1、第十章 學(xué)習(xí)和記憶內(nèi)容提要學(xué)習(xí)的性質(zhì)學(xué)習(xí)與突觸可塑性知覺學(xué)習(xí)經(jīng)典條件反射工具性條件反射關(guān)系性學(xué)習(xí)第一節(jié) 學(xué)習(xí)的性質(zhì)一、概念學(xué)習(xí)（learning）：獲取新信息和新知識的神經(jīng)過程。 Or: 是經(jīng)驗改變我們神經(jīng)系統(tǒng)和行為的過程。記憶（memory）：對獲取信息的保存和讀出的神經(jīng)過程。二、學(xué)習(xí)的分類知覺學(xué)習(xí)刺激-反應(yīng)學(xué)習(xí)運動性學(xué)習(xí)關(guān)系性學(xué)習(xí)1、知覺學(xué)習(xí)知覺學(xué)習(xí)是識別曾知覺過的刺激的能力/過程由大腦聯(lián)合皮層去完成2、刺激-反應(yīng)學(xué)習(xí)S-R公式非條件刺激-非條件反應(yīng)條件刺激-條件反應(yīng)例如：家兔瞬眼條件反射條件反射與Hebb法則Hebb法則：1949年，Donald Hebb提出，認(rèn)為一個突觸保持興奮的同時

2、伴隨有突觸后膜的放電，那么這個突觸會得到加強，這是學(xué)習(xí)的細胞學(xué)基礎(chǔ)突觸可塑性與異源性突觸易化突觸前成分間強化機制突觸前后間強化機制海兔的條件性回避反應(yīng)噴水可引發(fā)海兔暫停呼吸和縮腮等非條件反應(yīng)捅戳作為條件刺激果蠅視覺辨別學(xué)習(xí)懲罰：紅外輻射果蠅腹部工具性條件反射強化過程：知覺過程 + 運動反應(yīng)3、運動性學(xué)習(xí)定義：學(xué)習(xí)一種新的反應(yīng)涉及運動神經(jīng)環(huán)路的改變4、關(guān)系性學(xué)習(xí)概念：一種涉及刺激之間相互關(guān)系的復(fù)雜學(xué)習(xí)形式，包括空間學(xué)習(xí)、情景學(xué)習(xí)、觀察學(xué)習(xí)第二節(jié) 學(xué)習(xí)與突觸可塑性一、長時程增強效應(yīng)二、NMDA受體的作用三、突觸可塑性的機制四、長時程抑制一、長時程增強（long-term potentiation）

3、概念：對突觸前纖維的反復(fù)高頻刺激會長時期增強突觸后神經(jīng)元的可興奮性海馬的結(jié)構(gòu) 三突觸回路： 穿質(zhì)通路 內(nèi)嗅區(qū)皮層 海馬齒狀回苔狀纖維 CA1區(qū) CA3區(qū)LTP長時程增強效應(yīng)（LTP）：Lomo（1966）在內(nèi)嗅區(qū)皮層給出一串連續(xù)性或電緊張性刺激，則可在齒狀回記錄到場電位或細胞外電活動，刺激停止后525分鐘，再次記錄齒狀回的電反應(yīng)，不但未衰減，反而增強2倍以上LTP符合Hebb法則：單個神經(jīng)元的弱突觸和強突觸同時興奮，那么弱突觸將會得到加強海馬在學(xué)習(xí)和記憶中的功能海馬是短時記憶形成的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，負責(zé)接收和暫時保存信息其最重要功能是將編碼信息分送到其他腦區(qū)進行長期保存。二、NMDA受體的作用長時程增

4、強的條件條件：突觸的興奮以及突觸后神經(jīng)元的去極化谷氨酸NMDA受體鈣離子通道開啟突觸鋒電位（或LTP）NMDA受體：一種特異的離子型谷氨酸受體，控制鈣離子通道，該通道通常為鎂離子所阻滯，與長時程增強有關(guān)三、突觸可塑性的機制學(xué)習(xí)/記憶對突觸的影響突觸前變化包括突觸小體的數(shù)目、大小方面的變化，以及神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié)形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化：突觸的增大或增多，樹突的大小、傳導(dǎo)性及其內(nèi)部的化學(xué)組成的改變突觸后變化包括受體密度，受體活性，離子通道蛋白和細胞內(nèi)信使的變化。突觸后的反應(yīng)性和敏感性的改變，增加了敏感就會使同樣數(shù)量的神經(jīng)遞質(zhì)產(chǎn)生更大的效果環(huán)境刺激豐富程度對神經(jīng)系統(tǒng)的影響豐富環(huán)境枯燥環(huán)境突觸可

5、塑性的機制AMPA受體：一種離子型谷氨酸受體，控制鈉離子通道，開放時會產(chǎn)生興奮性突觸后電位AMPA受體會使突觸增強，為突觸數(shù)目增加做好準(zhǔn)備發(fā)生LTP時，鈣離子的內(nèi)流激活了一系列生化過程，導(dǎo)致AMPA受體被連接到連接蛋白上，并造成突觸后膜AMPA受體的增加，這提高了突觸后膜對終扣釋放的谷氨酸的敏感度。這個過程會導(dǎo)致“穿孔性突觸”的產(chǎn)生，這又會導(dǎo)致突觸數(shù)目增加。這個過程還會導(dǎo)致NO的釋放，這又會刺激突觸前膜谷氨酸的釋放，又增強了突觸聯(lián)系。見286頁和287頁圖四、長時程抑制（Long-term depression，LTD）刺激突觸前纖維的終扣時，突觸后膜處于超極化或微去極化的狀態(tài)，就會長時期降低

6、神經(jīng)元的可興奮性低頻刺激會造成長時程抑制弱去極化使谷氨酸的另一種受體AMPA受體激活，導(dǎo)致鎂離子內(nèi)流增加，該離子通道被關(guān)閉，長生較弱的EPSP群發(fā)電位，即LTD條件反射的消退第三節(jié) 各類學(xué)習(xí)的神經(jīng)生理機制一、知覺學(xué)習(xí)知覺學(xué)習(xí)是感覺聯(lián)合皮層中突觸連接改變的結(jié)果。丘腦外側(cè)膝狀體紋狀皮層視覺聯(lián)合皮層視覺刺激為例：視覺聯(lián)合皮層腹側(cè)通道：負責(zé)形狀識別顳葉的作用視覺聯(lián)合皮層背側(cè)通道：負責(zé)位置分析識別的生理機制改變了顳下皮層的突觸連接，建立新的神經(jīng)元環(huán)路呈現(xiàn)面孔圖片，顳上溝的神經(jīng)元被激活特異性的視覺刺激會引起視覺聯(lián)合皮層相應(yīng)腦區(qū)的激活二、經(jīng)典條件反射經(jīng)典條件性情緒反應(yīng) 聲音與電擊匹配杏仁核外側(cè)核與中央核的神

7、經(jīng)聯(lián)系起關(guān)鍵作用見書290頁圖NMDA受體參與了杏仁核中的突觸可塑性過程，NMDA受體阻滯劑能阻礙經(jīng)典條件反射的發(fā)生，但對已建立的條件反射無效三、工具性條件反射工具性條件反射的兩個方面感知刺激：感覺聯(lián)合皮層控制反應(yīng)：運動聯(lián)合皮層通路直接的皮層間連接通過基底神經(jīng)節(jié)和丘腦的間接連接基底神經(jīng)節(jié)的作用基底神經(jīng)節(jié)接受來自大腦皮層個部分的感覺信息，也接受來自額葉的計劃或指令性信息新學(xué)習(xí)的行為逐漸自動化和常規(guī)化，相應(yīng)的信息會儲存在基底神經(jīng)節(jié)基底神經(jīng)節(jié)受損會破壞工具性條件反射帕金森病與基底神經(jīng)節(jié)強化的神經(jīng)生理基礎(chǔ)強化系統(tǒng)的兩項功能覺察強化性刺激的出現(xiàn)加強感覺神經(jīng)元與引發(fā)工具性反應(yīng)的神經(jīng)元之間的聯(lián)系與強化有關(guān)的

8、腦結(jié)構(gòu)伏隔核和腹側(cè)被蓋區(qū)杏仁核外側(cè)下丘腦前額葉皮層神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺等第四節(jié) 關(guān)系性學(xué)習(xí)一、關(guān)系性學(xué)習(xí)與順行性遺忘概念：順行性遺忘，anterograde amnesia，簡稱AA科爾薩科夫綜合征與順行性遺忘顳葉損傷與順行性遺忘H.M的案例H.M的案例1953年，27歲，因癲癇而切除了雙側(cè)海馬結(jié)構(gòu)（顳葉） 。手術(shù)后產(chǎn)生嚴(yán)重的學(xué)習(xí)和記憶功能的異常：H.M.腦功能的損傷對記憶是特異的，如，失去方向感，而且是對記憶的某些方面具有特異性。順行性遺忘。逆行性遺忘癥狀同樣是局限的。技巧性活動的能力仍是完好無缺。推論：海馬與記憶的關(guān)系海馬在記憶中的功能是鞏固信息，也與空間記憶密切相關(guān)二、陳述性和非陳述性記憶概念順行性遺忘與陳述性記憶陳述性記憶與非陳述性記憶外顯性記憶與內(nèi)隱性記憶情景記憶與關(guān)系性學(xué)習(xí)順行性遺忘是喪失了掌握刺激之間的關(guān)系的能力，如時間、地點/空間、順序講故事三、順行性遺忘的解剖基礎(chǔ)對海馬及與之有纖維聯(lián)系的區(qū)域損傷可以導(dǎo)致順行性遺忘聯(lián)合皮層內(nèi)嗅皮層海馬內(nèi)嗅皮層見301頁圖皮層穹隆纖維束（NE、Ach，5-HT，DA）海馬CA1區(qū)受損與順行性遺忘NMDA受體扮演的角色四、空間記憶Morris水迷宮實驗倫敦出租司機的海馬大小研