1、第四章 連鎖遺傳和性連鎖 Linkage & Sex-linked Inheritance精選課件連鎖遺傳理論的由來(lái)W. Bateson(1906)在香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)現(xiàn)象。T. H. Morgan et al.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)立基因論(theory of the gene)。精選課件摩爾根(T. H. Morgan, 1866-1945)精選課件小=兔子100萬(wàn)倍飼養(yǎng)經(jīng)濟(jì)繁殖速度快果蠅精選課件一、連鎖遺傳現(xiàn)象(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)花色： 紫花(P) 對(duì) 紅花(p)

2、為顯性；花粉粒形狀： 長(zhǎng)花粉粒(L) 對(duì) 圓花粉粒(l) 為顯性。1. 紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒.2. 紫花、圓花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒.精選課件組合一：紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒結(jié)果：F1兩對(duì)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫長(zhǎng)和紅圓)的實(shí)際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長(zhǎng))的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。精選課件精選課件組合二：紫花、圓花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒F1兩對(duì)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長(zhǎng))的實(shí)際數(shù)高

3、于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長(zhǎng)和紅圓)的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。精選課件一、連鎖遺傳現(xiàn)象(二)、連鎖遺傳現(xiàn)象雜交試驗(yàn)中，原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在F2中常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。相引相(coupling phase)與相斥相(repulsion phase)精選課件 連鎖遺傳的解釋為什么F2不表現(xiàn)9:3:3:1的表現(xiàn)型分離比例：(一) 每對(duì)相對(duì)性狀是否符合分離規(guī)律？(二) 非等位基因間是否符合獨(dú)立分配規(guī)律？(三) 摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn)；(四) 連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋。精選課件(一)、每對(duì)相對(duì)性狀是否符合分離規(guī)律？精選課件(二)、兩對(duì)相對(duì)性狀自由組合

4、？測(cè)交法：測(cè)定雜種F1產(chǎn)生配子的種類和比例赫欽森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米測(cè)交試驗(yàn)籽粒顏色： 有色(C)、無(wú)色（c）籽粒飽滿程度：飽滿(Sh)、凹陷(sh)相引相測(cè)交試驗(yàn)；相斥相測(cè)交試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果分析：F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；親本型配子比例高于50，重組型配子低于50；親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等。精選課件測(cè)交：相引相精選課件測(cè)交：相斥相精選課件(三)、摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn)果蠅(Drosophila melanogaster)眼色與翅長(zhǎng)的連鎖遺傳：眼色：紅眼(pr+)對(duì)紫眼(pr)為顯性；翅長(zhǎng)：長(zhǎng)翅(vg+)對(duì)殘翅(vg)為顯

5、性。相引相雜交與測(cè)交相斥相雜交與測(cè)交結(jié)果：F1形成四種類型的配子；比例不符合1:1:1:1，且親本型配子明顯多于重組型配子；兩種親本型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等。精選課件果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：相引相Ppr+pr+vg+vg+prprvgvgF1pr+prvg+vgprprvgvg(測(cè)交)Ftpr+prvg+vg1339紅眼長(zhǎng)翅prprvgvg1195紫眼殘翅pr+prvgvg 151 紅眼殘翅prprvg+vg 154 紫眼長(zhǎng)翅精選課件果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：相斥相Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vg prprvgvg(測(cè)交)Ftpr+prvg+

6、vg 157紅眼長(zhǎng)翅prprvgvg 146紫眼殘翅pr+prvgvg 965紅眼殘翅prprvg+vg1067紫眼長(zhǎng)翅精選課件完全連鎖(complete linkage)精選課件完全連鎖遺傳 精選課件不完全連鎖(incomplete linkage)精選課件C-Sh基因間的重組型配子精選課件四、交換與不完全連鎖的形成重組合配子的產(chǎn)生于：減數(shù)分裂前期 I 非姊妹染色單體間的節(jié)段互換。(基因論的核心內(nèi)容)1. 非等位基因在染色體上各有一定的位置，呈線性排列；2. 染色體在間期進(jìn)行復(fù)制后，基因也隨之復(fù)制；3. 同源染色體聯(lián)會(huì)、非姊妹染色單體節(jié)段互換導(dǎo)致基因連鎖關(guān)系改變，產(chǎn)生交換型染色單體；4. 發(fā)

7、生交換的性母細(xì)胞中四種染色單體分配到四分體中，發(fā)育成四種配子(兩種親本型、兩種重組型/交換型)。5. 相鄰兩基因間發(fā)生斷裂與交換的機(jī)會(huì)與基因間物理距離有關(guān)：基因間距離越大，斷裂和交換的機(jī)會(huì)也越大。精選課件連鎖與交換的遺傳機(jī)理PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(huì)(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期)終變期 四分體精選課件Crossing over as the basis of recombination between genes.精選課件五、重組型配子的比例1. 盡管在發(fā)生交換的孢(性)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例并不相等，因?yàn)椴⒉皇撬?/p>

8、有的孢母細(xì)胞都發(fā)生兩對(duì)基因間的交換。2. 重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。精選課件重組型配子的比例精選課件六、交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)精選課件第二節(jié) 交換值及其測(cè)定Section 4.2 Determining of Crossing-over Value精選課件一、 交換值的概念交換值(cross-over value)，也稱重組率/重組值，指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子+重組型配子用哪些方法可以測(cè)定各種配子的數(shù)目？精選課件二、 交換值的測(cè)定(一)、測(cè)交法測(cè)交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體(如F1)

9、產(chǎn)生配子的種類和比例。相引相與相斥相的測(cè)交結(jié)果：C-Sh相引相的交換值為3.6%；C-Sh相斥相的交換值為3.0%。(二)、自交法測(cè)交法與自交法的應(yīng)用比較(p97-98)；自交法的原理與過(guò)程：(以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對(duì)相對(duì)性狀，P-L交換值測(cè)定為例。)精選課件C-Sh基因間的連鎖與交換精選課件香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分別為：a, b, c, d；則有：a+b+c+d=1a=d, b=c精選課件香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2

10、+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d2精選課件香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定而F2中雙隱性個(gè)體(ppll)的實(shí)際數(shù)目是可出直接觀測(cè)得到的(本例中為1338)，其比例也可出直接計(jì)算得到(1338/6952)，因此有：精選課件香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定相斥相的分析：精選課件三、交換值與遺傳距離1. 非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機(jī)的；2. 兩個(gè)連鎖基因間交換值的變化范圍是0, 50%，反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對(duì)距離；兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；

11、反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。3. 通常用交換值/重組率來(lái)度量基因間的相對(duì)距離，也稱為遺傳距離(genetic distance)。以1%重組率作為一個(gè)遺傳距離單位/遺傳單位(cM)。精選課件四、影響交換值的因素1. 年齡對(duì)交換值的影響2. 性別對(duì)交換值的影響3. 環(huán)境條件對(duì)交換值的影響4. 交換值的遺傳控制精選課件兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的比率精選課件第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖一、基因定位：確定基因在染色體上的位置。包括基因間的距離（交換值）和順序。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法要點(diǎn)：通過(guò)3次雜交和3次測(cè)交精選課件 a + + + c b a c b + + + a +

12、 b + c + a c + + + ba-c間單交換c-b間單交換雙交換三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)精選課件shsh + + + wxwx cc P 凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無(wú)色 測(cè)交 F1飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無(wú)色 +sh +wx +c sh shwxwx cc 測(cè)交后代的表現(xiàn)型 據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)型 推知的F1配子種類 粒 數(shù) 交換類別 飽滿、糯 性、無(wú)色 + wx c 親本型 凹陷、非糯性、有色 sh + + 飽滿、非糯性、無(wú)色 + + c 單交換 凹陷、糯 性、有色 sh wx + 凹陷、非糯性、無(wú)色 sh + c 單交換 飽滿、糯 性、有色 + wx + 飽滿、非糯性、有色 + + + 雙

13、交換 凹陷、糯 性、無(wú)色 sh wx c 總 數(shù) 精選課件結(jié)果分析1、歸類2、確定正確的基因順序 親本型+ wx csh + +雙交換型+ + +sh wx c精選課件sh + + wx C+ sh +wx + c+ + shwx c +sh wx + + cwx sh c+ + + c shwx + +WX在中間Sh在中間C在中間精選課件 按 wx sh c 重新排列1、親型： wx + c 2708 + sh + 25382、單交： + + c 626 wx sh + 6013、單交： + sh c 113 wx + + 1164、雙交： + + + 4 wx sh c 2 Wx-sh間單

14、交Sh-c間單交雙交換精選課件計(jì)算交換值1、雙交換值=4+26708X 100%=0.09%2、WX-SH間單交換值=601+626 6708=18.4%3、sh-c間單交換值=116+113 6708X100%+0.09%X100%+0.09%=3.5%精選課件（三）干擾和符合符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值理論雙交換值=0.090.64=0.14（理論雙交換值=0.184X0.035=0.64%）精選課件精選課件玉米染色體精選課件第五節(jié) 性別決定與伴性遺傳精選課件性染色體與性別決定(一)、性染色體性染色體(sex chromosome)常染色體(autosome, A)例：果蠅(Drosophila

15、 melangaster, 2n=8)染色體組成與性染色體。精選課件果蠅的常染色體與性染色體精選課件 性染色體決定性別的方式XO型：與XY型相似，但只有一條性染色體X；雄性個(gè)體只有一條X染色體(XO，不成對(duì))，它產(chǎn)生含X染色體和不含性染色體兩種類型的配子；雌性個(gè)體性染色體為XX。如：蝗蟲、蟋蟀。雄雜合型(XY型)：兩種性染色體分別為X、Y；雄性個(gè)體的性染色體組成為XY(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含X和Y染色體；雌性個(gè)體則為XX(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子，含X染色體。性比一般是1 : 1。精選課件果蠅的常染色體和性染色體精選課件The traditional human karyo

16、types derived from a normal female and a normal male.精選課件 The Lybaeus mode of sex determination, where the heterogametic sex is XY and produces gametes with either an X or a Y chromosome.精選課件 The Protenor mode of sex determination where the heterogametic sex is XO and produces gametes with or withou

17、t the X chromosome. 精選課件性染色體決定性別方式3.雌雜合型(ZW型)：兩種性染色體分別為Z、W染色體；雌性個(gè)體性染色體組成為ZW(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含Z和W染色體；雄性個(gè)體則為ZZ(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含Z染色體。性比一般是1 : 1。蛾類、蝶類，雞鴨等精選課件伴性遺傳伴性遺傳(sex-linked inheritance) ：也稱為性連鎖(sex linkage)，指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象；特指X或Z染色體上基因的遺傳。1910年摩爾根等在研究果蠅性狀遺傳時(shí)最先發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象，研究結(jié)果同時(shí)還最終證明了基因位

18、于染色體上。精選課件(一)、果蠅眼色基因W/w的遺傳果蠅眼色：紅眼(W)對(duì)白眼(w)為顯性；P：紅眼() 白眼() F1：紅眼() 紅眼() F2： 紅眼 : 白眼 (/) ()解釋：眼色基因(W, w)位于X染色體上，而Y染色體上沒有決定眼色的基因，XwY的表現(xiàn)型為白眼。精選課件果蠅眼色性連鎖遺傳的解釋精選課件果蠅眼色的測(cè)交試驗(yàn)為了證明F1中雌果蠅從父本得到的是帶w基因的X染色體(Xw)；摩爾根等進(jìn)行了下述測(cè)交試驗(yàn)：以F1中的雌性果蠅為母本；表型為白眼的雄果蠅為父本。測(cè)交結(jié)果(Ft表現(xiàn))： F1 測(cè)交親本紅眼()白眼() (XWXw) (XwY) Ft 紅眼()(XWXw) 紅眼()(XWY) 白眼()(XwXw) 白眼()(XwY)精選課件(二)、其它物種的性連鎖遺傳人類X染色體性連鎖遺傳位于X染色體上的基因的遺傳均會(huì)表現(xiàn)出類似果蠅眼色基因W/w的遺傳現(xiàn)象；例如：紅綠色盲、A型血友病等。ZW性別決定型的Z染色體性連鎖遺傳。與X染色體上基因的遺傳非常相似；只是在與性別關(guān)系上是相反的。例：雞的蘆花條紋遺傳。精選課件人類的性染色體連鎖遺傳X-隱性遺傳 紅綠色盲、血友病X-顯性遺傳 抗維生素D佝僂病Y-伴性遺傳 毛耳緣現(xiàn)象精選課件人類的色盲遺傳 人類的色盲遺傳是性連鎖的，已知控制色盲的基因是隱性c，位于X染色體上，Y上不攜帶其等位基因。 XCXC, XC Xc , XC