1、危害我國(guó)番茄的重要病毒病及防控措施作者：米國(guó)全唐艷領(lǐng)牛莉莉馬凱楊凡史宣杰趙秀山王晉華來(lái)源：中國(guó)瓜菜2021年第10期摘要：我國(guó)鮮食番茄產(chǎn)量穩(wěn)居世界第一，而番茄病毒病是限制番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一，尤其是新型流行性番茄病毒病日益增多，常造成嚴(yán)重危害，已經(jīng)成為番茄高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一大障礙。盡管危害番茄的病毒種類比較多，但是目前對(duì)番茄產(chǎn)業(yè)危害潛力最大的分別來(lái)自于菜豆金黃花葉病毒屬、毛形病毒屬、番茄斑萎病毒屬和煙草花葉病毒屬。從危害我國(guó)番茄的病毒種類、危害番茄生產(chǎn)的4種重要病毒及番茄病毒病綜合防控措施等方面進(jìn)行綜述，以期為番茄重要病毒病綠色防控提供參考。關(guān)鍵詞：番茄;病毒病;防控措施中圖分類號(hào)：S641.

2、2文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1673-2871(2021)10-008-07ImportantvirusdiseasesoftomatoinChinaandtheirpreventioncontrolmeasuresMIGuoquan，TANGYanling，NIULili，MAKai，YANGFan，SHIXuanjie，ZHAOXiushan，WANGJinhua(HorticulturalInstitute，HenanAcademyofAgriculturalSciences，Zhengzhou450002，Henan，China)Abstract：Freshtomatoproductio

3、ninChinaranksfirstintheworld，thetomatovirusdiseaseespeciallytheincreasinglynewtypeoftomatovirusepidemicdisease，leadingtoseriousdamage，hasbecomeabigthreattoatomatoindustrydevelopment.Althoughtherearemanykindsofvirusesthatcaninfecttomato，Begomovirus，Crinivirus，TospovirusandTobamovirusarethemostserious

4、onestothetomatoindustry.Thisarticlesummarizedtomatovirustypes，fourimportantvirusspeciesandvirusdiseasepreventionandcontrolmeasures，soastoprovidereferenceforimportantvirusdiseasepreventionandcontrolofgreentomatoes.Keywords：Tomato;Virusdisease;Preventionandcontrolmeasures近年來(lái)，我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，種植面積、產(chǎn)量、效益穩(wěn)步增加1

5、-2，已成為我國(guó)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展、農(nóng)民脫貧致富的支柱產(chǎn)業(yè)。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球每年總產(chǎn)量達(dá)1.7億t,位列蔬菜作物第一位3。我國(guó)番茄生產(chǎn)規(guī)模基本保持穩(wěn)定，其中鮮食番茄產(chǎn)量穩(wěn)居世界第一。2018年我國(guó)番茄栽培面積110.9萬(wàn)hm2,產(chǎn)量6483.2萬(wàn)t,其中，河南省番茄播種面積11.5萬(wàn)hm2,產(chǎn)量566.9萬(wàn)t,分別約占全國(guó)的10.4%和8.7%3-4。近年來(lái)，番茄新型流行性病毒病日益增多，抗病品種的育成需要一定時(shí)間，常造成嚴(yán)重危害，已經(jīng)成為番茄高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一大障礙。番茄病毒病是目前影響番茄生產(chǎn)最主要的病害之一，是番茄生產(chǎn)中容易發(fā)生而又很難控制的主要病害，特別是番茄黃化曲葉病毒(Toma

6、toyellowleafcurlvirus,TYLCV)、番茄褪綠病毒(Tomatochlorosisvirus，ToCV)、番茄斑萎病毒(Tomatospottedwiltvirus，TSWV)和番茄褐色皺紋果病毒(Tomatobrownrugosefruitvirus，ToBRFV)等對(duì)番茄生產(chǎn)造成的潛在危害極大，導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕收的現(xiàn)象普遍發(fā)生，而真正能抗這些番茄病毒病的優(yōu)良品種又極其匱乏，聚合這些病毒抗病基因的抗病品種還未見(jiàn)報(bào)道。目前，生產(chǎn)中對(duì)番茄病毒病還是主要依靠生物、物理和化學(xué)措施進(jìn)行防控。因此，要扭轉(zhuǎn)這種局面，必須加大抗病毒優(yōu)良品種的選育力度，從根本上解決病毒病對(duì)番茄生產(chǎn)造成的影響

7、。筆者通過(guò)對(duì)危害我國(guó)番茄的病毒病種類、主要的病毒及綜合防控措施等進(jìn)行介紹，以期為現(xiàn)階段番茄主要病毒病的科學(xué)有效防控提供指導(dǎo)。1危害我國(guó)番茄的病毒種類番茄病毒病是限制番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一，對(duì)番茄具有致病力的病毒種類高達(dá)136種5。目前，我國(guó)已報(bào)道的番茄病毒達(dá)35種，其中侵染我國(guó)番茄的病毒病主要有26種，包括6種煙草花葉病毒屬(Tobamovirus)病毒、5種馬鈴薯Y病毒屬(Potyvirus)病毒、3種菜豆金黃花葉病毒屬(Begomovirus)病毒、4種番茄斑萎病毒屬(Tospovirus)病毒，以及1種黃瓜花葉病毒屬(Cucumovirus)病毒、1種蠶豆病毒屬(Fabavirus)

8、病毒、1種毛形病毒屬(Crinivirus)病毒、1種幽影病毒屬(Umbravirus)病毒、1種馬鈴薯X病毒屬(Potexvirus)病毒、1種巨脈病毒屬(Varicosavirus)病毒、1種混合病毒屬(Amalgavirus)病毒和1種內(nèi)源RNA病毒屬(Endornavirus)病毒6-7。盡管危害番茄的病毒種類比較多，但是目前對(duì)番茄產(chǎn)業(yè)危害潛力最大的分別來(lái)自菜豆金黃花葉病毒屬、毛形病毒屬、番茄斑萎病毒屬和煙草花葉病毒屬。菜豆金黃花葉病毒屬的代表性成員是番茄黃化曲葉病毒(Tomatoyellowleafcurlvirus，TYLCV)，是自2006年以來(lái)對(duì)番茄產(chǎn)業(yè)危害最嚴(yán)重的病毒。番茄褪

9、綠病毒(Tomatochlorosisvirus，ToCV)是毛形病毒屬的代表性成員，現(xiàn)已成為我國(guó)番茄生產(chǎn)上最為常見(jiàn)且危害極大的病毒之一。番茄斑萎病毒屬中代表性成員是番茄斑萎病毒(Tomatospottedwiltvirus，TSWV)，我國(guó)于2007年將該病毒列入進(jìn)境植物檢疫性有害生物8-9。番茄褐色皺紋果病毒(Tomatobrownrugosefruitvirus，ToBRFV)是煙草花葉病毒屬病毒新晉成員，于2019年在山東禹城首次被報(bào)道7，2021年4月被增補(bǔ)列入中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄10。我國(guó)不同地區(qū)番茄病毒病發(fā)生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉病毒(Cucumbe

10、rmosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花葉病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我國(guó)番茄病毒病檢出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我國(guó)部分地區(qū)番茄上檢出率較高。其中CMV在河南6、天津11、廣東6、貴州13、海南14、遼寧15和湖北16番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發(fā)生，檢出率分別為44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番

11、茄上TSWV發(fā)病最為嚴(yán)重，檢出率介于13.11%-19.02%之間6,12。TYLCV在天津番茄上檢出率為58.33%11。在溫室條件下，ToCV對(duì)番茄植株的感染率最高可達(dá)100%17。番茄病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象在我國(guó)番茄生產(chǎn)上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復(fù)合侵染,其中CMV與其他病毒的復(fù)合侵染最為普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的復(fù)合侵染率分別為34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的復(fù)合侵染率為31.75%;除了兩種病毒復(fù)合浸染外,也有3種病毒復(fù)合侵染,甚至也發(fā)現(xiàn)存在4-6種病毒復(fù)合侵染的現(xiàn)象6,19。病毒復(fù)合侵染會(huì)導(dǎo)致番茄病毒病癥狀加重、番

12、茄植株抗病毒能力喪失以及病毒的致病性發(fā)生改變,而病毒間的協(xié)生作用會(huì)造成番茄嚴(yán)重減產(chǎn),甚至絕收20-23。對(duì)于越夏番茄茬口來(lái)說(shuō)，ToCV和TYLCV分別可造成40%和74.0%以上的減產(chǎn)，TYLCV可造成94.8%的番茄植株發(fā)病24;TSWV可造成全球番茄減產(chǎn)超過(guò)10億美元25-26,在我國(guó)TSWV嚴(yán)重地區(qū)云南昆明發(fā)病率在80%以上，造成番茄減產(chǎn)40%100%27天津地區(qū)部分地塊番茄病毒?。ㄖ饕荰MV、CMV和TYLCV）流行年份發(fā)病率可達(dá)100%11。尤其對(duì)于夏秋季番茄種植面積較大的地區(qū),番茄病毒病已成為威脅番茄生產(chǎn)的首要病害。2危害番茄生產(chǎn)的重要病毒番茄黃化曲葉病毒TYLCV是具有孿生顆粒

13、形態(tài)的單鏈環(huán)狀DNA植物病毒28，該病毒侵入后有一定潛伏期29，只有在環(huán)境條件適宜的情況下，該病毒潛伏期較短，一般710d番茄植株就開(kāi)始表現(xiàn)發(fā)病癥狀30。田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)為新葉先發(fā)病,葉片變小皺縮向上卷曲,葉緣逐漸黃化,節(jié)間變短,生長(zhǎng)緩慢。該病毒最早于20世紀(jì)50年代后期在阿拉伯半島西北部等地區(qū)被發(fā)現(xiàn),隨后在世界范圍內(nèi)大面積暴發(fā),2006年中國(guó)首次在上海發(fā)現(xiàn)了番茄黃化曲葉病毒病,近年來(lái),該病毒病已在我國(guó)多個(gè)省份大范圍暴發(fā)31-32。該病具有發(fā)展迅速、無(wú)法治療的特點(diǎn),是影響我國(guó)番茄生產(chǎn)的最嚴(yán)重的毀滅性病害。目前我國(guó)每年番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生面積超過(guò)6.7萬(wàn)hm2,年經(jīng)濟(jì)損失至少20億元,而且正以

14、年增15%的速度快速蔓延,已經(jīng)嚴(yán)重威脅到我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展33。煙粉虱是TYLCV主要的傳播介體34。煙粉虱可危害74個(gè)科涉及500多種植物，而在設(shè)施內(nèi)發(fā)現(xiàn)有9個(gè)科32種蔬菜上有煙粉虱危害，幾乎涉及所有蔬菜，嚴(yán)重時(shí)1cm2番茄葉片上的成蟲(chóng)數(shù)量高達(dá)50頭35,低海拔平原地區(qū)幾乎不能種植露地越夏番茄。煙粉虱以持久性方式傳毒,一旦獲毒,將終生帶毒傳毒。一般情況下,番茄黃化曲葉病毒病的大發(fā)生是伴隨著煙粉虱大暴發(fā)而出現(xiàn)的。該病毒也可通過(guò)種子和果實(shí)進(jìn)行傳播29。因此，防控?zé)煼凼?、播種前種子消毒是控制TYLCV的最重要的農(nóng)事操作。目前，TYLCV檢測(cè)方法有血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)、PCR分子檢測(cè)法、斑點(diǎn)免疫結(jié)合

15、分析法（DIBA）36和重組酶聚合酶擴(kuò)增（RPA）技術(shù)37等。血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)具有直觀、方便等特點(diǎn)，但不易區(qū)分近緣病毒。PCR分子檢測(cè)法具有靈敏度高、檢測(cè)時(shí)間短等優(yōu)勢(shì)，是目前植物病毒常規(guī)的檢測(cè)方法之一。DIBA檢測(cè)方法具有批量檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)。RPA方法具有設(shè)備條件要求低、等溫?cái)U(kuò)增、特異性好、靈敏度高、無(wú)交叉反應(yīng)、檢測(cè)快速等優(yōu)點(diǎn)。番茄褪綠病毒ToCV屬RNA病毒，是危害番茄生產(chǎn)的重要病毒之一。該病毒田間發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為番茄植株下部葉片先發(fā)病，葉脈間黃化褪綠，同時(shí)變厚變脆且邊緣向內(nèi)卷曲ToCV寄主廣泛，可侵染茄科、十字花科等13個(gè)科涉及30多種植物，尤其對(duì)茄科的番茄和辣椒危害最為普遍38。粉虱為該病毒

16、的傳播介體，該病毒是唯一能通過(guò)4種分屬于2個(gè)屬的粉虱（B型煙粉虱、Q型煙粉虱、A型煙粉虱、溫室白粉虱和紋翅粉虱）傳播的病毒39。農(nóng)事操作和種子不傳播該病毒。在我國(guó)，該病毒主要以煙粉虱MED隱種（Q型）進(jìn)行半持久性傳播，其與該病毒病的傳播與暴發(fā)密切相關(guān)40-41。通過(guò)貝葉斯譜系動(dòng)力學(xué)分析，推斷ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年傳入我國(guó)臺(tái)灣，2005年左右從美國(guó)傳入我國(guó)大陸，臺(tái)灣地區(qū)和大陸ToCV來(lái)源不同38，該病毒正處于快速進(jìn)化動(dòng)態(tài)。目前該病毒已在我國(guó)多地被報(bào)道，在局部地區(qū)甚至造成了番茄絕產(chǎn)，給我國(guó)番茄生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失18。ToCV潛伏期較長(zhǎng)，初侵染植株34周內(nèi)并無(wú)明顯癥狀4

17、2，因此，通過(guò)煙粉虱進(jìn)行攜毒檢測(cè)可及早發(fā)現(xiàn)田間的ToCV,有利于病毒的及時(shí)防控。目前，ToCV檢測(cè)方法有RT-PCR方法43、逆轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)（RT-LAMP）44、組織印跡雜交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因組為三分體RNA（L-RNA、M-RNA和S-RNA）45，是最具破壞性的植物病毒之一。TSWV能侵染15個(gè)科的單子葉植物和69個(gè)科的雙子葉植物，涉及1090種植物，宿主范圍非常廣泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度僅次于榜首的TMV8。番茄田間癥狀表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)新葉變成銅色上卷，隨后出現(xiàn)黑斑點(diǎn)，進(jìn)而引起生長(zhǎng)點(diǎn)和葉片壞死，果實(shí)上出現(xiàn)環(huán)狀病斑，尤其是成熟果實(shí)病斑尤為

18、明顯，嚴(yán)重影響果實(shí)商品性。我國(guó)不同地區(qū)番茄病毒病發(fā)生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花葉病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我國(guó)番茄病毒病檢出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我國(guó)部分地區(qū)番茄上檢出率較高。其中CMV在河南6、天津11、廣東6、貴州13、海南14、遼寧15和湖北16番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發(fā)生，檢出率分別為

19、44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV發(fā)病最為嚴(yán)重，檢出率介于13.11%-19.02%之間6,12。TYLCV在天津番茄上檢出率為58.33%11。在溫室條件下，ToCV對(duì)番茄植株的感染率最高可達(dá)100%17。番茄病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象在我國(guó)番茄生產(chǎn)上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復(fù)合侵染，其中CMV與其他病毒的復(fù)合侵染最為普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的復(fù)合侵染率分別為34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的復(fù)合侵染率為31.75%;除了兩種病毒復(fù)合浸染外，也有3種

20、病毒復(fù)合侵染，甚至也發(fā)現(xiàn)存在4-6種病毒復(fù)合侵染的現(xiàn)象6，19。病毒復(fù)合侵染會(huì)導(dǎo)致番茄病毒病癥狀加重、番茄植株抗病毒能力喪失以及病毒的致病性發(fā)生改變，而病毒間的協(xié)生作用會(huì)造成番茄嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕收20-23。對(duì)于越夏番茄茬口來(lái)說(shuō)，ToCV和TYLCV分別可造成40%和74.0%以上的減產(chǎn)，TYLCV可造成94.8%的番茄植株發(fā)病24;TSWV可造成全球番茄減產(chǎn)超過(guò)10億美元25-26,在我國(guó)TSWV嚴(yán)重地區(qū)云南昆明發(fā)病率在80%以上，造成番茄減產(chǎn)40%100%27沃津地區(qū)部分地塊番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份發(fā)病率可達(dá)100%11。尤其對(duì)于夏秋季番茄種植面積較大的地區(qū),

21、番茄病毒病已成為威脅番茄生產(chǎn)的首要病害。2危害番茄生產(chǎn)的重要病毒番茄黃化曲葉病毒TYLCV是具有孿生顆粒形態(tài)的單鏈環(huán)狀DNA植物病毒28，該病毒侵入后有一定潛伏期29，只有在環(huán)境條件適宜的情況下，該病毒潛伏期較短，一般710d番茄植株就開(kāi)始表現(xiàn)發(fā)病癥狀30。田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)為新葉先發(fā)病,葉片變小皺縮向上卷曲,葉緣逐漸黃化,節(jié)間變短,生長(zhǎng)緩慢。該病毒最早于20世紀(jì)50年代后期在阿拉伯半島西北部等地區(qū)被發(fā)現(xiàn),隨后在世界范圍內(nèi)大面積暴發(fā),2006年中國(guó)首次在上海發(fā)現(xiàn)了番茄黃化曲葉病毒病,近年來(lái),該病毒病已在我國(guó)多個(gè)省份大范圍暴發(fā)31-32。該病具有發(fā)展迅速、無(wú)法治療的特點(diǎn),是影響我國(guó)番茄生產(chǎn)的最嚴(yán)重

22、的毀滅性病害。目前我國(guó)每年番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生面積超過(guò)6.7萬(wàn)hm2,年經(jīng)濟(jì)損失至少20億元,而且正以年增15%的速度快速蔓延,已經(jīng)嚴(yán)重威脅到我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展33。煙粉虱是TYLCV主要的傳播介體34。煙粉虱可危害74個(gè)科涉及500多種植物，而在設(shè)施內(nèi)發(fā)現(xiàn)有9個(gè)科32種蔬菜上有煙粉虱危害，幾乎涉及所有蔬菜，嚴(yán)重時(shí)1cm2番茄葉片上的成蟲(chóng)數(shù)量高達(dá)50頭35，低海拔平原地區(qū)幾乎不能種植露地越夏番茄。煙粉虱以持久性方式傳毒，一旦獲毒，將終生帶毒傳毒。一般情況下，番茄黃化曲葉病毒病的大發(fā)生是伴隨著煙粉虱大暴發(fā)而出現(xiàn)的。該病毒也可通過(guò)種子和果實(shí)進(jìn)行傳播29。因此，防控?zé)煼凼?、播種前種子消毒是控

23、制TYLCV的最重要的農(nóng)事操作。目前，TYLCV檢測(cè)方法有血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)、PCR分子檢測(cè)法、斑點(diǎn)免疫結(jié)合分析法（DIBA）36和重組酶聚合酶擴(kuò)增（RPA）技術(shù)37等。血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)具有直觀、方便等特點(diǎn)，但不易區(qū)分近緣病毒。PCR分子檢測(cè)法具有靈敏度高、檢測(cè)時(shí)間短等優(yōu)勢(shì)，是目前植物病毒常規(guī)的檢測(cè)方法之一。DIBA檢測(cè)方法具有批量檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)。RPA方法具有設(shè)備條件要求低、等溫?cái)U(kuò)增、特異性好、靈敏度高、無(wú)交叉反應(yīng)、檢測(cè)快速等優(yōu)點(diǎn)。番茄褪綠病毒ToCV屬RNA病毒，是危害番茄生產(chǎn)的重要病毒之一。該病毒田間發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為番茄植株下部葉片先發(fā)病，葉脈間黃化褪綠，同時(shí)變厚變脆且邊緣向內(nèi)卷曲ToCV寄主廣

24、泛，可侵染茄科、十字花科等13個(gè)科涉及30多種植物，尤其對(duì)茄科的番茄和辣椒危害最為普遍38。粉虱為該病毒的傳播介體，該病毒是唯一能通過(guò)4種分屬于2個(gè)屬的粉虱（B型煙粉虱、Q型煙粉虱、A型煙粉虱、溫室白粉虱和紋翅粉虱）傳播的病毒39。農(nóng)事操作和種子不傳播該病毒。在我國(guó)，該病毒主要以煙粉虱MED隱種（Q型）進(jìn)行半持久性傳播，其與該病毒病的傳播與暴發(fā)密切相關(guān)40-41。通過(guò)貝葉斯譜系動(dòng)力學(xué)分析，推斷ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年傳入我國(guó)臺(tái)灣，2005年左右從美國(guó)傳入我國(guó)大陸，臺(tái)灣地區(qū)和大陸ToCV來(lái)源不同38，該病毒正處于快速進(jìn)化動(dòng)態(tài)。目前該病毒已在我國(guó)多地被報(bào)道，在局部地區(qū)甚至造

25、成了番茄絕產(chǎn)，給我國(guó)番茄生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失18。ToCV潛伏期較長(zhǎng)，初侵染植株34周內(nèi)并無(wú)明顯癥狀42，因此，通過(guò)煙粉虱進(jìn)行攜毒檢測(cè)可及早發(fā)現(xiàn)田間的ToCV,有利于病毒的及時(shí)防控。目前，ToCV檢測(cè)方法有RT-PCR方法43、逆轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)（RT-LAMP）44、組織印跡雜交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因組為三分體RNA（L-RNA、M-RNA和S-RNA）45，是最具破壞性的植物病毒之一。TSWV能侵染15個(gè)科的單子葉植物和69個(gè)科的雙子葉植物，涉及1090種植物，宿主范圍非常廣泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度僅次于榜首的TMV8。番茄田間癥狀表現(xiàn)為生長(zhǎng)

26、點(diǎn)新葉變成銅色上卷，隨后出現(xiàn)黑斑點(diǎn)，進(jìn)而引起生長(zhǎng)點(diǎn)和葉片壞死，果實(shí)上出現(xiàn)環(huán)狀病斑，尤其是成熟果實(shí)病斑尤為明顯，嚴(yán)重影響果實(shí)商品性。我國(guó)不同地區(qū)番茄病毒病發(fā)生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花葉病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我國(guó)番茄病毒病檢出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我國(guó)部分地區(qū)番茄上檢出率較高。其中CMV在河南6、天津11、廣東6、貴州13、海南14、遼寧15和湖北16番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.

27、69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發(fā)生，檢出率分別為44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV發(fā)病最為嚴(yán)重，檢出率介于13.11%-19.02%之間6,12。TYLCV在天津番茄上檢出率為58.33%11。在溫室條件下，ToCV對(duì)番茄植株的感染率最高可達(dá)100%17。番茄病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象在我國(guó)番茄生產(chǎn)上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復(fù)合侵染，其中CMV與其他病毒的復(fù)合侵染最為普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的復(fù)合侵染率分別為34.72%和24.

28、71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的復(fù)合侵染率為31.75%;除了兩種病毒復(fù)合浸染外，也有3種病毒復(fù)合侵染，甚至也發(fā)現(xiàn)存在4-6種病毒復(fù)合侵染的現(xiàn)象6，19。病毒復(fù)合侵染會(huì)導(dǎo)致番茄病毒病癥狀加重、番茄植株抗病毒能力喪失以及病毒的致病性發(fā)生改變，而病毒間的協(xié)生作用會(huì)造成番茄嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕收20-23。對(duì)于越夏番茄茬口來(lái)說(shuō)，ToCV和TYLCV分別可造成40%和74.0%以上的減產(chǎn)，TYLCV可造成94.8%的番茄植株發(fā)病24;TSWV可造成全球番茄減產(chǎn)超過(guò)10億美元25-26,在我國(guó)TSWV嚴(yán)重地區(qū)云南昆明發(fā)病率在80%以上，造成番茄減產(chǎn)40%100%27沃津地區(qū)部分地塊番茄病毒病(

29、主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份發(fā)病率可達(dá)100%11。尤其對(duì)于夏秋季番茄種植面積較大的地區(qū),番茄病毒病已成為威脅番茄生產(chǎn)的首要病害。2危害番茄生產(chǎn)的重要病毒番茄黃化曲葉病毒TYLCV是具有孿生顆粒形態(tài)的單鏈環(huán)狀DNA植物病毒28，該病毒侵入后有一定潛伏期29，只有在環(huán)境條件適宜的情況下，該病毒潛伏期較短，一般710d番茄植株就開(kāi)始表現(xiàn)發(fā)病癥狀30。田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)為新葉先發(fā)病,葉片變小皺縮向上卷曲,葉緣逐漸黃化,節(jié)間變短,生長(zhǎng)緩慢。該病毒最早于20世紀(jì)50年代后期在阿拉伯半島西北部等地區(qū)被發(fā)現(xiàn),隨后在世界范圍內(nèi)大面積暴發(fā),2006年中國(guó)首次在上海發(fā)現(xiàn)了番茄黃化曲葉病毒病,近年來(lái),該

30、病毒病已在我國(guó)多個(gè)省份大范圍暴發(fā)31-32。該病具有發(fā)展迅速、無(wú)法治療的特點(diǎn),是影響我國(guó)番茄生產(chǎn)的最嚴(yán)重的毀滅性病害。目前我國(guó)每年番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生面積超過(guò)6.7萬(wàn)hm2,年經(jīng)濟(jì)損失至少20億元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展33。煙粉虱是TYLCV主要的傳播介體34。煙粉虱可危害74個(gè)科涉及500多種植物，而在設(shè)施內(nèi)發(fā)現(xiàn)有9個(gè)科32種蔬菜上有煙粉虱危害，幾乎涉及所有蔬菜，嚴(yán)重時(shí)1cm2番茄葉片上的成蟲(chóng)數(shù)量高達(dá)50頭35，低海拔平原地區(qū)幾乎不能種植露地越夏番茄。煙粉虱以持久性方式傳毒，一旦獲毒，將終生帶毒傳毒。一般情況下，番茄黃化曲葉病毒病的大發(fā)生

31、是伴隨著煙粉虱大暴發(fā)而出現(xiàn)的。該病毒也可通過(guò)種子和果實(shí)進(jìn)行傳播29。因此，防控?zé)煼凼?、播種前種子消毒是控制TYLCV的最重要的農(nóng)事操作。目前，TYLCV檢測(cè)方法有血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)、PCR分子檢測(cè)法、斑點(diǎn)免疫結(jié)合分析法（DIBA）36和重組酶聚合酶擴(kuò)增（RPA）技術(shù)37等。血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)具有直觀、方便等特點(diǎn)，但不易區(qū)分近緣病毒。PCR分子檢測(cè)法具有靈敏度高、檢測(cè)時(shí)間短等優(yōu)勢(shì)，是目前植物病毒常規(guī)的檢測(cè)方法之一。DIBA檢測(cè)方法具有批量檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)。RPA方法具有設(shè)備條件要求低、等溫?cái)U(kuò)增、特異性好、靈敏度高、無(wú)交叉反應(yīng)、檢測(cè)快速等優(yōu)點(diǎn)。番茄褪綠病毒ToCV屬RNA病毒，是危害番茄生產(chǎn)的重要病毒之一。該病

32、毒田間發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為番茄植株下部葉片先發(fā)病，葉脈間黃化褪綠，同時(shí)變厚變脆且邊緣向內(nèi)卷曲ToCV寄主廣泛，可侵染茄科、十字花科等13個(gè)科涉及30多種植物，尤其對(duì)茄科的番茄和辣椒危害最為普遍38。粉虱為該病毒的傳播介體，該病毒是唯一能通過(guò)4種分屬于2個(gè)屬的粉虱（B型煙粉虱、Q型煙粉虱、A型煙粉虱、溫室白粉虱和紋翅粉虱）傳播的病毒39。農(nóng)事操作和種子不傳播該病毒。在我國(guó)，該病毒主要以煙粉虱MED隱種（Q型）進(jìn)行半持久性傳播，其與該病毒病的傳播與暴發(fā)密切相關(guān)40-41。通過(guò)貝葉斯譜系動(dòng)力學(xué)分析，推斷ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年傳入我國(guó)臺(tái)灣，2005年左右從美國(guó)傳入我國(guó)大陸，臺(tái)灣

33、地區(qū)和大陸ToCV來(lái)源不同38，該病毒正處于快速進(jìn)化動(dòng)態(tài)。目前該病毒已在我國(guó)多地被報(bào)道，在局部地區(qū)甚至造成了番茄絕產(chǎn)，給我國(guó)番茄生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失18。ToCV潛伏期較長(zhǎng)，初侵染植株34周內(nèi)并無(wú)明顯癥狀42，因此，通過(guò)煙粉虱進(jìn)行攜毒檢測(cè)可及早發(fā)現(xiàn)田間的ToCV,有利于病毒的及時(shí)防控。目前，ToCV檢測(cè)方法有RT-PCR方法43、逆轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)（RT-LAMP）44、組織印跡雜交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因組為三分體RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破壞性的植物病毒之一。TSWV能侵染15個(gè)科的單子葉植物和69個(gè)科的雙子葉植物，涉及1090種植物，宿主范

34、圍非常廣泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度僅次于榜首的TMV8O番茄田間癥狀表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)新葉變成銅色上卷，隨后出現(xiàn)黑斑點(diǎn)，進(jìn)而引起生長(zhǎng)點(diǎn)和葉片壞死，果實(shí)上出現(xiàn)環(huán)狀病斑，尤其是成熟果實(shí)病斑尤為明顯，嚴(yán)重影響果實(shí)商品性。我國(guó)不同地區(qū)番茄病毒病發(fā)生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花葉病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我國(guó)番茄病毒病檢出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我國(guó)部分地區(qū)番茄上檢出率較高。其中CMV在河南6、天津

35、11、廣東6、貴州13、海南14、遼寧15和湖北16番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發(fā)生，檢出率分別為44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV發(fā)病最為嚴(yán)重，檢出率介于13.11%-19.02%之間6,12。TYLCV在天津番茄上檢出率為58.33%11。在溫室條件下，ToCV對(duì)番茄植株的感染率最高可達(dá)100%17。番茄病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象在我國(guó)番茄生產(chǎn)上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復(fù)合侵染，其中CMV與其他病毒的復(fù)

36、合侵染最為普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的復(fù)合侵染率分別為34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的復(fù)合侵染率為31.75%;除了兩種病毒復(fù)合浸染外，也有3種病毒復(fù)合侵染，甚至也發(fā)現(xiàn)存在4-6種病毒復(fù)合侵染的現(xiàn)象6，19。病毒復(fù)合侵染會(huì)導(dǎo)致番茄病毒病癥狀加重、番茄植株抗病毒能力喪失以及病毒的致病性發(fā)生改變，而病毒間的協(xié)生作用會(huì)造成番茄嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕收20-23。對(duì)于越夏番茄茬口來(lái)說(shuō)，ToCV和TYLCV分別可造成40%和74.0%以上的減產(chǎn)，TYLCV可造成94.8%的番茄植株發(fā)病24;TSWV可造成全球番茄減產(chǎn)超過(guò)10億美元25-26,在我

37、國(guó)TSWV嚴(yán)重地區(qū)云南昆明發(fā)病率在80%以上，造成番茄減產(chǎn)40%100%27沃津地區(qū)部分地塊番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份發(fā)病率可達(dá)100%11。尤其對(duì)于夏秋季番茄種植面積較大的地區(qū),番茄病毒病已成為威脅番茄生產(chǎn)的首要病害。2危害番茄生產(chǎn)的重要病毒番茄黃化曲葉病毒TYLCV是具有孿生顆粒形態(tài)的單鏈環(huán)狀DNA植物病毒28，該病毒侵入后有一定潛伏期29，只有在環(huán)境條件適宜的情況下，該病毒潛伏期較短，一般710d番茄植株就開(kāi)始表現(xiàn)發(fā)病癥狀30。田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)為新葉先發(fā)病,葉片變小皺縮向上卷曲,葉緣逐漸黃化,節(jié)間變短,生長(zhǎng)緩慢。該病毒最早于20世紀(jì)50年代后期在阿拉伯半島西北

38、部等地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，隨后在世界范圍內(nèi)大面積暴發(fā)，2006年中國(guó)首次在上海發(fā)現(xiàn)了番茄黃化曲葉病毒病，近年來(lái)，該病毒病已在我國(guó)多個(gè)省份大范圍暴發(fā)31-32。該病具有發(fā)展迅速、無(wú)法治療的特點(diǎn)，是影響我國(guó)番茄生產(chǎn)的最嚴(yán)重的毀滅性病害。目前我國(guó)每年番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生面積超過(guò)6.7萬(wàn)hm2,年經(jīng)濟(jì)損失至少20億元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展33。煙粉虱是TYLCV主要的傳播介體34。煙粉虱可危害74個(gè)科涉及500多種植物，而在設(shè)施內(nèi)發(fā)現(xiàn)有9個(gè)科32種蔬菜上有煙粉虱危害，幾乎涉及所有蔬菜，嚴(yán)重時(shí)1cm2番茄葉片上的成蟲(chóng)數(shù)量高達(dá)50頭35，低海拔平原地區(qū)幾乎不能種

39、植露地越夏番茄。煙粉虱以持久性方式傳毒，一旦獲毒，將終生帶毒傳毒。一般情況下，番茄黃化曲葉病毒病的大發(fā)生是伴隨著煙粉虱大暴發(fā)而出現(xiàn)的。該病毒也可通過(guò)種子和果實(shí)進(jìn)行傳播29。因此，防控?zé)煼凼?、播種前種子消毒是控制TYLCV的最重要的農(nóng)事操作。目前，TYLCV檢測(cè)方法有血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)、PCR分子檢測(cè)法、斑點(diǎn)免疫結(jié)合分析法（DIBA）36和重組酶聚合酶擴(kuò)增（RPA）技術(shù)37等。血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)具有直觀、方便等特點(diǎn)，但不易區(qū)分近緣病毒。PCR分子檢測(cè)法具有靈敏度高、檢測(cè)時(shí)間短等優(yōu)勢(shì)，是目前植物病毒常規(guī)的檢測(cè)方法之一。DIBA檢測(cè)方法具有批量檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)。RPA方法具有設(shè)備條件要求低、等溫?cái)U(kuò)增、特異性好、靈

40、敏度高、無(wú)交叉反應(yīng)、檢測(cè)快速等優(yōu)點(diǎn)。番茄褪綠病毒ToCV屬RNA病毒，是危害番茄生產(chǎn)的重要病毒之一。該病毒田間發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為番茄植株下部葉片先發(fā)病，葉脈間黃化褪綠，同時(shí)變厚變脆且邊緣向內(nèi)卷曲ToCV寄主廣泛，可侵染茄科、十字花科等13個(gè)科涉及30多種植物，尤其對(duì)茄科的番茄和辣椒危害最為普遍38。粉虱為該病毒的傳播介體，該病毒是唯一能通過(guò)4種分屬于2個(gè)屬的粉虱（B型煙粉虱、Q型煙粉虱、A型煙粉虱、溫室白粉虱和紋翅粉虱）傳播的病毒39。農(nóng)事操作和種子不傳播該病毒。在我國(guó)，該病毒主要以煙粉虱MED隱種（Q型）進(jìn)行半持久性傳播，其與該病毒病的傳播與暴發(fā)密切相關(guān)40-41。通過(guò)貝葉斯譜系動(dòng)力學(xué)分析，

41、推斷ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年傳入我國(guó)臺(tái)灣，2005年左右從美國(guó)傳入我國(guó)大陸，臺(tái)灣地區(qū)和大陸ToCV來(lái)源不同38，該病毒正處于快速進(jìn)化動(dòng)態(tài)。目前該病毒已在我國(guó)多地被報(bào)道，在局部地區(qū)甚至造成了番茄絕產(chǎn)，給我國(guó)番茄生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失18。ToCV潛伏期較長(zhǎng)，初侵染植株34周內(nèi)并無(wú)明顯癥狀42，因此，通過(guò)煙粉虱進(jìn)行攜毒檢測(cè)可及早發(fā)現(xiàn)田間的ToCV,有利于病毒的及時(shí)防控。目前，ToCV檢測(cè)方法有RT-PCR方法43、逆轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)(RT-LAMP)44、組織印跡雜交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因組為三分體RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破

42、壞性的植物病毒之一。TSWV能侵染15個(gè)科的單子葉植物和69個(gè)科的雙子葉植物，涉及1090種植物，宿主范圍非常廣泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度僅次于榜首的TMV8O番茄田間癥狀表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)新葉變成銅色上卷，隨后出現(xiàn)黑斑點(diǎn)，進(jìn)而引起生長(zhǎng)點(diǎn)和葉片壞死，果實(shí)上出現(xiàn)環(huán)狀病斑，尤其是成熟果實(shí)病斑尤為明顯，嚴(yán)重影響果實(shí)商品性。我國(guó)不同地區(qū)番茄病毒病發(fā)生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花葉病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我國(guó)番茄病毒病檢出率的

43、前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我國(guó)部分地區(qū)番茄上檢出率較高。其中CMV在河南6、天津11、廣東6、貴州13、海南14、遼寧15和湖北16番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發(fā)生，檢出率分別為44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV發(fā)病最為嚴(yán)重，檢出率介于13.11%-19.02%之間6,12。TYLCV在天津番茄上檢出率為58.33%11。在溫室條件下，ToCV對(duì)番茄植株的感染率最高可達(dá)100%17

44、。番茄病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象在我國(guó)番茄生產(chǎn)上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復(fù)合侵染，其中CMV與其他病毒的復(fù)合侵染最為普遍6,13,16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的復(fù)合侵染率分別為34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的復(fù)合侵染率為31.75%;除了兩種病毒復(fù)合浸染外，也有3種病毒復(fù)合侵染，甚至也發(fā)現(xiàn)存在4-6種病毒復(fù)合侵染的現(xiàn)象6，19。病毒復(fù)合侵染會(huì)導(dǎo)致番茄病毒病癥狀加重、番茄植株抗病毒能力喪失以及病毒的致病性發(fā)生改變，而病毒間的協(xié)生作用會(huì)造成番茄嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕收20-23。對(duì)于越夏番茄茬口來(lái)說(shuō)，ToCV和TYLCV分別可造成40%和74.0%以上的減產(chǎn)

45、，TYLCV可造成94.8%的番茄植株發(fā)病24;TSWV可造成全球番茄減產(chǎn)超過(guò)10億美元25-26,在我國(guó)TSWV嚴(yán)重地區(qū)云南昆明發(fā)病率在80%以上，造成番茄減產(chǎn)40%100%27沃津地區(qū)部分地塊番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份發(fā)病率可達(dá)100%11。尤其對(duì)于夏秋季番茄種植面積較大的地區(qū),番茄病毒病已成為威脅番茄生產(chǎn)的首要病害。2危害番茄生產(chǎn)的重要病毒番茄黃化曲葉病毒TYLCV是具有孿生顆粒形態(tài)的單鏈環(huán)狀DNA植物病毒28，該病毒侵入后有一定潛伏期29，只有在環(huán)境條件適宜的情況下，該病毒潛伏期較短，一般710d番茄植株就開(kāi)始表現(xiàn)發(fā)病癥狀30。田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)為新葉先發(fā)病，

46、葉片變小皺縮向上卷曲，葉緣逐漸黃化，節(jié)間變短，生長(zhǎng)緩慢。該病毒最早于20世紀(jì)50年代后期在阿拉伯半島西北部等地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，隨后在世界范圍內(nèi)大面積暴發(fā)，2006年中國(guó)首次在上海發(fā)現(xiàn)了番茄黃化曲葉病毒病，近年來(lái)，該病毒病已在我國(guó)多個(gè)省份大范圍暴發(fā)31-32。該病具有發(fā)展迅速、無(wú)法治療的特點(diǎn)，是影響我國(guó)番茄生產(chǎn)的最嚴(yán)重的毀滅性病害。目前我國(guó)每年番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生面積超過(guò)6.7萬(wàn)hm2,年經(jīng)濟(jì)損失至少20億元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展33。煙粉虱是TYLCV主要的傳播介體34。煙粉虱可危害74個(gè)科涉及500多種植物，而在設(shè)施內(nèi)發(fā)現(xiàn)有9個(gè)科32種蔬菜上有

47、煙粉虱危害，幾乎涉及所有蔬菜，嚴(yán)重時(shí)1cm2番茄葉片上的成蟲(chóng)數(shù)量高達(dá)50頭35，低海拔平原地區(qū)幾乎不能種植露地越夏番茄。煙粉虱以持久性方式傳毒，一旦獲毒，將終生帶毒傳毒。一般情況下，番茄黃化曲葉病毒病的大發(fā)生是伴隨著煙粉虱大暴發(fā)而出現(xiàn)的。該病毒也可通過(guò)種子和果實(shí)進(jìn)行傳播29。因此，防控?zé)煼凼⒉シN前種子消毒是控制TYLCV的最重要的農(nóng)事操作。目前，TYLCV檢測(cè)方法有血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)、PCR分子檢測(cè)法、斑點(diǎn)免疫結(jié)合分析法(DIBA)36和重組酶聚合酶擴(kuò)增(RPA)技術(shù)37等。血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)具有直觀、方便等特點(diǎn)，但不易區(qū)分近緣病毒。PCR分子檢測(cè)法具有靈敏度高、檢測(cè)時(shí)間短等優(yōu)勢(shì)，是目前植物病毒常規(guī)

48、的檢測(cè)方法之一。DIBA檢測(cè)方法具有批量檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)。RPA方法具有設(shè)備條件要求低、等溫?cái)U(kuò)增、特異性好、靈敏度高、無(wú)交叉反應(yīng)、檢測(cè)快速等優(yōu)點(diǎn)。番茄褪綠病毒ToCV屬RNA病毒，是危害番茄生產(chǎn)的重要病毒之一。該病毒田間發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為番茄植株下部葉片先發(fā)病，葉脈間黃化褪綠，同時(shí)變厚變脆且邊緣向內(nèi)卷曲ToCV寄主廣泛，可侵染茄科、十字花科等13個(gè)科涉及30多種植物，尤其對(duì)茄科的番茄和辣椒危害最為普遍38。粉虱為該病毒的傳播介體，該病毒是唯一能通過(guò)4種分屬于2個(gè)屬的粉虱(B型煙粉虱、Q型煙粉虱、A型煙粉虱、溫室白粉虱和紋翅粉虱)傳播的病毒39。農(nóng)事操作和種子不傳播該病毒。在我國(guó)，該病毒主要以煙粉虱M

49、ED隱種(Q型)進(jìn)行半持久性傳播，其與該病毒病的傳播與暴發(fā)密切相關(guān)40-41。通過(guò)貝葉斯譜系動(dòng)力學(xué)分析，推斷ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年傳入我國(guó)臺(tái)灣，2005年左右從美國(guó)傳入我國(guó)大陸，臺(tái)灣地區(qū)和大陸ToCV來(lái)源不同38，該病毒正處于快速進(jìn)化動(dòng)態(tài)。目前該病毒已在我國(guó)多地被報(bào)道，在局部地區(qū)甚至造成了番茄絕產(chǎn)，給我國(guó)番茄生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失18。ToCV潛伏期較長(zhǎng)，初侵染植株34周內(nèi)并無(wú)明顯癥狀42，因此，通過(guò)煙粉虱進(jìn)行攜毒檢測(cè)可及早發(fā)現(xiàn)田間的ToCV，有利于病毒的及時(shí)防控。目前，ToCV檢測(cè)方法有RT-PCR方法43、逆轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)(RT-LAMP)44、組織印跡雜

50、交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因組為三分體RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破壞性的植物病毒之一。TSWV能侵染15個(gè)科的單子葉植物和69個(gè)科的雙子葉植物，涉及1090種植物，宿主范圍非常廣泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度僅次于榜首的TMV8O番茄田間癥狀表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)新葉變成銅色上卷，隨后出現(xiàn)黑斑點(diǎn)，進(jìn)而引起生長(zhǎng)點(diǎn)和葉片壞死，果實(shí)上出現(xiàn)環(huán)狀病斑，尤其是成熟果實(shí)病斑尤為明顯，嚴(yán)重影響果實(shí)商品性。我國(guó)不同地區(qū)番茄病毒病發(fā)生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvi

51、rus，TMV)和番茄花葉病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我國(guó)番茄病毒病檢出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我國(guó)部分地區(qū)番茄上檢出率較高。其中CMV在河南6、天津11、廣東6、貴州13、海南14、遼寧15和湖北16番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發(fā)生，檢出率分別為44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV發(fā)病最為嚴(yán)重，檢出率介于13.11%19.02%之間6,12。TYL

52、CV在天津番茄上檢出率為58.33%11。在溫室條件下，ToCV對(duì)番茄植株的感染率最高可達(dá)100%17。番茄病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象在我國(guó)番茄生產(chǎn)上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復(fù)合侵染，其中CMV與其他病毒的復(fù)合侵染最為普遍6，13，16。CMV+TMV在河南和海南14番茄上的復(fù)合侵染率分別為34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南18番茄上的復(fù)合侵染率為31.75%;除了兩種病毒復(fù)合浸染外，也有3種病毒復(fù)合侵染，甚至也發(fā)現(xiàn)存在46種病毒復(fù)合侵染的現(xiàn)象6，19。病毒復(fù)合侵染會(huì)導(dǎo)致番茄病毒病癥狀加重、番茄植株抗病毒能力喪失以及病毒的致病性發(fā)生改變，而病毒間的協(xié)生作用會(huì)造成番茄嚴(yán)重減產(chǎn)，

53、甚至絕收20-23。對(duì)于越夏番茄茬口來(lái)說(shuō)，ToCV和TYLCV分別可造成40%和74.0%以上的減產(chǎn)，TYLCV可造成94.8%的番茄植株發(fā)病24;TSWV可造成全球番茄減產(chǎn)超過(guò)10億美元25-26，在我國(guó)TSWV嚴(yán)重地區(qū)云南昆明發(fā)病率在80%以上，造成番茄減產(chǎn)40%100%27沃津地區(qū)部分地塊番茄病毒病(主要是TMV、CMV和TYLCV)流行年份發(fā)病率可達(dá)100%11。尤其對(duì)于夏秋季番茄種植面積較大的地區(qū)，番茄病毒病已成為威脅番茄生產(chǎn)的首要病害。2危害番茄生產(chǎn)的重要病毒番茄黃化曲葉病毒TYLCV是具有孿生顆粒形態(tài)的單鏈環(huán)狀DNA植物病毒28，該病毒侵入后有一定潛伏期29，只有在環(huán)境條件適宜的

54、情況下，該病毒潛伏期較短，一般710d番茄植株就開(kāi)始表現(xiàn)發(fā)病癥狀30。田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)為新葉先發(fā)病，葉片變小皺縮向上卷曲，葉緣逐漸黃化，節(jié)間變短，生長(zhǎng)緩慢。該病毒最早于20世紀(jì)50年代后期在阿拉伯半島西北部等地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，隨后在世界范圍內(nèi)大面積暴發(fā)，2006年中國(guó)首次在上海發(fā)現(xiàn)了番茄黃化曲葉病毒病，近年來(lái)，該病毒病已在我國(guó)多個(gè)省份大范圍暴發(fā)31-32。該病具有發(fā)展迅速、無(wú)法治療的特點(diǎn)，是影響我國(guó)番茄生產(chǎn)的最嚴(yán)重的毀滅性病害。目前我國(guó)每年番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生面積超過(guò)6.7萬(wàn)hm2,年經(jīng)濟(jì)損失至少20億元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展33。煙粉虱是TYL

55、CV主要的傳播介體34。煙粉虱可危害74個(gè)科涉及500多種植物，而在設(shè)施內(nèi)發(fā)現(xiàn)有9個(gè)科32種蔬菜上有煙粉虱危害，幾乎涉及所有蔬菜，嚴(yán)重時(shí)1cm2番茄葉片上的成蟲(chóng)數(shù)量高達(dá)50頭35，低海拔平原地區(qū)幾乎不能種植露地越夏番茄。煙粉虱以持久性方式傳毒，一旦獲毒，將終生帶毒傳毒。一般情況下，番茄黃化曲葉病毒病的大發(fā)生是伴隨著煙粉虱大暴發(fā)而出現(xiàn)的。該病毒也可通過(guò)種子和果實(shí)進(jìn)行傳播29。因此，防控?zé)煼凼?、播種前種子消毒是控制TYLCV的最重要的農(nóng)事操作。目前，TYLCV檢測(cè)方法有血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)、PCR分子檢測(cè)法、斑點(diǎn)免疫結(jié)合分析法(DIBA)36和重組酶聚合酶擴(kuò)增(RPA)技術(shù)37等。血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)具有直觀

56、、方便等特點(diǎn)，但不易區(qū)分近緣病毒。PCR分子檢測(cè)法具有靈敏度高、檢測(cè)時(shí)間短等優(yōu)勢(shì)，是目前植物病毒常規(guī)的檢測(cè)方法之一。DIBA檢測(cè)方法具有批量檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)。RPA方法具有設(shè)備條件要求低、等溫?cái)U(kuò)增、特異性好、靈敏度高、無(wú)交叉反應(yīng)、檢測(cè)快速等優(yōu)點(diǎn)。番茄褪綠病毒ToCV屬RNA病毒，是危害番茄生產(chǎn)的重要病毒之一。該病毒田間發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為番茄植株下部葉片先發(fā)病，葉脈間黃化褪綠，同時(shí)變厚變脆且邊緣向內(nèi)卷曲ToCV寄主廣泛，可侵染茄科、十字花科等13個(gè)科涉及30多種植物，尤其對(duì)茄科的番茄和辣椒危害最為普遍38。粉虱為該病毒的傳播介體，該病毒是唯一能通過(guò)4種分屬于2個(gè)屬的粉虱(B型煙粉虱、Q型煙粉虱、A型煙

57、粉虱、溫室白粉虱和紋翅粉虱)傳播的病毒39。農(nóng)事操作和種子不傳播該病毒。在我國(guó)，該病毒主要以煙粉虱MED隱種(Q型)進(jìn)行半持久性傳播，其與該病毒病的傳播與暴發(fā)密切相關(guān)40-41。通過(guò)貝葉斯譜系動(dòng)力學(xué)分析，推斷ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年傳入我國(guó)臺(tái)灣，2005年左右從美國(guó)傳入我國(guó)大陸，臺(tái)灣地區(qū)和大陸ToCV來(lái)源不同38，該病毒正處于快速進(jìn)化動(dòng)態(tài)。目前該病毒已在我國(guó)多地被報(bào)道，在局部地區(qū)甚至造成了番茄絕產(chǎn)，給我國(guó)番茄生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失18。ToCV潛伏期較長(zhǎng)，初侵染植株34周內(nèi)并無(wú)明顯癥狀42，因此，通過(guò)煙粉虱進(jìn)行攜毒檢測(cè)可及早發(fā)現(xiàn)田間的ToCV，有利于病毒的及時(shí)防控。目前

58、，ToCV檢測(cè)方法有RT-PCR方法43、逆轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)(RT-LAMP)44、組織印跡雜交法21等。番茄斑萎病毒TSWV基因組為三分體RNA(L-RNA、M-RNA和S-RNA)45，是最具破壞性的植物病毒之一。TSWV能侵染15個(gè)科的單子葉植物和69個(gè)科的雙子葉植物，涉及1090種植物，宿主范圍非常廣泛8，12，位列全球十大植物病毒第二名46，危害程度僅次于榜首的TMV8O番茄田間癥狀表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)新葉變成銅色上卷，隨后出現(xiàn)黑斑點(diǎn)，進(jìn)而引起生長(zhǎng)點(diǎn)和葉片壞死，果實(shí)上出現(xiàn)環(huán)狀病斑，尤其是成熟果實(shí)病斑尤為明顯，嚴(yán)重影響果實(shí)商品性。我國(guó)不同地區(qū)番茄病毒病發(fā)生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉

59、病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)和番茄花葉病毒(Tomatomosaicvirus，ToMV)排在我國(guó)番茄病毒病檢出率的前3位，TYLCV11、TSWV12、BBWV2在我國(guó)部分地區(qū)番茄上檢出率較高。其中CMV在河南6、天津11、廣東6、貴州13、海南14、遼寧15和湖北16番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發(fā)生，檢出率分別為44.75%和42.86%;BBWV2在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV發(fā)病最為嚴(yán)重，檢出率介于13.11%19.02%之間6,12。TYLCV在天津番茄上檢出率為58.33%11。在溫室條件下，ToCV對(duì)番茄植株的感染率最高可達(dá)100%17。番茄病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象在我國(guó)番茄生產(chǎn)上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復(fù)合侵