色體與性別決議:. 如：果蠅 n = 4 雌 3AA+1XX

29、 雄 3AA+1XY生物染色體可以分為兩類： 性染色體：直接與性別決議有關(guān)的一個或一對染色體。成對的性染色體往往是異型，即形狀、構(gòu)造和大小和功能都有所不同。 常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。常染色體的各對同源染色體普通都是同型，即形狀、構(gòu)造和大小根本一樣。. 雌雜合型： ZW型：家蠶(n=28)、鳥類包括雞、鴨等、鵝類、蝶類等；由性染色體決議雌雄性別的方式主要有： 雄雜合型： XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、 X0型：蝗蟲、蟋蟀、 ，僅1個X、不成對； 雌雄決議于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。正常受精卵 2n為雌、孤雌生殖 n為雄。. 性別決議也有一些畸變景象，通常是由于性染色體的增減而

30、破壞了性染色體與常染色體兩者的正常平衡關(guān)系而引起的： 如蜜蜂、螞蟻：n = 雄性、2n = 雌性。 性別決議的畸變:.果蠅：XX + X0 兩性嵌合體。 由受精卵第一次分裂，喪失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。. 植物的性別決議:植物的性別不如動物明顯：* 種子植物雖有雌雄性別的不同，但多為雌雄同花、雌雄 同株異花；* 有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、 石刁柏、銀杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。銀杏.* 玉米是雌雄同株異花植物，其性別決議是受基因支配。 ba 基因使植株無雌穗，只需雄穗； ts 基因使植株雄花序 雌花序，并能結(jié)實。

31、* 基因型不同，植株花序也不同： .Ba_Ts_正常雌雄同株 . Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序 . babaTs_僅有雄花序 . babatsts僅頂端有雌花序 babatsts() babaTsts() 僅有雄花序babaTsts : babatsts頂端有雌花序 1:1.1營養(yǎng)條件：如蜜蜂 雌蜂(2n) + 蜂王漿 蜂王(有產(chǎn)卵才干) 雌蜂(2n) + 普通營養(yǎng) 普通蜂(無產(chǎn)卵才干) 孤雌生殖 雄蜂(n) 正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常減數(shù)分裂(n)+(n)2n為雌蜂假減數(shù)分裂工蜂喂普通蜂蜜 性別分化與環(huán)境關(guān)系:.2激素：如母雞打啼。 母雞卵巢退化，促使精

32、巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其 性染色體仍是ZW型。 .3氮素影響： 早期發(fā)育時運用較多氮肥或縮短光照時間，可提高 黃瓜的雌花數(shù)量。 4溫度、光照： 降低夜間溫度，可添加南瓜雌花數(shù)量； 縮短光照 添加雌花。 . 總之： 性別受遺傳物質(zhì)控制： 經(jīng)過性染色體的組成； 經(jīng)過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系； 經(jīng)過染色體的倍數(shù)性等。 環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會改動原來決議 性別的遺傳物質(zhì)。 環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點 如上圖玉米雌雄穗的構(gòu)成。.摩爾根，美國遺傳學(xué)家， 在果蠅的遺傳學(xué)研討中 獲得艱苦發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎二、性連鎖:. 摩爾根等人1910以果蠅為資料進(jìn)展實驗時發(fā)

33、現(xiàn)性連鎖景象。 性連鎖sex linkage：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的景象。 又稱伴性遺傳sex-linked inheritance。 性連鎖是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)方式。.、果蠅眼色的遺傳：摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體突變產(chǎn)生)。 雌性紅眼 雄性白眼果蠅 F1為紅眼 近親繁衍產(chǎn)生的F2既有紅眼，又有白眼，比例是3:1 F2群體白眼果蠅都是雄性 闡明白眼性狀的遺傳與雄性相聯(lián)絡(luò)，同 X 染色體的遺傳方式類似。假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y 染色體上不含有其等位基因可合了解釋上述遺傳景象。 .紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性，闡明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。正反交不一樣3:1或1:1也闡明眼色與性遺傳有關(guān)，由于Y染色體上不帶其等位基因。.、人類的性連鎖：如色盲、A型血友病等表現(xiàn)為性連鎖遺傳。 色盲性連鎖： 控制色盲的基由于隱性c，位于X染色體上， Y染色體上不帶其等位基因； 由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因 雜合